Нейрон, структура, свойства. Нервные волокна и синапсы. Возрастные особенности.

Рефлекс— основная форма деятельности нервной системы, ответная реакция организма на раздражение, осуществляемая при участии нервной системы. Восприятие раздражения из внешней и внутренней среды рецепторами, возникновение в них нервных импульсов, которые по чувствительным нейронам передаются в ЦНС, где поступают на вставочные, затем на исполнительные (двигательные) нейроны, и по ним к исполнительным органам.

Рефлекторная дуга— путь, по которому нервные импульсы проходят при осуществлении рефлекса. Ее целостность — обязательное условие функционирования рефлекса. Согласованная рефлекторная деятельность — результат взаимодействия в центральной нервной системе процессов возбуждения и торможения.

Рефлекторная дуга состоит из:

· рецептора — нервное звено, воспринимающее раздражение;

· афферентного звена — центростремительное нервное волокно — отростки рецепторных нейронов, осуществляющие передачу импульсов от чувствительных нервных окончаний в центральную нервную систему;

· центрального звена — нервный центр (необязательный элемент, например для аксон-рефлекса);

· эфферентного звена — центробежное нервное волокно, проводящие возбуждение от центральной нервной системы на периферию;

· эффектора — исполнительный орган, деятельность которого изменяется в результате рефлекса.

Различают: — моносинаптические, двухнейронные рефлекторные дуги; — полисинаптические рефлекторные дуги (включают три и более нейронов). Павловым делил рефлексы на условные и безусловные.

Безусловные рефлексы— наследственно передаваемые (врожденные)реакции организма, присущие всему виду. Выполняют защитную функцию, а также функцию поддержания гомеостаза.

Основные типы безусловных рефлексов: пищевые, защитные, ориентировочные, половые.

Примером защитного рефлекса является рефлекторное отдергивание руки от горячего объекта. Гомеостаз поддерживается, например, рефлекторным учащением дыхания при избытке углекислого газа в крови. Практически каждая часть тела и каждый орган участвует в рефлекторных реакциях.

Формируются к моменту рождения и сохраняются в течение всей жизни. Однако они могут изменяться под влиянием болезни. Многие безусловные рефлексы проявляются лишь в определенном возрасте; так, свойственный новорожденным хватательный рефлекс угасает в возрасте 3-4 месяцев.

Условные рефлексы— это приобретенные в течение индивидуальной жизни организма реакции, возникающие в определенных условиях на основе безусловных рефлексов. Условные рефлексы возникают в ходе индивидуального развития и накопления новых навыков. Выработка новых временных связей между нейронами зависит от условий внешней среды. Условные рефлексы формируются на базе безусловных при участии высших отделов мозга.

Разработка учения об условных рефлексов связано в первую очередь с именем И. П. Павлова. Он показал, что новый стимул может начать рефлекторную реакцию, если он некоторое время предъявляется вместе с безусловным стимулом.

По мере приобретения жизненного опыта в коре полушарий складывается система условнорефлекторных связей. Такую систему называют динамическим стереотипом. Он лежит в основе многих привычек и навыков. Например, научившись кататься на коньках, велосипеде, мы впоследствии уже не думаем о том, как нам двигаться, чтобы не упасть.

ОБРАТНАЯ АФФЕРЕНТАЦИЯ (от лат. afferens, род. падеж afferentis— приносящий). Физиол. механизм доставки в ц. н. с. информации о параметрах достигнутых полезных приспособит. результатов в целенаправленной деятельности организма. Представление о механизмах и роли О. а. впервые введено в физиологию сов. учёным П. К. Анохиным в 1935. Понятие “О. а.” аналогично понятию “обратная связь” в современной кибернетике. В различных функциональных системах О. а. обеспечивает сложные процессы сопоставления в ц. н. с. модели ожидаемого результата целенаправленной деятельности организма с реально достигнутым. В основе О. а. могут лежать как гуморальные, так и нервные механизмы. Напр., в функциональной системе пищевого поведения О. а. о получении организмом пищи осуществляется посредством формирования потоков возбуждения с рецепторов пищеварит. тракта при продвижении по нему пищевого кома и за счёт обогащения крови питательными веществами в процессах всасывания в желудке и кишечнике. Механизм О. а. учитывают при анализе физиол. процессов, осуществляемом с системных позиций.

Принцип иррадиации возбуждений. Нейроны разных центров связаны между собой вставочными нейронами, поэтому импульсы, поступающие при сильном и длительном раздражении рецепторов, могут вызвать возбуждение не только нейронов центра данного рефлекса, но и других нейронов.

Принцип общего конечного пути. Импульсы, приходящие в ЦНС по разным афферентным волокнам, могут сходиться (конвергировать) к одним и тем же вставочным, или эфферентным, нейронам. Один и тот же мотонейрон может возбуждаться импульсами, приходящими от различных рецепторов (зрительных, слуховых, тактильных), т.е. участвовать во многих рефлекторных реакциях (включаться в различные рефлекторные дуги).

3. Принцип доминанты. Был открыт А.А.Ухтомским. Он считал, что в каждый данный момент жизни возникает определяющий (доминантный) очаг возбуждения, подчиняющий себе деятельность всей нервной системы и определяющий характер приспособительной реакции. К доминантному очагу конвергируют возбуждения из различных областей ЦНС, а способность других центров реагировать на сигналы, приходящие к ним, затормаживается. Благодаря этому создаются условия для формирования определенной реакции организма на раздражитель, имеющий наибольшее биологическое значение, т.е. удовлетворяющий жизненно важную потребность. Доминантный центр возбуждения обладает рядом свойств:

1) для его нейронов характерна высокая возбудимость, что способствует конвергенции к ним возбуждений из других центров;

2) его нейроны способны суммировать приходящие возбуждения;

3) возбуждение характеризуется стойкостью и инертностью, т.е. способностью сохраняться даже тогда, когда стимул, вызвавший образование доминанты, прекратил действие.

Принцип обратной связи. Процессы, происходящие в ЦНС, невозможно координировать, если отсутствует обратная связь, т.е. данные о результатах управления функциями. Связь выхода системы с ее входом с положительным коэффициентом усиления называется положительной обратной связью, а с отрицательным коэффициентом - отрицательной обратной связью. Механизмы обратной связи обеспечивают поддержание всех констант гомеостаза.

Принцип реципрокности. Он отражает характер отношений между центрами, ответственными за осуществление противоположных функций (вдоха и выдоха, сгибание и разгибание конечностей), и заключается в том, что нейроны одного центра, возбуждаясь, тормозят нейроны другого и наоборот.

Принцип субординации (соподчинения). Основная тенденция в эволюции нервной системы проявляется в сосредоточении функций регуляции и координации в высших отделах ЦНС - цефализация функций нервной системы. В ЦНС имеются иерархические взаимоотношения - высшим центром регуляции является кора больших полушарий, базальные ганглии, средний, продолговатый и спинной мозг подчиняются ее командам.

Принцип компенсации функций. ЦНС обладает огромной компенсаторной способностью, т.е. может восстанавливать некоторые функции даже после разрушения значительной части нейронов, образующих нервный центр. При повреждении отдельных центров их функции могут перейти к другим структурам мозга, что осуществляется при обязательном участии коры больших полушарий. У животных, которым после восстановления утраченных функций удаляли кору, вновь происходила их утрата

Деятельность целостного организма всегда связана со сложной координацией безусловно-рефлекторной и условно-рефлекторной реакций и их двигательных и вегетативных компонентов. Особое значение имеет координация вегетативных функций, выражающаяся в согласованных изменениях дыхания, работы сердца и всей сердечно-сосудистой системы, деятельности желез внутренней секреции и т. д. Вся совокупность этих изменений связана с энергетическим обеспечением рефлекторных реакций ребенка и необходима для достижения полезного организму результата в кратчайший срок и с наименьшей энергетической издержкой.

Ребенок рождается с далеко несовершенной координацией рефлекторных реакций. Ответная реакция у новорожденного всегда связана с обилием ненужных движений и широкими неэкономичными вегетативными сдвигами.

В основе рассматриваемых явлений лежит более высокая степень иррадиации нервных процессов, которая во многом связана с плохой « изоляцией » нервных волокон. Данные морфологии показывают, что к моменту рождения ребенка многие периферические и центральные нервные волокна не имеют миелиновой оболочки, обеспечивающей изолированное проведение нервных импульсов. В результате процесс возбуждения с одного нерва легко переходит на соседний. Миелиниэация большинства нервных волокон заканчивается к 3 годам постнатального развития, а иногда продолжается до 5—10 лет.

Более высокая, чем у взрослого, иррадиация нервных процессов связана также с тем, что на первых этапах постнатального развития ведущее значение в регуляции рефлекторной деятельностью имеет не кора, а подкорковые структуры головного мозга.

Дети в сравнении со взрослыми имеют более высокую возбудимость нервной ткани, меньшую специализацию нервных центров, более распространенные явления конвергенции и более выраженные явления индукции нервных процессов.

Доминантный очаг у ребенка возникает быстрее и легче, чем у взрослого, с чем в значительной степени связана неустойчивость внимания детей. Новые раздражители легко вызывают и новую доминанту в мозге ребенка.

Спинальные рефлексы, т. е. рефлексы, присущие самому спинному мозгу, можно изучить в чистом виде только после отделения спинного мозга от головного (спинальное животное). Первым следствием поперечной перерезки между продолговатым и спинным мозгом является спинальный шок, который длится от нескольких минут до нескольких недель в зависимости от уровня развития центральной нервной системы. Спинальный шок проявляется резким падением возбудимости и угнетением рефлекторных функций всех нервных центров, расположенных ниже места перерезки. В возникновении спинального шока большое значение имеет устранение нервных импульсов, поступающих к спинному мозгу из вышележащих отделов центральной нервной системы, в том числе от нейронов ретикулярной формации ствола мозга.

По прекращении спинального шока постепенно восстанавливаются рефлекторная деятельность скелетных мышц, величина кровяного давления, рефлексы мочеиспускания, дефекации и ряд половых рефлексов. У спинального животного не восстанавливаются произвольные движения, чувствительность и температура тела, а также дыхание. Спинальные животные могут жить только при условии искусственного дыхания. Следовательно, центры, регулирующие эти функции, находятся в вышележащих отделах центральной нервной системы.

Рефлекторные центры спинного мозга. В шейном отделе спинного мозга находятся центр диафрагмального нерва и центр сужения зрачка, в шей-ом и грудном отделах — центры мышц верхних конечностей, мышц груди, спины и живота, в поясничном отделе — центры мышц нижних конечностей, в крестцовом отделе •— центры мочеиспускания, дефекации и половой деятельности, в боковых рогах грудного н поясничного отделов спинного мозга — центры потоотделения и спинальные сосудодвигательные центры.

Тонические рефлексы возникают при изменении положения тела и головы в пространстве за счет возбуждения проприорецепторов мышц, рецепторов вестибулярного аппарата внутреннего уха и тактильных рецепторов кожи.

Тонические рефлексы делят на две группы:

Статические

И статокинетические.

Статические рефлексы возникают при изменении положения тела, особенно головы, в пространстве. Статокинетические рефлексы проявляются при перемещении тела в пространстве, при изменении скорости движения (вращательного или прямолинейного).Таким образом, тонические рефлексы предотвращают возможность нарушения равновесия, потерю активной позы и способствуют восстановлению нарушенной позы.

Уже в начале 4-го месяца у зародыша человека большие полушария покрывают зрительные бугры. Их поверхность в это время еще гладкая. На ней есть только вдавление — будущая сильвиева борозда. К 5-м годам борозды еще не достигают полной глубины и имеются отличия в расположении долей мозга. Приблизительно к 9-10 годам борозды и извилины располагаются так же, как у взрослого.

В онтогенезе сначала появляются глубокие слои коры, а затем уже поверхностные. Области, различные но филогенетическому происхождению, в онтогенезе развиваются различно. Уже на ранних ступенях внутриутробного развития большие полушария превосходят по величине остальные отделы мозга. К концу 7-го месяца они покрывают весь мозжечок и в развитом мозге взрослого человека составляют более 80% веса головного мозга. Развитие нейронов коры предшествует в онтогенезе развитию борозд. Предполагается, что у новорожденного ребенка почти такое же количество нейронов в головном мозге, как у взрослого, так как после рождения, по-видимому, появляется мало нейронов в отличие от размножения клеток нейроглии. После рождения, особенно до 3 лет, нейроны дифференцируются, увеличивается число дендритов и их разветвлений, шипиков и синапсов. При определенных условиях растут ответвления и от аксонов; последние, как и дендриты. покрываются миелином. В коре головного мозга большая часть пресинаптических волокон не миелинизирована, только 1/8 их часть миелинизирована, что обеспечивает быстрое проведение импульсов возбуждения. С возрастом относительный объем тел нейронов уменьшается, а объем дендритов увеличивается и возрастает их поверхность, тогда как поверхность тел нейронов остается почти постоянной, начиная с грудного возраста. На 6-м месяце утробной жизни 95-96% коры больших полушарий состоит из 6 слоев. У ребенка 3 лет нейроны коры отчетливо дифференцированы и к 8 годам мало отличаются от нейронов взрослого. Рост пирамидных нейронов лобных долей больших полушарий происходит у детей неравномерно. Приблизительно к 12 годам он заканчивается в нижних слоях коры, а в верхних ее слоях некоторое ускорение роста пирамидных нейронов продолжается до 18 лет.

С возрастом дифференцируется и подкорковый отдел двигательного анализатора. Примерно к 7 годам кинестезический анализатор имеет такое же строение, как у взрослого, но он продолжает развиваться. Зрительный анализатор формируется несколько позже двигательного и кинестезического. Он дифференцируется к 7-12 годам, но его развитие также продолжается. Строение нейронов коры и их отростков усложняется примерно до 40 лет и позже.

У новорожденных масса головного мозга приближается к 400 г. В 2 месяца ребенок реагирует голосом на обращение взрослых и масса мозга увеличивается до 480 г. В 6 месяцев он подражает звукам и масса мозга доходит до 660 г. В 9-11 месяцев, когда ребенок начинает говорить, масса мозга повышается до 770-850 г. В связи с быстрым увеличением словарного запаса к 13-17-21 месяцам масса мозга уже равна 930-1030-1060 г. Следовательно, развитие головного мозга детей, особенно его рост, резко ускоряется в связи с формированием речи и умственной деятельности, оно взаимосвязано с усложнением моторики и психики. Развитие головного мозга, в особенности дифференцирование и рост нейронов, в младшем школьном возрасте происходит быстрее, чем в последующие годы. До 2 лет нет различия в функциях обоих больших полушарий, а затем оно начинает проявляться. У трети людей полушария не приобретают четкой функциональной специализации, которая формируется только в процессе обучения и воспитания.

Представление о функции мозга как о результате динамической интеграции различных структур, выполняющих определенную, специфическую роль в формировании целостной деятельности мозга, впервые было сформулировано И. М. Сеченовым в 1863 г. Это представление, получившее дальнейшее развитие в трудах выдающихся физиологов И.П.Павлова, А.А.Ухтомского, Н.А.Бернштейна, П. К.Анохина, стало приоритетным в отечественной физиологии, послужив основой для объяснения механизмов целенаправленного поведения и мозговой организации психических процессов.

Высшая нервная деятельность. В учении о высшей нервной деятельности, созданном И.П.Павловым, огромное внимание уделяется нейрофизиологическим процессам, обеспечивающим приспособительные реакции организма на воздействия внешнего мира. Высшая нервная деятельность, согласно учению И.П.Павлова, — это совокупность сложных форм деятельности коры больших полушарий и ближайших к ним подкорковых структур, обеспечивающих взаимодействие целостного организма с внешней средой. В качестве нервного механизма, обеспечивающего реагирование на внешние воздействия, рассматривался условный рефлекс. В отличие от безусловных рефлексов, являющихся врожденными, сформировавшимися в ходе эволюции и передающимися по наследству, условные рефлексы возникают, закрепляются и угасают (если утрачивают свое значение) в течение жизни. Условные рефлексы могут образовываться на любые сигналы, реализуясь при участии высших отделов нервной системы. От стабильных безусловных условные рефлексы отличаются изменчивостью. В течение жизни индивидуума иные из них, утрачивая свое значение, угасают, другие вырабатываются. Образование условного рефлекса связано с установлением временной связи между двумя группами клеток коры: между воспринимающими условное и воспринимающими безусловное раздражение. Эта связь становится тем прочнее, чем чаще одновременно возбуждаются оба участка коры. После нескольких таких сочетаний связь оказывается настолько прочной, что потом при воздействии одного лишь условного раздражителя возбуждение возникает и во втором очаге.

В настоящее время образование временной связи между двумя корковыми центрами при выработке условного рефлекса рассматривается как один из механизмов внутрицентрального взаимодействия, обеспечивающего формирование навыка и поведение индивида. В условиях реального существования организма условный рефлекс является элементом, включенным в сложную целостную деятельность мозга — интегративную деятельность. Наличие сложной системы внутрикорковых и корково-подкорковых связей создает основу для более сложного взаимодействия нервных центров. Интегративная деятельность мозга в каждый момент времени осуществляется структурами мозга, объединенными в динамические системы, обеспечивающие приспособительный характер поведенческих реакций.

Принцип доминанты А. А. Ухтомского. А. А. Ухтомский, анализируя мозговые механизмы поведения сформулировал принцип доминанты. Согласно представлению А. А. Ухтомского, при осуществлении действия, обусловленного актуальными для данного момента сигналами или внутренними потребностями, возникает доминантный очаг возбуждения, создающий в мозгу динамическую констелляцию (объединение) нервных центров — функциональный рабочий орган. Констелляция нервных центров состоит из обширного числа пространственно разнесенных нервных элементов разных отделов ЦНС, временно объединенных для осуществления конкретной деятельности. Отдельные ее компоненты в разные моменты могут образовывать разные динамические констелляции, обеспечивающие выполнение определенных стоящих перед организмом целей и задач. А. А. Ухтомский обращал внимание на тот факт, что « нормальная деятельность мозга опирается не на раз и навсегда определенную статику различных фокусов как носителей отдельных функций, а на непрестанную межцентральную динамику нервных процессов на разных уровнях ЦНС ». Тем самым подчеркивался не жесткий, а пластичный характер функциональных объединений, лежащих в основе интегративной деятельности мозга. Это определило понимание интегративной деятельности как результата системного динамического взаимодействия мозговых структур, обеспечивающего адаптивное реагирование и поведение индивида.

 

Рис. 57. Блок-схема функциональной системы П.К.Анохина

 

Концепция функциональной системы П. К. Анохина. Положения о системной организации деятельности мозга получили дальнейшее развитие в теории функциональных систем П. К. Анохина (рис. 57). Функциональная система представляет собой объединение элементов организма (рецепторов, нервных элементов различных структур мозга и исполнительных органов), упорядоченное взаимодействие которых направлено на достижение полезного результата, рассматриваемого как системообразующий фактор. Функциональная система формируется на основании целого ряда операций.

Афферентный синтез всей имеющейся информации, которая включает наличную афферентацию, следы прошлого опыта, мотивационный компонент. На основе синтеза всей этой информации обоснованно принимается решение и формируется программа действий.

Принятие решения с одновременным формированием программы действий и акцептора результатов действий — модели ожидаемого результата. Это означает, что до осуществления любого поведенческого акта в мозге уже имеется представление о нем; сходное представление об организации деятельности мозга было высказано Н.А. Бернштейном, считавшим, что всякому действию должно предшествовать создание « модели потребного будущего », т.е. того результата, на достижение которого направлена функциональная система.

Сличение на основе обратной связи параметров совершенного действия с моделью — акцептором его результатов; обратная афферентация является необходимым фактором успешности каждого поведенческого акта и основой саморегуляции функциональной системы.

В состав функциональной системы включены элементы, принадлежащие как одной физиологической системе или органу, так и разным (пространственная разнесенность компонентов). Одни и те же элементы могут входить в состав разных функциональных систем. Стабильность состава компонентов функциональной системы и характер их взаимосвязи определяются видом реализуемой деятельности. Функциональные системы, обеспечивающие жизненно важные функции (дыхание, сосание), состоят из стабильных, жестко связанных компонентов. Системы, которые обеспечивают осуществление сложных поведенческих реакций и психических функций, включают в себя как жесткие, так и в значительно большей степени гибкие, пластичные связи, что создает высокую динамичность и вариативность их организации в зависимости от конкретных условий и задач.

 

Каждому человеку присущ свой, неповторимый тип эмоциональной реакции, однако есть и общие черты. Эмоции « запускаются » мозгом, но реализуются с участием вегетативной нервной системы. Общие черты, в основном, касаются « внутренней », вегетативной компоненты эмоциональной реакции, внешние проявления более индивидуальны. Вместе с тем, и внешние проявления эмоций имеют общие черты, которые позволяют эмоциям выполнять свою коммуникативную функцию, а нам правильно реагировать на проявление эмоций окружающих. Доказательством того, что внешние проявления эмоций универсальны, является тот факт, что мы легко узнаем по выражению лица состояние человека даже другой национальности и расы. При этом мы можем затрудниться в оценке индивидуальности представителя другой расы, но никогда не ошибемся и не примем выражение радости за проявление гнева или агрессии.

Итак, внешне эмоции проявляются в мимике – изменении выражения лица, в появлении специфических жестов (пантомимика). Эмоциональная реакция обязательно сопровождается изменением мышечного тонуса. Отрицательные эмоции стенического характера (агрессия, ярость, гнев) проявляются в виде повышения мышечного тонуса, хаотичных движений. Характерной чертой эмоциональной реакции является изменение голоса – спектр речи смещается в более высокочастотный диапазон. Интересно, что изменение голоса – это те внешние проявления эмоций, которые труднее всего скрыть.

Внутренние проявления эмоций связаны с изменением активности вегетативной нервной системы. Астенические эмоции характеризуются активацией парасимпатической, а стенические – симпатической нервной системы. При эмоциях изменяется частота сердечных сокращений, артериальное давление, происходит перераспределение кровотока – это эффекты адреналина и норадреналина.

Любая эмоция сопровождается изменением сопротивления (электропроводимости) кожи, или реакции КГР. Это обусловлено изменением потоотделения. Доступность регистрации кожно-гальванического рефлекса позволяет использовать его в качестве индикатора эмоциональной реакции человека.

Изменения электрической активности(ЭЭГ) коры больших полушарий тоже служат отражением проявления эмоций. Во-первых, при эмоциях, независимо от их знака усиливается тета-ритм (4 - 7 гц). Это объясняется активацией коры больших полушарий под влиянием структур лимбической системы. Кроме того, при положительных эмоциях отмечается усиление тормозного влияния лимбической системы на кору, что проявляется в увеличении амплитуды альфа-ритма на фоне усиления тета-ритма. При очень сильных положительных эмоциях может наблюдаться усиление высокочастотного бета-ритма и депрессия альфа-ритма. Такое соотношение ритмов более характерно для отрицательных эмоций. Однако если отрицательные эмоции приобретают застойный характер – глубокое горе, сильный страх, переходящий в оцепенение – на ЭЭГ вновь появляются медленные волны.

Для изучения физиологических механизмов эмоций широко применяются традиционные физиологические методы: удаление какой-то структуры мозга, или наоборот, ее стимуляция. Данные о морфофизиологической организации эмоций у человека получены методом вживления электродов в различные отделы мозга. Этот метод применяется при лечении некоторых заболеваний, а научные наблюдения выполняются « попутно ». Понятно, что удаление структур мозга у человека производится в исключительных случаях, поэтому и результатов таких наблюдений немного.

У животных наряду с разрушением и стимуляцией широко используется метод самораздражения. Широко известны опыты Дж. Олдса, в которых крысам вживляли электроды в различные областигипоталамуса. Крысы, обнаружив связь между нажатием педали и стимуляцией, продолжали стимулировать свой мозг с поразительным упорством, число нажатий достигало нескольких тысяч в течение 10- и 20 часов, при этом даже в состоянии агонии животное не переставало тянуться к педали. Животные при этом отказывались от пищи, самцы не реагировали на появление самок. Участки гипоталамуса, которые крысы стремились раздражать, получили название « зон удовольствия или наслаждения ».

То, что эмоции не включены в генетически детерминированную схему поведенческого акта (речь идет об инстинктивном поведении), а выполняют функцию своеобразного сопровождения и помощи в осуществлении поведения, удачно продемонстрировано в экспериментах с раздражением различных гипоталамических зон. Раздражение центра голода гипоталамуса приводило к тому, что кошка набрасывалась на мышь и поедала ее, оставаясь совершенно спокойной. Раздражение других зон приводило к агрессии и ярости « оторванной » от процесса охоты.

Итак, гипоталамус, где наряду с двойными центрами, регулирующими основные типы врожденного поведения (голод-насыщение, питье и отказ от воды, теплопродукция и теплоотдача, агрессия - покой) обнаружены и зоны удовольствия, можно рассматривать как исполнительную структуру эмоций.

Гиппокамп,который расположен в глубине височных долей мозга, является одной из основных структур лимбической системы. Гиппокам принимает участие в ориентировочном рефлексе, реакции настороженности, тревоги. Его роль в организации реакции на новые, необычные стимулы определяет и участи этой структуры в эмоциональной реакции.

Важные эмоциогенные свойства обнаруживает миндалина.У высших животных она расположена в коре, в основании височной доли. Удаление большого участка мозга: миндалины,гиппокампа и грушевидной коры у обезьян приводит к таким существенным и всегда одинаковым изменениям поведения в целом и эмоциональных реакций, что эти изменения получили название синдрома Клювера-Бьюсси. У животных исчезает чувство страха, они перерастают различать качества пищи и ее пригодность для еды, поэтому пробуют все подряд. У таких обезьян снижается или извращается сексуальное поведение. Наиболее интересным и постоянным признаком синдрома является изменение социального положения в группе – после операции обезьяны даже высокого ранга оказываются на нижней ступени социальной лестницы (рисунок). Электрическая стимуляция миндалины вызывает эмоции страха, гнева, ярости. Оказалось, что среди нейронов миндалины, реагирующих на световое, звуковое и кожное раздражение, есть и такие, которые различают лица с выражением угрозы или без него. Именно поэтому миндалине принадлежит значительная роль в регуляции зоосоциального поведения.

Определенную роль в осознании субъективных эмоциональных переживаний приписывается поясной извилине. Поясная извилина имеет двусторонние связи со многими подкорковыми структурами: перегородкой, голубым пятном, верхними буграми четверохолмия, а так же с различными областями коры. Полагают, что поясная извилина выполняет функцию высшего координатора различных систем мозга, вовлекаемых в организацию эмоций.

В регуляции эмоций особое значение имеет лобная и височная кора. Поражения лобной доли приводит к глубоким нарушениям эмоциональной сферы человека.Познакомимся с одним несчастным случаем, произошедшим в США. "Финеас Гейдж, дорожный мастер, заложил пороховой заряд в отверстие, пробитое в скале, подготовляя взрыв. Он опустил в отверстие тяжелую железную трамбовку, не придерживая ее, и... палка, ударившись о скалу, высекла искру, воспламенила порох и устремилась к небесам. Палка насквозь пронзила головной мозг, войдя через левую щеку и выйдя около темени. В течение часа Гейдж находился в оглушенном состоянии, после чего он смог с помощью сопровождавших его людей пойти к хирургу и по дороге спокойно и невозмутимо рассуждать о дырке в своей голове. Он оправился от инфекции, развившейся в ране, и прожил еще 12 лет. На вскрытии выяснилось, что тяжелое повреждение получила левая лобная доля, и травма распространилась на правую лобную долю. Как череп, так и палка ныне экспонируются в Гарвардском университете. Как ни поразителен был счастливый исход столь внушительной травмы, не менее поразительными оказались ее последствия. Гейдж по-прежнему оставался дееспособной личностью: у него не обнаруживалось никакой потери памяти и был в состоянии заниматься своим делом. Снижение умственных способностей у Гейджа оказалось несоизмеримо малым для человека с обширным повреждением той самой части мозга, которую считали субстратом высших интеллектуальных процессов. Некоторые изменения у Гейджа произошли, но они носили не тот характер, какого следовало бы ожидать исходя из существовавших теорий. Затронуты были главным образом особенности его личности, а не умственные способности. До несчастного случая он был тактичным и уравновешенным человеком, хорошим работником, теперь он стал невыдержанным, сделался упрямым, но переменчивым и нерешительным. Не проявлял склонность к какому бы то ни было труду - вместо этого предпочитал странствовать, зарабатывая себе на жизнь тем, что показывал себя и свою трамбовку" (Вулдридж Д. Механизмы мозга. - М.: Мир, 1965.).

При поражении лобной коры преимущественно развиваются два синдрома: эмоциональная тупость и растормаживание низших эмоций и влечений. При этом в первую очередь нарушаются высшие эмоции, связанные с социальными отношениями, деятельностью, творчеством. Двустороннее удаление височных долей приводит к изменениям, напоминающим нарушения эмоций при удалении миндалины: подавление агрессивности и страха.

В настоящее время накоплено большое число экспериментальных и клинических данных о роли полушарий головного мозга в регуляции эмоций. Оказалось, что временное выключение электросудорожным ударом левого полушария приводит к сдвигу в эмоциональной сфере в сторону отрицательных эмоций. Настроение ухудшается, самочувствие оценивается пессимистически. Выключение правого полушария вызывает противоположный эффект – улучшение эмоционального состояния. Распознавание мимики, эмоциональной окраски речи, интонаций в большей степени связано с функцией правого полушария.

В настоящее время установлено, что непосредственное участие в формировании физиологических и психических компонентов эмоций принимают гиппокамп, свод, мамиллярные тела, таламус, поясная извилина, гипоталамус, миндалина, обонятельный мозг, ретикулярная формация, базальные ганглии и кора больших полушарий.

 

Нейрон, структура, свойства. Нервные волокна и синапсы. Возрастные особенности.

Мозг человека состоит из 10 в 12-ой нервных клеток. Обычная нервная клетка получает информацию от сотен и тысяч других клеток и передаёт сотням и тысячам, а количество соединений в головном мозге превышает 10 в 14ой - 10 в 15ой . Открытые более 150 лет тому назад в морфологических исследованиях Р. Дютроше, К. Эренберга и И. Пуркинье, нервные клетки не перестают привлекать к себе внимание исследователей. Как независимые элементы нервной системы они были открыты сравнительно недавно – в XIX в. Имеющая исключительно сложное строение, нервная клетка – это субстрат самых высокоорганизованных физиологических реакций, лежащих в основе способности живых организмов к дифференцированному реагированию на изменения внешней среды. К функциям нервной клетки относят передачу информации об этих изменениях внутри организма и её запоминание на длительные сроки, создание образа внешнего мира и организацию поведения наиболее целесообразным способом, обеспечивающим живому существу максимальный успех в борьбе за своё существование.Размеры нейронов могут быть от 1 (размер фоторецептора) до 1000 мкм (размер гигантского нейрона у морского моллюска Aplysia) (см. [Сахаров, 1992]). Форма нейронов также исключительно разнообразна. Наиболее ясно форма нейронов видна при приготовлении препарата полностью изолированных нервных клеток. Нейроны чаще всего имеют неправильную форму. Существуют нейроны, напоминающие «листик» или «цветок». Иногда поверхность клеток напоминает мозг – она имеет «борозды» и «извилины». Исчерченность мембраны нейронов увеличивает её поверхность более чем в 7 раз.Отростки-проводники придают нервным клеткам способность объединяться в нервные сети различной сложности, что является основой для создания из элементарных нервных клеток всех систем мозга. Для приведения в действие этого основного механизма и его использования нервные клетки должны обладать вспомогательными механизмами. Назначением одного из них является превращение энергии различных внешних воздействий в тот вид энергии, который может включить процесс электрического возбуждения. У рецепторных нервных клеток таким вспомогательным механизмом являются особые сенсорные структуры мембраны, позволяющие изменять её ионную проводимость при действии тех или иных внешних факторов (механических, химических, световых). У большинства других нервных клеток – это хемочувствительные структуры т<