Вызывающим дифференцировку. Дифференцировка зародышевых листков и

образование зачатков тканей и органов у зародыша человека.

При дифференцировке эктодермы образуются зародышевые части - кожная эктодерма, нейроэктодерма, плакоды, прехордальная пластинка, и внезародышевая эктодерма, являющаяся источником образования эпителиальной выстилки амниона. Меньшая часть эктодермы, расположенная над хордой (нейроэктодерма), дает начало дифференцировке нервной трубки и нервного гребня. Кожная эктодерма дает начало многослойному плоскому эпителию кожи (эпидермис) и ее производных, эпителию роговицы и конъюнктивы глаза, эпителию органов полости рта, эмали и кутикулы зубов, эпителию анального отдела прямой кишки, эпителиальной выстилке влагалища.

Нейруляция - процесс образования нервной трубки - протекает по времени неодинаково в различных частях зародыша. Замыкание нервной трубки начинается в шейном отделе, а затем распространяется кзади и несколько замедленнее в краниальном направлении, где формируются мозговые пузыри. Примерно на 25-е сут нервная трубка полностью замыкается, с внешней средой сообщаются только два незамкнувшихся отверстия на переднем и заднем концах - передний и задний невропоры (рис. 21.13). Задний невропор соответствует нейрокишечному каналу. Через 5-6 сут оба невропора зарастают. Из нервной трубки образуются нейроны и нейроглия головного и спинного мозга, сетчатки глаза и органа обоняния.

При смыкании боковых стенок нервных валиков и образовании нервной трубки появляется группа нейроэктодермальных клеток, образующихся в области соединения нейральной и остальной (кожной) эктодермы. Эти клетки, сначала располагающиеся в виде продольных рядов по обе стороны между нервной трубкой и эктодермой, образуют нервный гребень. Клетки нервного гребня способны к миграциям. В туловище одни клетки мигрируют в поверхностном слое дермы, другие - в вентральном направлении, образуя нейроны и нейроглию парасимпатических и симпатических узлов, хромаффинную ткань и мозговое вещество надпочечников. Часть клеток дифференцируется в нейроны и нейроглию спинномозговых узлов.

Из эпибласта выделяются клетки прехордальной пластинки, которая включается в состав головного отдела кишечной трубки. Из материала прехордальной пластинки развивается в дальнейшем многослойный эпителий переднего отдела пищеварительной трубки и ее производных. Кроме того, из прехордальной пластинки образуется эпителий трахеи, легких и бронхов, а также эпителиальная выстилка глотки и пищевода, производных жаберных карманов - тимуса и др.

По мнению А. Н. Бажанова, источником образования выстилки пищевода и дыхательных путей служит энтодерма головной кишки.

В составе зародышевой эктодермы закладываются плакоды, являющиеся источником развития эпителиальных структур внутреннего уха. Из внезародышевой эктодермы образуется эпителий амниона и пупочного канатика.

Дифференцировка энтодермы приводит к образованию в теле зародыша энтодермы кишечной трубки и формированию внезародышевой энтодермы, формирующей выстилку желточного пузырька и аллантоиса (рис. 21.14).

Выделение кишечной трубки начинается с момента появления туловищной складки. Последняя, углубляясь, отделяет кишечную энтодерму будущей кишки от внезародышевой энтодермы желточного пузырька. В задней части зародыша в состав образующейся кишки входит и тот участок энтодермы, из которого возникает энтодермальный вырост аллантоиса.

Из энтодермы кишечной трубки развивается однослойный покровный эпителий желудка, кишечника и их желез. Кроме того, из энтодермы развиваются эпителиальные структуры печени и поджелудочной железы.

Внезародышевая энтодерма дает начало эпителию желточного мешка и аллантоиса.

Этот процесс начинается на 3-й нед эмбриогенеза. Дорсальные участки мезодермы разделяются на плотные сегменты, лежащие по сторонам от хорды, - сомиты. Процесс сегментации дорсальной мезодермы и образования сомитов начинается в головной части зародыша и быстро распространяется в каудальном направлении.

У эмбриона на 22-е сут развития имеется 7 пар сегментов, на 25-е - 14, на 30-е - 30 и на 35-е - 43 -44 пары. В отличие от сомитов вентральные отделы мезодермы (спланхнотом) не сегментируются, а расщепляются на два листка - висцеральный и париетальный. Небольшой участок мезодермы, связывающий сомиты со спланхнотомом, разделяется на сегменты - сегментные ножки (нефрогонотом). На заднем конце зародыша сегментации этих отделов не происходит. Здесь взамен сегментных ножек располагается несегментированный нефрогенный зачаток (нефрогенный тяж). Из мезодермы зародыша развивается также парамезонефральный канал.

Сомиты дифференцируются на три части: миотом, дающий начало поперечнополосатой скелетной мышечной ткани, склеротом, являющийся источником развития костных и хрящевых тканей, а также дерматом, формирующий соединительнотканную основу кожи - дерму.

Из сегментных ножек (нефрогонотомов) развиваются эпителий почек, гонад и семявыводящих путей, а из парамезонефрального канала - эпителий матки, маточных труб (яйцеводов) и эпителий первичной выстилки влагалища.

Париетальный и висцеральный листки спланхнотома образуют эпителиальную выстилку серозных оболочек - мезотелий. Из части висцерального листка мезодермы (миоэпикардиальная пластинка) развиваются средняя и наружная оболочки сердца - миокард и эпикард, а также корковое вещество надпочечников.

Мезенхима в теле зародыша является источником формирования многих структур - клеток крови и кроветворных органов, соединительной ткани, сосудов, гладкой мышечной ткани, микроглии (см. главу 5). Из внезародышевой мезодермы развивается мезенхима, дающая начало соединительной ткани внезародышевых органов, - амниона, аллантоиса, хориона, желточного пузырька.

Соединительная ткань эмбриона и его провизорных органов характеризуется высокой гидрофильностью межклеточного вещества, богатством гликозаминогликанов в аморфном веществе. Соединительная ткань провизорных органов дифференцируется быстрее, чем в органных зачатках, что обусловлено потребностью в установлении связи зародыша с материнским организмом и обеспечении их развития (например, плацента). Дифференцировка мезенхимы хориона наступает рано, но происходит не одновременно по всей поверхности. Наиболее активно процесс идет в области развития плаценты. Здесь же появляются и первые волокнистые структуры, которые играют важную роль в формировании и укреплении плаценты в матке. При развитии волокнистых структур стромы ворсин последовательно образуются сначала аргирофильные преколлагеновые волокна, а затем коллагеновые.

На 2-м мес развития в зародыше человека раньше всего начинается дифференцировка скелетогенной и кожной мезенхимы, а также мезенхимы стенки сердца и крупных кровеносных сосудов.

Артерии мышечного и эластического типа эмбрионов человека, а также артерии стволовых (якорных) ворсин плаценты и их разветвлений содержат десминотрицательные гладкие миоциты, обладающие свойством более быстрого сокращения.

На 7-й нед развития зародыша человека в кожной мезенхиме и мезенхиме внутренних органов появляются мелкие липидные включения, а позднее (8-9-я нед) происходит формирование жировых клеток. Вслед за развитием соединительной ткани сердечно-сосудистой системы дифференцируется соединительная ткань легких и пищеварительной трубки. Дифференцировка мезенхимы у зародышей человека (длиной 11-12 мм) на 2-м мес развития начинается с увеличения количества гликогена в клетках. В этих же участках возрастает активность фосфатаз, а в дальнейшем в ходе дифференцировки накапливаются гликопротеины, синтезируются РНК и белок.

Плодный период. Плодный период начинается с 9-й нед и характеризуется значительными морфогенетическими процессами, протекающими в организме как плода, так и матери

Индукция (от лат. inductio — побуж­дение, наведение) в эмбриологии - воздействие одних частей развивающегося зародыша (индукторов) на другие его части (реагирующую систему), осуществляющееся при их контакте и определяющее направление развития реагирующей системы, подобное направлению дифференцировки индуктора (гомотипическая индукция) или отличное от него (гетеротипическая индукция).индукция была открыта в 1901 немецким эмбриологом Х. Шпеманом при изучении образования линзы (хрусталика) глаза из эктодермы у зародышей земноводных. При удалении зачатка глаза линза не возникала. Зачаток глаза, пересаженный на бок зародыша, вызывал образование линзы из эктодермы, которая в норме должна была дифференцироваться в эпидермис кожи. Позже Шпеман обнаружил индуцирующее влияние хордомезодермы на образование из эктодермы гаструлы зачатка центральной нервной системы - нервной пластинки; он назвал это явление первичной эмбриональной индукцей, а индуктор - хордомезодерму - организатором. Дальнейшие исследования с удалением частей развивающегося организма и их культивированием по отдельности или в комбинации и пересадкой в чуждое им место зародыша показали, что явление индукции широко распространено у всех хордовых и многих беспозвоночных животных. Осуществление индукции возможно лишь при условии, что клетки реагирующей системы компетентны к данному воздействию, т. е. способны воспринимать индуцирующий стимул и отвечать на него образованием соответствующих структур. Способность клеток, дифференцирующихся под индуктивным воздействием, самим индуцировать дифференцировку новой группы клеток получило название вторичной индукции.

Во многих случаях установлено, что в процессе индукции не только индуктор влияет на дифференцировку реагирующей системы, но и реагирующая система оказывает на индуктор воздействие, необходимое как для его собственной дифференцировки, так и для осуществления им индуцирующего влияния, т. е. что индукция - взаимодействие групп клеток развивающегося зародыша между собой. Для ряда органогенезов показано, что в процессе индукции из клеток индуктора в клетки реагирующей системы переходят вещества (индуцирующие агенты), которые участвуют в активации синтеза специфических информационных РНК, необходимых для синтеза соответствующих структурных белков в ядрах клеток реагирующей системы.

Действие индукторов, как правило, лишено видовой специфичности. Органоспецифическое действие собств. индукторов может быть в эксперименте заменено действием ряда органов и тканей зародышей старшего возраста и взрослых животных (чужеродные, или гетерогенные, индукторы) или выделенными из них химическими веществами — индуцирующими факторами (напр., из туловищных отделов 9—11-дневных куриных зародышей выделен т. н. вегетализующий фактор — белок с мол.м. ок. 30 000, вызывающий в компетентной эктодерме гаструлы земноводных образование энтодермы и вторично — хорды, мышц и др. производных мезодермы). Действие индукторов может быть имитировано обработкой клеток компетентной ткани более простыми химическими соединениями, например солями натрия и лития, сахарозой, а также некоторыми повреждающими клетки воздействиями; по-видимому, при этом в клетках высвобождаются собств. индуцирующие факторы, находившиеся в них в связанном состоянии. Такую индукцию иногда наз. эвокацией, а индуцирующие стимулы — эвокаторам индукции

Понятие и значение внезародышевых органов. Внезародышевые органы у человека. Образование, строение и значение амниона, желточного мешка, аллантоиса, хориона. Туловищная складка, ее образование, роль.

Внезародышевые органы, развивающиеся в процессе эмбриогенеза вне тела зародыша, выполняют многообразные функции, обеспечивающие рост и развитие самого зародыша. Некоторые из этих органов, окружающих зародыш, называют также зародышевыми оболочками. К этим органам относятся амнион, желточный мешок, аллантоис, хорион, плацента (рис. 21.15).

Источниками развития тканей внезародышевых органов являются трофэктодерма и все три зародышевых листка (схема 21.1). Общие свойства тканей внезародышевых органов и их отличия от дефинитивных сводятся к следующему: 1) развитие тканей является сокращенным и ускоренным; 2) соединительная ткань содержит мало клеточных форм, но много аморфного вещества, богатого гликозаминогликанами; 3) старение тканей внезародышевых органов происходит очень быстро - к концу внутриутробного развития.

Амнион - временный орган, обеспечивающий водную среду для развития зародыша. Он возник в эволюции в связи с выходом позвоночных животных из воды на сушу. В эмбриогенезе человека он появляется на второй стадии гаструляции сначала как небольшой пузырек в составе эпибласта.

Стенка амниотического пузырька состоит из пласта клеток внезародышевой эктодермы и из внезародышевой мезенхимы, формирует его соединительную ткань.

Амнион быстро увеличивается, и к концу 7-й нед его соединительная ткань входит в контакт с соединительной тканью хориона. При этом эпителий амниона переходит на амниотическую ножку, превращающуюся позднее в пупочный канатик, и в области пупочного кольца смыкается с эпителиальным покровом кожи эмбриона.

Амниотическая оболочка образует стенку резервуара, заполненного амниотической жидкостью, в которой находится плод (рис. 21.16). Основная функция амниотической оболочки - выработка околоплодных вод, обеспечивающих среду для развивающегося организма и предохраняющих его от механического повреждения. Эпителий амниона, обращенный в его полость, не только выделяет околоплодные воды, но и принимает участие в обратном всасывании их. В амниотической жидкости поддерживаются до конца беременности необходимый состав и концентрация солей. Амнион выполняет также защитную функцию, предупреждая попадание в плод вредоносных агентов.

Эпителий амниона на ранних стадиях - однослойный плоский, образован крупными полигональными, тесно прилегающими друг к другу клетками, среди которых много митотически делящихся. На 3-м мес эмбриогенеза эпителий преобразуется в призматический. На поверхности эпителия имеются микроворсинки. В цитоплазме всегда содержатся небольшие капли липидов и гранулы гликогена. В апикальных частях клеток имеются различной величины вакуоли, содержимое которых выделяется в полость амниона. Эпителий амниона в области плацентарного диска однослойный призматический, местами многорядный, выполняет преимущественно секреторную функцию, в то время как эпителий внеплацентарного амниона осуществляет в основном резорбцию околоплодных вод.

В соединительнотканной строме амниотической оболочки различают базальную мембрану, слой плотной волокнистой соединительной ткани и губчатый слой из рыхлой волокнистой соединительной ткани, связывающий амнион с хорионом. В слое плотной соединительной ткани можно выделить лежащую под базальной мембраной бесклеточную часть и клеточную часть. Последняя состоит из нескольких слоев фибробластов, между которыми находится густая сеть плотно прилежащих друг к другу тонких пучков коллагеновых и ретикулярных волокон, образующих решетку неправильной формы, ориентированную параллельно поверхности оболочки.

Губчатый слой образован рыхлой слизистой соединительной тканью с редкими пучками коллагеновых волокон, являющихся продолжением тех, которые залегают в слое плотной соединительной ткани, связывая амнион с хорионом. Связь эта очень непрочная, и поэтому обе оболочки легко отделить друг от друга. В основном веществе соединительной ткани много гликозаминогликанов.

Желточный мешок - наиболее древний в эволюции внезародышевый орган, возникший как орган, депонирующий питательные вещества (желток), необходимые для развития зародыша. У человека это рудиментарное образование (желточный пузырек). Он образован внезародышевой энтодермой и внезародышевой мезодермой (мезенхимой). Появившись на 2-й нед развития у человека, желточный пузырек в питании зародыша принимает участие очень недолго, так как с 3-й нед развития устанавливается связь плода с материнским организмом, т. е. гематотрофное питание. Желточный мешок позвоночных является первым органом, в стенке которого развиваются кровяные островки, формирующие первые клетки крови и первые кровеносные сосуды, обеспечивающие у плода перенос кислорода и питательных веществ.

Туловищная складка приподнимает зародыш над желточным мешком и отделяет его зародышевую часть от незародышевой, а зародышевая энтодерма смыкается в кишечную трубку. Однако кишечная трубка остается связанной с желточным мешком узким желточным стебельком (протоком). Острие туловищной складки направлено под туловище зародыша, при этом прогибаются все зародышевые листки: эктодерма, несегментированная мезодерма, энтодерма.

По мере образования туловищной складки, приподнимающей зародыш над желточным пузырьком, формируется кишечная трубка, при этом желточный пузырек отделяется от тела зародыша. Связь зародыша с желточным пузырьком остается в виде полого канатика, называемого желточным стебельком. В качестве кроветворного органа желточный мешок функционирует до 7-8-й нед, а затем подвергается обратному развитию и остается в составе пупочного канатика в виде узкой трубочки, служащей проводником кровеносных сосудов к плаценте.

Аллантоис представляет собой небольшой пальцевидный отросток в каудальном отделе зародыша, врастающий в амниотическую ножку. Он является производным желточного мешка и состоит из внезародышевой энтодермы и висцерального листка мезодермы. У человека аллантоис не достигает значительного развития, но его роль в обеспечении питания и дыхания зародыша все же велика, так как по нему к хориону растут сосуды, располагающиеся в пупочном канатике. Проксимальная часть аллантоиса располагается вдоль желточного стебелька, а дистальная, разрастаясь, врастает в щель между амнионом и хорионом. Это орган газообмена и выделения. По сосудам аллантоиса доставляется кислород, а в аллантоис выделяются продукты обмена веществ зародыша. На 2-м мес эмбриогенеза аллантоис редуцируется и превращается в тяж клеток, который вместе с редуцированным желточным пузырьком входит в состав пупочного канатика

Хорион, или ворсинчатая оболочка, появляется впервые у млекопитающих, развивается из трофобласта и внезародышевой мезодермы. Первоначально трофобласт представлен слоем клеток, образующих первичные ворсинки. Они выделяют протеолитические ферменты, с помощью которых разрушается слизистая оболочка матки и осуществляется имплантация. На 2-й нед трофобласт приобретает двухслойное строение в связи с формированием в нем внутреннего клеточного слоя (цитотрофобласт) и симпластического наружного слоя (симпластотрофобласт), который является производным клеточного слоя. Появляющаяся по периферии эмбриобласта внезародышевая мезенхима (у человека на 2-3-й нед развития) подрастает к трофобласту и образует вместе с ним вторичные эпителиомезенхимальные ворсинки. С этого времени трофобласт превращается в хорион, или ворсинчатую оболочку (см. рис. 21.16).

В начале 3-й нед в ворсинки хориона врастают кровеносные капилляры и формируются третичные ворсинки. Это совпадает с началом гематотрофного питания зародыша. Дальнейшее развитие хориона связано с двумя процессами - разрушением слизистой оболочки матки вследствие протеолитической активности наружного (симпластического) слоя и развитием плаценты.