Вегетативныхфункций,вформированииэмоцийимотиваций.

Гипоталамус (hypothalamus, подбугорье) — структура промежуточного мозга, входящая влимбическую систему, организующая эмоциональные, поведенческие, гомеостатическиереакцииорганизма.

Морфофункциональная организация. Гипоталамус имеет большое число нервных связей скорой большого мозга, подкорковыми узлами, зрительным бугром, средним мозгом, мостом,продолговатымиспинным мозгом.

В состав гипоталамуса входят серый бугор, воронка с нейрогипофизом и сосцевидные тела.Морфологически в нейронных структурах гипоталамуса можно выделить около 50 пар ядер,имеющихсвою специфическую функцию.Топографическиэтиядраможнообъединитьв5

групп: 1) преоптическая группа имеет выраженные связи с конечным мозгом и делится намедиальноеилатеральноепредоптическиеядра;2)передняягруппа,всоставкоторой

входятсупраоптическое,паравентрикулярныеядра;3)средняягруппасостоитиз

нижнемедиального и верхнемедиального ядер; 4) наружная группа включает в себялатеральное гипоталамическое поле и серобугорные ядра; 5) задняя группа сформированаизмедиальныхилатеральныхядерсосцевидныхтелизаднегогипоталамическогоядра.

. Капилляры гипоталамуса высокопроницаемы для крупномолекулярных белковыхсоединений,к которымотносятся нуклеопротеиды,что объясняетвысокую

чувствительность гипоталамуса к нейровирусным инфекциям, интоксикациям,гуморальнымсдвигам.

У человека гипоталамус окончательно созревает к возрасту 13— 14 лет, когдазаканчивается формирование гипоталамо-гипофизарных нейросекреторных связей. За счетмощных афферентных связей с обонятельным мозгом, базальными ганглиями, таламусом,гиппокампом,коройбольшого мозгагипоталамус получает информацию осостоянии

практически всех структур мозга. В то же время гипоталамус посылает информацию кталамусу,ретикулярнойформации,вегетативнымцентрамстволамозгаиспинногомозга.

Нейроны гипоталамуса имеют особенности, которые и определяют специфику функцийсамого гипоталамуса. К этим особенностям относятся чувствительность нейронов к составуомывающей их крови, отсутствие гематоэнцефалического барьера между нейронами икровью,способностьнейроновкнейросекрециипептидов,нейромедиаторовидр.

Рольгипоталамусаврегуляциивегетативныхфункций.Влияниенасимпатическую и

парасимпатическую регуляцию позволяет гипоталамусу воздействовать на вегетативныефункцииорганизма гуморальным инервным путями.

Раздражение ядер передней группы сопровождается парасимпатическими эффектами.Раздражениеядерзаднейгруппывызываетсимпатическиеэффектывработеорганов.

Стимуляция ядер средней группы приводит к снижению влияний симпатического отделаавтономнойнервнойсистемы.Указанноераспределениефункцийгипоталамусане

абсолютно.Всеструктурыгипоталамусаспособнывразнойстепенивызывать

симпатическиеипарасимпатическиеэффекты.Следовательно,междуструктурами

гипоталамуса существуют функциональные взаимодополняющие, взаимокомпенсирующиеотношения.

В целом за счет большого количества связей, полифункциональности структур гипоталамусвыполняетинтегрирующую функциювегетативной,соматическойиэндокринной

регуляции, что проявляется и в организации его ядрами ряда конкретных функций. Так, вгипоталамусе располагаются центры гомеостаза, теплорегуляции, голода и насыщения,жажды и ее удовлетворения, полового поведения, страха, ярости, регуляции циклабодрствование—сон.Всеэтицентрыреализуютсвоифункциипутемактивацииили

торможеиия автономного (вегетативного) отдела нервной системы, эндокринной системы,структурстволаипереднегомозга. Нейроныядерпереднейгруппы гипоталамуса

продуцируют вазопрессин, или антидиуретический гормон (АДГ), окситоцин и другиепептиды,которыепоаксонампопадаютвзаднюю долю гипофиза—нейрогипофиз.

Нейроны ядер срединной группы гипоталамуса продуцируют так называемые рилизинг-факторы (либерины) и ингибирующие факторы (статины), которые регулируют активностьпереднейдолигипофиза—аденогипофиз. Внем образуютсятакие вещества,как

соматотропный, тиреотропный и другие гормоны (см. раздел 5.2.2). Наличие такого наборапептидов в структурах гипоталамуса свидетельствует о присущей им нейросекреторнойфункции.

Они также обладают детектирующей функцией: реагируют на изменения температурыкрови, электролитного состава и осмотического давления плазмы, количества и составгормоновкрови.

Олдс (Olds) описал поведение крыс, которым вживляли электроды в ядра гипоталамуса идавали возможность самостоятельно стимулировать эти ядра. Оказалось, что стимуляциянекоторых ядер приводила к негативной реакции. Животные после однократнойсамостимуляции больше не подходили к педали, замыкающей стимулирующий ток. Присамостимуляции других ядер животные нажимали на педаль часами, не обращая вниманиянапищу, водуидр.

Исследования Дельгадо (Delgado) во время хирургических операций показали, что учеловекараздражениеаналогичныхучастковвызывалоэйфорию,эротические

переживания. В клинике показано также, что патологические процессы в гипоталамусемогут сопровождаться ускорением полового созревания, нарушением менструальногоцикла,половойфункции.

Раздражениепереднихотделовгипоталамусаможетвызыватьуживотныхпассивно-

оборонительную реакцию, ярость страх, а раздражение заднего гипоталамуса вызываетактивную агрессию.

Раздражениезаднегогипоталамусаприводиткэкзофтальму,расширениюзрачков,

повышению кровяного давления, сужению просвета артериальных сосудов, сокращениямжелчного, мочевого пузырей. Могут возникать взрывы ярости с описанными симпатиче-скими проявлениями. Уколы в области гипоталамуса вызывают глюкозурию, полиурию. Вряде случаев раздражение вызывало нарушение теплорегуляции: животные становилисьпойкилотермными,унихне возникало лихорадочноесостояние.

Гипоталамус является также центром регуляции цикла бодрствование — сон. При этомзадний гипоталамус активизирует бодрствование, стимуляция переднего вызывает сон.Повреждение заднего гипоталамуса может вызвать так называемый летаргический сон.Особоеместовфункцияхгипоталамусазанимаетрегуляциядеятельностигипофиза.

В гипоталамусе и гипофизе образуются также нейрорегуляторные пептиды — энкефалины,эндорфины, обладающие морфиноподобным действием и способствующие снижениюстрессаит.д.

Гипоталамус является центральной структурой лимбической системы мозга и выполняетмногообразныефункции.Частьэтихфункцийотноситсякгормональнымрегуляциям,

которыеосуществляютсячерезгипофиз.Другиефункциисвязанысрегуляцией

биологических мотиваций. К ним относят потребление пищи и поддержание массы тела,потребление воды и водно-солевой баланс в организме, регуляцию температуры взависимостиоттемпературывнешнейсреды,эмоциональныхпереживаний,мышечной

работы и других факторов, функцию размножения. Она включает у женщин регулированиеменструальногоцикла,вынашиваниеирождениеребенка,кормлениеимногоедругое.

Умужчин—сперматогенез,половое поведение

Гипоталамус играет также центральную роль в реакции организма на стрессовыевоздействия.

С физиологической точки зрения Г. имеет ряд особенностей, прежде всего это касается егоучастиявформированииповеденческихреакций,важныхдлясохранения постоянства

внутреннейсредыорганизма.Раздражениеегоприводиткформированию

целенаправленногоповедения—пищевого,питьевого,полового,агрессивногоит.п.

Гипоталамусу принадлежит главная роль в формировании основных влечений организма. Внекоторыхслучаяхприповрежденииверхнемедиальногоядраисеробугровойобласти

наблюдаютчрезмерноеожирениекакрезультатполифагии(булимий)иликахексию.

ПовреждениезаднихотделовГ.вызываетгипергликемию.Установленароль

надзрительного и паравентрикулярного ядер в механизме возникновения несахарногодиабета.Активациянейроновлатеральногогипоталамусавызываетформирование

пищевой мотивации. При двустороннем разрушении этого отдела пищевая мотивацияполностью устраняется.

 

 

43. Лимбическая система мозга. Ее роль в формированиибиологическихмотивацийиэмоций.

Лимбическаясистемапредставляетсобойфункциональноеобъединениеструктурмозга,

участвующих в организации эмоционально-мотивационного поведения, таких как пищевой,половой,оборонительныйинстинкты.Этасистема участвуетворганизациицикла

бодрствование—сон.

Лимбическая система как филогенетически древнее образование оказывает регулирующеевлияниенакорубольшогомозгаиподкорковыеструктуры,устанавливаянеобходимое

соответствиеуровнейихактивности.

Морфофункциональная организация. Структуры лимбической системы включают в себя 3комплекса. Первый комплекс — древняя кора (препериформная, периамигдалярная,диагональная кора), обонятельные луковицы, обонятельный бугорок, прозрачнаяперегородкА.

Вторым комплексом структур лимбической системы является старая кора, куда входятгиппокамп,зубчатая фасция, поясная извилина.

Третий комплекс лимбической системы — структуры островковой коры,парагиппокамповаяизвилина.

И, наконец, в лимбическую систему включают подкорковые структуры: миндалевидныетела,ядрапрозрачнойперегородки,переднееталамическоеядро,сосцевидныетела.

Особенностьюлимбическойсистемыявляетсято,чтомеждуееструктурамиимеются

простыедвусторонниесвязиисложныепути,образующиемножествозамкнутыхкругов.

Такаяорганизациясоздаетусловиядлядлительногоциркулированияодногоитогоже

возбуждения в системе и тем самым для сохранения в ней единого состояния и навязываниеэтогосостояния другимсистемам мозга.

В настоящее время хорошо известны связи между структурами мозга, организующие круги,имеющие свою функциональную специфику. К ним относится круг Пейпеса (гиппокамп àсосцевидные тела à передние ядра таламуса à кора поясной извилины à парагиппокамповаизвилинаàгиппокамп).Этоткругимеетотношение кпамятиипроцессамобучения.

Другойкруг(миндалевидноетелоàгипоталамусàмезенцефальныеструктурыà

миндалевидное тело) регулирует агрессивно-оборонительные, пищевые и сексуальныеформыповедения.

Считается, что образная (иконическая) память формируется кортико-лимбико-таламо-кортикальнымкругом.Кругиразногофункциональногоназначения связывают

лимбическуюсистемусомногимиструктурамицентральнойнервнойсистемы,что

позволяет последней реализовать функции, специфика которых определяется включеннойдополнительнойструктурой.

Например, включение хвостатого ядра в один из кругов лимбической системы определяетееучастие ворганизациитормозныхпроцессоввысшейнервнойдеятельности.

 

Большое количество связей в лимбической системе, своеобразное круговое взаимодействиеее структур создают благоприятные условия для реверберации возбуждения по коротким идлиннымкругам.Это,с однойстороны,обеспечиваетфункциональноевзаимодействие

частей лимбической системы, с другой — создает условия для запоминания. Обилие связейлимбическойсистемысо структурамицентральнойнервнойсистемызатрудняет

выделение функций мозга, в которых она не принимала бы участия. Так, лимбическаясистемаимеетотношениекрегулированиюуровняреакцииавтономной,соматической

систем при эмоционально-мотивационной деятельности, регулированию уровня внимания,восприятия, воспроизведения эмоционально значимой информации. Лимбическая системаопределяет выбор и реализацию адаптационных форм поведения, динамику врожденныхформповедения,поддержаниегомеостаза,генеративныхпроцессов. Наконец,она

обеспечивает создание эмоционального фона, формирование и реализацию процессоввысшейнервнойдеятельности.

Нужно отметить, что древняя и старая кора лимбической системы имеет прямое отношениекобонятельнойфункции.Всвоюочередьобонятельныйанализатор, каксамыйдревнийизанализаторов, является неспецифическим активатором всех видов деятельности корыбольшогомозга.

Некоторые авторы называют лимбическую систему висцеральным мозгом, т. е. структуройЦНС,участвующейврегуляциидеятельностивнутреннихорганов.Идействительно,

миндалевидные тела, прозрачная перегородка, обонятельный мозг при их возбужденииизменяютактивностьвегетативныхсистеморганизма всоответствиисусловиями

окружающей среды. Это стало возможно благодаря установлению морфологических ифункциональных связей с более молодыми образованиями мозга, обеспечивающимивзаимодействиеэкстероцептивных,интероцептивныхсистемикорывисочнойдоли.

Наиболее полифункциональными образованиями лимбической системы являютсягиппокампиминдалевидныетела.Физиологияэтихструктурнаиболееизучена

Повреждениегиппокампаучеловеканарушаетпамятьнасобытия,близкиекмоменту

повреждения (ретроантероградная амнезия). Нарушаются запоминание, обработка новойинформации, различие пространственных сигналов. Повреждение гиппокампа ведет к сни-жению эмоциональности,инициативности,замедлению скоростиосновныхнервных

процессов,повышаютсяпорогивызоваэмоциональныхреакций.

Функции миндалины связаны с обеспечением оборонительного поведения, вегетативными,двигательными,эмоциональнымиреакциями,мотивациейусловнорефлекторного

поведения. Миндалины реагируют многими своими ядрами на зрительные, слуховые,интероцептивные, обонятельные, кожные раздражения, причем все эти раздражениявызываютизменениеактивностилюбогоизядерминдалины,т.е.ядраминдалины

полисенсорны. Реакция ядра на внешние раздражения длится, как правило, до 85 мс, т. е.значительноменьше, чемреакция наподобныеже раздраженияновойкоры.

Раздражение ядер миндалевидного тела создает выраженный парасимпатический эффектна деятельность сердечно-сосудистой, дыхательной систем, приводит к понижению (редкок повышению) кровяного давления, урежению сердечного ритма, нарушению проведениявозбужденияпопроводящейсистемесердца,возникновениюаритмийиэкстрасистолий.

Приэтомсосудистыйтонусможетнеизменяться.

Разнообразные эффекты раздражения миндалин обусловлены их связью с гипоталамусом,которыйрегулирует работувнутреннихорганов.

Повреждение миндалины у животных снижает адекватную подготовку автономной нервнойсистемык организациииреализацииповеденческихреакций, приводит к

гиперсексуальности,исчезновениюстраха,успокоению,неспособностикяростииагрессии.

Животные становятся доверчивыми. Например, обезьяны с поврежденной миндалинойспокойноподходяткгадюке,вызывавшейранееунихужас,бегство.Видимо,вслучае

повреждения миндалины исчезают некоторые врожденные безусловные рефлексы,реализующиепамятьобопасности.

Лимбическаясистемавмозгечеловекавыполняеточеньважнуюфункцию,которая

называетсямотивационно-эмоциональной. Чтобы было ясно, что это за функция, вспомним:каждыйорганизм, включаяорганизм человека,имеет целыйнабор биологических

потребностей. К ним, например, относятся потребность в пище, воде, тепле, размножении имногоедругое. Длядостижения какой-тоопределеннойбиологическойпотребностив

организмескладываетсяфункциональнаясистема

Организм имеет также специальный механизм для оценки биологической значимостибиологической мотивации. Это эмоция. «Эмоции — особый класс психических процессов исостояний, связанных с инстинктами, потребностями и мотивами. Эмоции выполняютфункциюрегулированияактивностисубъектапутемотражениязначимостивнешнихи

внутреннихситуацийдляосуществленияегожизнедеятельности»(Леонтьев,1970).

Биологическим субстратом для осуществления этих важнейших функций организма служитгруппамозговыхструктур, объединенныхмеждусобойтеснымисвязямии

составляющихлимбическуюсистемуголовногомозга.

Все эти структуры головного мозга участвуют в организации мотивационно-эмоциональногоповедения.Однойизглавныхструктурлимбическойсистемы

являетсягипоталамус.Именночерезгипоталамусбольшинстволимбическихструктур

объединено в целостную систему, регулирующую мотивационно-эмоциональные реакциичеловекаиживотныхнавнешниестимулыиформирующуюадаптивноеповедение,

построенноенаосноведоминирующейбиологическоймотивации.

 

 

44. Физиология базальных ядер, их роль в регуляции мышечноготонусаисложныхдвигательныхактов

Базальные (подкорковые) ядра (nuclei basales) головного мозга располагаются под белымвеществом внутри переднего мозга, преимущественно в лобных долях. К базальным ядрамотносят хвостатое ядро (nucleus caudatus), скорлупу (putamen), ограду (claustrum), бледныйшар(globuspallidus).

скорлупу, бледный шар и хвостатое ядро стали объединять в единую систему. В ее пределахскорлупу и хвостатое ядро отнесли к одной подсистеме, назвав ее неостриатумом (corpusstriatum-полосатоетело,neo-новый),таккакэтиструктурыэволюционноотносительно

молоды; бледный шар отнесли ко второй подсистеме, назвав ее палеостриатумом (palaios -древний). Постепенно термин "палеостриатум" превратился в "паллидум" (globus pallidum -бледный шар), а "неостриатум" - просто в "стриатум". Всю же единую систему назвалистриопаллидарной;далеевнеевключиличерную субстанцию исубталамическоеядро.

Такимобразом,физиологическикстриопаллидарнойсистемеотносятся:

1. Стриатум(неостриатум),включающий:

- скорлупу;

- хвостатоеядро.

2. Паллидум(палеостриатум),включающийтолькобледныйшар.

3. Чернаясубстанция.

4. Субталамическоеядро.

 

 

Хвостатоеядро.Скорлупа

Хвостатое ядро (nucleus caudatus) и скорлупа (putamen) являются эволюционно болеепоздними, чем бледный шар, образованиями и функционально оказывают на неготормозящеевлияние.

Хвостатое ядро и скорлупа имеют сходное гистологическое строение. Их нейроны относятсякоII типуклетокГольджи, т.е. имеюткороткиедендриты, тонкийаксон.

Функции любых образований головного мозга определяются прежде всего их связями,которых у базальных ядер достаточно много. Эти связи имеют четкую направленность ифункциональную очерченность.

Хвостатое ядро и скорлупа получают нисходящие связи преимущественно отэкстрапирамидной коры через подмозолистый пучок. Другие поля коры большого мозгатакжепосылают большоеколичество аксоновкхвостатомуядруискорлупе.

Основная часть аксонов хвостатого ядра и скорлупы идет к бледному шару, отсюда — кталамусуитолько отнего —ксенсорнымполям.Следовательно, междуэтими

образованиями имеется замкнутый круг связей. Хвостатое ядро и скорлупа имеют такжефункциональные связи со структурами, лежащими вне этого круга: с черной субстанцией,красным ядром, люисовым телом, ядрами преддверия, мозжечком, γ -клетками спинногомозга.

Обилие и характер связей хвостатого ядра и скорлупы свидетельствуют об их участии винтегративныхпроцессах,организацииирегуляциидвижений,регуляцииработы

вегетативных органов.

Медиальные ядра таламуса имеют прямые связи с хвостатым ядром, свидетельством чегослужитреакцияегонейронов,наступающаячерез2—4мспослераздраженияталамуса.

Реакцию нейронов хвостатого ядра вызывают раздражения кожи, световые, звуковыестимулы.-

Во взаимодействиях хвостатого ядра и бледного шара превалируют тормозные влияния.Если раздражать хвостатое ядро, то большая часть нейронов бледного шара тормозится, аменьшая возбуждается. В случае повреждения хвостатого ядра у животного появляетсядвигательнаягиперактивность.

Взаимодействие черного вещества и хвостатого ядра основано на прямых и обратных связяхмежду ними. Установлено, что стимуляция хвостатого ядра усиливает активность нейроновчерного вещества. Стимуляция черного вещества приводит к увеличению, а разрушение — куменьшению количества дофаминавхвостатомядре.

Раздражение хвостатого ядра может полностью предотвратить восприятие болевых,зрительных, слуховых и других видов стимуляции. Раздражение вентральной областихвостатогоядраснижает, адорсальной —повышаетслюноотделение.

При стимуляции хвостатого ядра удлиняются латентные периоды рефлексов, нарушаетсяпеределкаусловныхрефлексов.Выработкаусловныхрефлексовнафонестимуляции

хвостатого ядра становится невозможной. Видимо, это объясняется тем, что стимуляцияхвостатогоядравызывает торможениеактивностикорыбольшого мозга.

Выключениехвостатогоядрасопровождаетсяразвитиемгиперкинезовтипа

непроизвольныхмимическихреакций,тремора,атетоза,торсионногоспазма,хореи

(подергивания конечностей; туловища, как при некоординированном танце), двигательнойгиперактивностивформе бесцельногоперемещениясместа наместо.

В случае повреждения хвостатого ядра наблюдаются существенные расстройства высшейнервной деятельности, затруднение ориентации в пространстве, нарушение памяти,замедлениеростаорганизма.Последвустороннегоповрежденияхвостатогоядраусловные

рефлексы исчезают на длительный срок, выработка новых рефлексов затрудняется, общееповедениеотличаетсязастойностью,инертностью,трудностью переключений.

Дляскорлупыхарактерноучастиеворганизациипищевогоповедения:пищепоиска,

пищенаправленности, пищезахвата и пищевладения; ряд трофических нарушений кожи,внутреннихорганов(например,гепатолентикулярнаядегенерация)возникаетпри

нарушениях функции скорлупы. Раздражения скорлупы приводят к изменениям дыхания,слюноотделения.

Как упоминалось ранее, раздражение хвостатого ядра тормозит условный рефлекс на всехэтапах его реализации. В то же время раздражение хвостатого ядра препятствует угашениюусловного рефлекса, т. е. развитию торможения; животное перестает воспринимать новуюобстановку.

Бледный шар(globus pallidus s. pallidum) имеет преимущественно крупные нейроныГольджиIтипа.Связибледногошарасталамусом,скорлупой,хвостатымядром,средним

мозгом, гипоталамусом, соматосенсорной системой и др. свидетельствуют об его участии ворганизациипростыхисложныхформ поведения.

Раздражениебледногошараспомощьювживленныхэлектродоввызываетсокращение

мышц конечностей, активацию или торможение γ-мотонейронов спинного мозга. У больныхс гиперкинезамираздражениеразныхотделовбледногошара(взависимостиотместа и

частотыраздражения)увеличивалоилиснижалогиперкинез.

Стимуляция бледного шара в отличие от стимуляции хвостатого ядра не вызываетторможения, а провоцирует ориентировочную реакцию, движения конечностей, пищевоеповедение(обнюхивание, жевание, глотаниеит.д.).

 

Повреждение бледного шара вызывает у людей гипомимию, маскообразность лица, треморголовы,конечностей(причем этоттремор исчезаетвпокое,воснеиусиливаетсяпри

движениях),монотонностьречи.Приповреждениибледногошаранаблюдаетсямиоклония

— быстрыеподергиваниямышцотдельныхгруппилиотдельныхмышцрук,спины,лица.

В первые часы после повреждения бледного шара в остром опыте на животных резкоснижалась двигательная активность, движения характеризовались дискоординацией,отмечалосьналичиенезавершенныхдвижений,присидении—поникшаяпоза.Начав

движение, животное долго не могло остановиться. У человека с дисфункцией бледного шаразатрудненоначалодвижений, исчезаютвспомогательные иреактивные движенияпри

вставании,нарушаютсясодружественныедвижениярукприходьбе,появляетсясимптом

пропульсии: длительная подготовка к движению, затем быстрое движение и остановка. Та-киециклы убольныхповторяются многократно.

Ограда(claustrum) содержит полиморфные нейроны разных типов. Она образует связипреимущественнос коройбольшого мозга

Глубокая локализация и малые размеры ограды представляют определенные трудностидляеефизиологическогоисследования.Этоядроимеетформуузкойполоскисерого

вещества,расположенногоподкоройбольшогомозгавглубинебелоговещества.

Стимуляция ограды вызывает ориентировочную реакцию, поворот головы в сторонураздражения, жевательные, глотательные, иногда рвотные движения. Раздражение оградытормозитусловныйрефлекс насвет, малосказываетсянаусловномрефлексеназвук.

Стимуляцияоградывовремяеды тормозитпроцесс поеданияпищи.

Известно,чтотолщинаоградылевогополушарияучеловеканесколькобольше,чем

правого; при повреждении ограды правого полушария наблюдаются расстройства речи.Таким образом, базальные ядра головного мозга являются интегративными центрамиорганизации моторики, эмоций, высшей нервной деятельности, причем каждая из этихфункций может быть усилена или заторможена активацией отдельных образованийбазальныхядер.

 

Общие принципы организации и функционированиястриопаллидарной системы можносформулироватьследующим образом.

Каждый двигательный акт сопровождается избыточными, лишними движениями. Функциястриопаллидарнойсистемысостоитвтом,чтобыактивироватьнужные компоненты

движенияизатормозитьлишние.

Дляэтогостриопаллидарнаясистемаобразуеткольцо,идущееотвышестоящих

(замышляющих)книжестоящим(исполняющим)поиерархиидвигательнымотделамкоры

- от премоторной к моторной, от префронтальной к премоторной.Этокольцо включает два пути:

- прямой,активирующийнужныекомпонентыдвижения;

- непрямой,тормозящийлишниекомпоненты.

Важнейшую роль в работе стриопаллидарной системы играет также компактная частьчерной субстанции. Она активирует прямой и тормозит непрямой путь, тем самым усиливаявсе движения - и нужные, и лишние. Последствия поражений. Последствия пораженийструктурстриопаллидарнойсистемыясны изеефункцийиорганизацииееконтуров.

Очевидно, что они будут проявляться либо избыточными движениями, либо, напротив,заторможенностью движений. Впервом случаеговорят огиперкинезах, вовтором- о

гипокинезии. При поражениях непрямого пути будут растормаживаться лишние движения,то есть возникать гиперкинезы. При поражениях же, например компактной части чернойсубстанции,уменьшитсяактивацияпрямогопути,нопроизойдетрастормаживание

непрямого - и то, и другое приведет к торможению двигательных отделов коры головногомозга,тоестьгипокинезии.

Приведемнекоторыепримеры.

Гипокинезия.Онахарактернадляпаркинсонизма-состояния,обусловленногогибелью

дофаминергических нейронов черной субстанции или иными механизмами, нарушающимидофаминергическую передачуотчернойсубстанциикстриатуму.Заторможенность

движений проявляется маскообразным лицом, семенящей походкой, замедленностью ималымобъемом движенийит.п.

Гиперкинезы

Гемибаллизм: размашистые бросковые движения руки. Возникает при поражениисубталамическогоядра- частинепрямого пути.

Хорея:насильственныебыстрыедвижения,обычномышцлицаидистальныхотделов

конечностей. Возникает, например, при гибели нейронов стриатума, от которых начинаетсянепрямойпуть.

 

 

45.Физиологиякорыбольшихполушариймозга.Характеристика