Гиногамоны I и II и 29. Андрогамоны I и II

Термин «Гамоны» предложен в 1940 нем. учёными М. Хартманом и Р. Куном. Вещества, выделяемые женскими и мужскими гаметами, названы ими соответственно гиногамонами и андрогамонами. Гамоны найдены у некоторых растений (водоросли, грибы) и многих животных (моллюски, кольчатые черви, иглокожие, хордовые).

В женских половых продуктах животных выявлены:

1) гиногамон I, усиливающий и продлевающий подвижность сперматозоидов; антагонист андрогамона I; низкомолекулярное термостабильное вещество небелковой природы.

2) Гиногамон II (фертилизин), вызывающий склеивание сперматозоидов. Его функция заключается в гибели значительной части сперматозоидов, приближающихся к яйцу. У морских ежей фертилизин идентичен материалу студенистой оболочки и представляет собой гликопротеид; аналогичное по своему действию вещество имеется внутри яйца у морских ежей (цитофертилизин) и костистых рыб.

3) Вещество, инактивирующее агглютинирующее начало (антифертилизин яйца); у морских ежей осаждает гель студенистой оболочки и вызывает агглютинацию яиц; антагонист гиногамона II; белок.

В мужских половых продуктах животных найдены:

1) андрогамон I, подавляющий подвижность сперматозоидов; антагонист гиногамона I; низкомолекулярное термостабильное вещество небелковой природы.

2) Андрогамон II (антифертилизин сперматозоида), инактивирующий склеивающееся начало; по действию сходен с антифертилизином яйца; относительно термостабильный белок. Антагонист гиногамона II.

3) Андрогамон III, вызывающий разжижение кортикального слоя яйца; низкомолекулярное термостабильное соединение (у морских ежей, по-видимому, ненасыщенная жирная кислота).

4) Лизины сперматозоида, растворяющие яйцевые оболочки; термолабильные белки (у млекопитающих — фермент гиалуронидаза).

Дробление и гаструляция

Дробление представляет собой создание многоклеточности путем следующих друг за другом митотических делений зиготы (или активированной яйцеклетки в случае партеногенеза).

Типы дробления:

1) Полное или голобластическое – борозды дробления разделяют зиготу полностью.

• Полное равномерное – получившиеся бластомеры одинаковые (изолецитальные яйцеклетки). Бластула, как правило, содержит полость (бластоцель, первичная полость тела), которая может образовываться уже со стадии двух бластомеров. Если дробление радиальное (каждая следующая борозда перпендикулярна предыдущей), возникает целобластула. Если дробление спиральное (каждое следующее деление направлено под углом 45˚ в противоположную сторону от предыдущего), возникает стерробластула, характерная для моллюсков.

• Полное неравномерное – бластомеры могут различаться по размерам (мезолецитальные яйцеклетки). Из-за различий в скорости врезания борозды, за время дробления на анимальном полюсе успевает сформироваться больше бластомеров, чем на вегетативном. Полость бластулы смещена к анимальному полюсу. В результате образуется амфибластула.

2) Неполное или меробластическое – обратный случай.

• Дискоидальное – дробление происходит на ограниченном участке анимального полюса, борозды дробления не проходят через желток (телолецитальный желток). Образуется дискобластула.

• Поверхностное – дробление, характерное для насекомых. Ядра делятся в центре клетки и расходятся к полюсам, образуя синтициальную бластодерму. Формируется перибластула.

Дробление млекопитающих У млекопитающих наблюдается ситуация-исключение. Для них характерно полное дробление, при этом первая борозда всегда меридиональная, а затем начинается чередование (один из бластомеров делится по широтной оси, а другой - меридщиональной). Несмотря на отсутствие желтка, развитие млекопитающих не сходно с развитием олиголецитальных яиц. В роли желтка в раннем развитии находится полость бластоцисты, в которую закачивается жидкость для тургора.

Первая дифференцировка у млекопитающих происходит в момент дробления. При компактизации внешние клетки морулы образуют трофэктодерму, что также называют трофобласт. Из трофобласта впоследствии развиваются провизорные органы (хорион).

Другой клеточный тип образует внутреннюю клеточную массу, ВКМ (не путать с внутриклеточной массой). Эмбрион на этой стадии называют бластоцистой. Бластоциста имитирует развитие на желтке, образуя сферу из жидкости внутри себя. Имеет два полюса – эмбриональный (на котором располагается ВКМ), абэмбриональный. Бластоциста не является бластулой. Бластула у человека возникает после имплантации на стадии зародышевого диска.

Образование полости внутри эмбриона млекопитающих – кавитация. Она происходит из-за повышения осмолярного давления внутри компактной морулы. При высокой концентрации соли в полость начинает проникать вода, для осуществления этого процесса используются специальные мембранные поры, аквапорины.

На третьи сутки развития формируется многоклеточная морула, которая впоследствии претерпевает процесс компактизации, который, по сути, представляет собой эпителизацию. 1) Некомпактная морула (70-90ч) – много клеток, больше 8 (12, редко 16). 2) Компактная морула (90 – 110ч - компактизация) – появляются эпителиальные клетки. Признак эпителиазации – полярность клеток. Эпителий в момент компактизации образует все возможные типы клеточных контактов, в том числе плотные.

 

ГАСТРУЛЯЦИЯ

Типы гаструляции

Во время гаструляции многих прогрессивных животных сочетаются несколько типов гаструляции и гаструляционных движений.

1) Иммиграция – у кишечнополостных. Описана Мечниковым, эволюционно более древний тип гаструляции. Некоторые клетки целобластулы теряют адгезивные контакты с соседними клетками и выселяются в бластоцель эмбриона. Может быть мультиполярной (из всех участков), биполярной или униполярной. При униполярной миграции клетки, выселение будущей энтодермы происходит в зоне бластопора (первичного рта).

2) Деламинация – появляется у более прогрессивных кишечнополостных, имеющих стадию морулы. Происходит расслоение – выравнивание слоев и образование базальной мембраны, отделяющей эктодерму от энтодермы, при этом клеточные перемещения почти отсутствуют.

3) Инвагинация — происходит путем впячивания вегетативной стенки бластулы в бластоцель целым клеточным пластом, не утратившим эпителиальной структуры; характерна для большинства групп животных. Полость вворачивания называется гастроцелем, ведущее в нее отверстие – бластопор. Края бластопора называются губами.

4) Эпиболия – обрастание, вегетопетальные движения слоя на поверхности гаструлы. Бывают случаи чисто эпиболической гаструляции, когда впячивание невозможно. Например, у малощетинковых червей.

5) Инволюция — происходит вворачивание внутрь зародыша увеличивающегося в размерах наружного пласта клеток, который распространяется по внутренней поверхности остающихся снаружи клеток.

Образование мезодермы – третьего зародышевого листка происходит либо в процессе гаструляции, либо вскоре после нее. Зародыш становится трехслойным. Мезодерма развивается двумя принципиально разными путями: телобластический путь характерен для первичноротых, энтероцельный – для вторичноротых.

Телобласты– клетки, которые находятся на заднем конце зародыша, поэтому и путь образования называется телобластическим.

При энтероцельном способе мезодерма появляется в виде кармановидных выступов первичного кишечника (его стенки впячиваются внутрь бластоцеля). Эти выступы обособляются от кишечника и совершенно отделяются от него в виде мешочков. Полость мешочков – остатки архентерона – превращается в особую полость – целом, т.е. вторичную полость тела, которая может подразделяться на сегменты.

У хрящекостных рыб и земноводных наблюдается смешанный, или переходный, способ образования мезодермы, который является отражением эволюционных преобразований эмбрионального развития от низших хордовых к высшим. У этих животных мезодерма формируется в процессе гаструляции одновременно с эктодермой и энтодермой.

Из наружного пласта (эктодермы) формируются наружный эпителий, кожные железы, поверхностный слой зубов, роговых чешуй и др. Значительная часть эктодермы дает начало всей нервной системе. У многих животных эктодерма на переднем и заднем концах тела впячивается и образует кишечник.

Внутренний зародышевый пласт (энтодерма) дифференцируется в эпителий средней кишки и ее пищеварительные железы.

Из мезодермы развиваются все остальные структуры: мышечные ткани, все виды соединительной, хрящевой и костной тканей, каналы выделительных органов, кровеносная система, часть тканей яичников и семенников.