Семявыводящие пути и вспомогательные органы мужской половой системы. Придаток яичка, семенные пузырьки, предстательная железа. Строение, функции

Семявыносящие пути представляют собой систему канальцев, не участвующих в сперматогенезе, по которым спермии транспортируются из извитых семенных канальцев в уретру. Часть этих канальцев находится внутри яичка, другая располагается за его пределами.

Внутригонадные семявыносящие пути включают: (1) прямые канальцы яичка - продолжение извитых семенных канальцев, которые в начальной части выстланы видоизмененными сустентоцитами, а в дистальной - одним слоем кубических эпителиоцитов с микроворсинками и отдельными ресничками на апикальной поверхности; (2) сеть яичка - анастомозирующие канальцы вариабельного диаметра в средостении яичка, выстланные кубическими клетками разной высоты с небольшим числом микроворсинок и единичной ресничкой; (3) выносящие канальцы яичка, отходящие от его средостения и объединяющие внутри- и внегонадную части семявыносящих путей.

Внегонадные семявыносящие пути образованы выносящими канальцами яичка, протоком придатка, семявыносящим протоком и мужским мочеиспускательным каналом.

Выносящие канальцы яичка в количестве 12-20 проникают в придаток яичка, где резко скручиваются, формируя конусы придатка яичка, образующие его головку. Стенка канальцев представлена тремя оболочками - слизистой, мышечной и адвентициальной

Слизистая оболочка состоит из эпителия и тонкой собственной пластинки, образованной рыхлой волокнистой тканью. В эпителии столбчатые реснитчатые клетки (перемещают спермии в проток придатка) чередуются с кубическими клетками, покрытыми микроворсинками (участвуют в процессах всасывания и секреции) - см. рис. 258 и 259.

Мышечная оболочка образована несколькими слоями гладких мышечных клеток; дистальнее она прослеживается во всех семявыносящих путях.

Адвентициальная оболочка состоит из рыхлой волокнистой ткани, которая переходит в соединительную ткань интерстиция.

Проток придатка образуется в результате слияния выносящих канальцев яичка; он имеет вид резко извитой трубочки, образующей тело и хвост придатка. Его стенка также состоит из трех оболочек - слизистой, мышечной и адвентициальной (см. рис. 258).

Слизистая оболочка образована эпителием и подлежащей тонкой соединительнотканной собственной пластинкой. Эпителий - многорядный столбчатый (см. рис. 258 и 259), содержит клетки двух типов. Главные клетки (высокие столбчатые с длинными неподвижными микроворсинками - стереоцилиями) секретируют и поглощают из просвета ряд веществ); базальные клетки - мелкие, пирамидной формы, располагаются между базальными частями главных и, по-видимому, играют роль камбиальных элементов по отношению к главным клеткам.

Мышечная оболочка утолщается в дистальном направлении; вблизи семявыносящего протока к циркулярному слою присоединяется наружный продольный.

Адвентициальная оболочка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, сливающейся с тканью интерстиция.

Семявыносящий проток имеет вид толстостенной трубки с узким просветом. Его стенка состоит из З оболочек: слизистой, мышечной и адвентициальной

Слизистая оболочка образует продольные складки. Эпителий - многорядный столбчатый, сходный с эпителием протока придатка. Собственная пластинка содержит много эластических волокон.

Мышечная оболочка образована тремя толстыми слоями: внутренним и наружным продольными и средним циркулярным.

Адвентиция образована соединительной тканью.

В прямых канальцах яичка эпителий образован клетками призматической формы. В канальцах сети семенника в эпителии преобладают кубические и плоские клетки. В эпителии семявыводящих канальцев чередуются группы реснитчатых эпителиоцитов с железистыми клетками, секретирующими по апокринному типу.

В придатке яичка эпителий протока становится двухрядным. В его составе находятся столбчатые эпителиоциты, несущие на своих апикальных верхушках стереоцилии, а между базальными частями этих клеток располагаются вставочные эпителиоциты. Эпителий протока придатка принимает участие в выработке жидкости, разбавляющей сперму во время прохождения сперматозоидов, а также в образовании гликокаликса - тонкого слоя, которым покрываются сперматозоиды. Удаление гликокаликса при эякуляции приводит к активизации сперматозоидов (капацитация). Одновременно придаток семенника оказывается резервуаром для накапливающейся спермы.

Продвижение спермы по семявыводящим путям обеспечивается сокращением мышечной оболочки, образованной циркулярным слоем гладких мышечных клеток.

Проток придатка далее переходит в семявыносящий проток (ductus deferens). Слизистая оболочка протока представлена эпителием и собственной пластинкой слизистой оболочки. Эпителий - многорядный столбчатый - включает базальные (малодифференцированные) клетки, столбчатые клетки со стереоцилиями, а также клетки, богатые митохондриями. Собственная пластинка слизистой оболочки содержит много эластических волокон. Мышечная оболочка состоит из трех слоев - внутреннего продольного, среднего циркулярного и наружного продольного. В толще мышечной оболочки располагается нервное сплетение, образованное скоплением ганглиозных клеток, иннервирующих пучки гладких мышечных клеток. Сокращениями их обеспечивается эякуляция спермы. В связи со значительным развитием мышечной оболочки слизистая оболочка семявыносящего протока собирается в продольные складки (см. рис. 20.3). Дистальный конец этого протока ампулообразно расширен. Снаружи семявыводящие пути на всем протяжении покрыты соединительнотканной адвентициальной оболочкой.

Эякуляторный проток соединяет семявыносящий проток с простатической уретрой. Слизистая оболочка образует многочисленные складки. Одноили многорядный столбчатый эпителий обладает секреторной активностью и содержит пигментные гранулы. Собственная пластинка содержит сеть эластических волокон. Мышечная оболочка отсутствует; проток окружен волокнисто-мышечной стромой предстательной железы.

енеративная функция семенника начинается еще в препубертатном возрасте, но в этот период сперматогенез останавливается в начальных стадиях. Полное завершение сперматогенеза (образование сперматозоидов) наступает лишь после достижения половой зрелости - пубертатного периода. У новорожденного семенные канальцы еще имеют вид сплошных клеточных тяжей, состоящих из поддерживающих эпителиоцитов и сперматогоний. Такое строение семенные канальцы сохраняют в течение первых 4 лет постнатального периода развития мальчика. Просвет в семенных канальцах появляется лишь к 7-8 годам жизни. В это время количество сперматогоний значительно увеличивается, а к 9 годам среди них появляются одиночные сперматоциты 1-го порядка, что указывает на начало второй стадии сперматогенеза - стадии роста. Между 10 и 15 годами семенные канальцы становятся извитыми: в их просветах обнаруживаются сперматоциты 1-го и 2-го порядка и даже сперматиды, а клетки Сертоли достигают полной зрелости. К 12-14 годам заметно усиливаются рост и развитие выводящих протоков и придатка семенника, что свидетельствует о поступлении в циркуляцию мужского полового гормона в достаточно высокой концентрации. В соответствии с этим в семенниках отмечается большое количество крупных клеток Лейдига. Возрастная инволюция семенника у мужчин происходит между 50 и 80 годами. Она проявляется в нарастающем ослаблении сперматогенеза, разрастании соединительной ткани. Однако даже в пожилом возрасте в некоторых семенных канальцах сохраняется сперматогенез и их строение остается нормальным.

Параллельно прогрессирующей атрофии эпителиосперматогенного слоя увеличивается деструкция клеток Лейдига, вследствие чего ослабевает продукция мужского полового гормона, а это в свою очередь оказывается причиной возрастной атрофии предстательной железы и частично наружных половых органов. С возрастом в цитоплазме клеток Лейдига начинает откладываться пигмент.

Добавочные железы мужской половой системы включают семенные пузырьки, простату и бульбоуретральные (куперовы) железы. Секреты этих желез смешиваются со спермиями во время семяизвержения, образуя эякулят (семенную жидкость), и обеспечивают питание спермиев, способствуют их выживанию, активируют подвижность, стабилизируют акросому, угнетают иммунные реакции в женских половых путях. Строение и функция желез являются андроген-зависимыми.

Семенные пузырьки - парные мешковидные структуры, образованные скрученной трубкой, стенка которой состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной и адвентициальной. Слизистая оболочка образует многочисленные ветвящиеся складки, между которыми расположены вдавления (дивертикулы). Эпителий – одноили многорядный столбчатый.

Главные клетки содержат развитый синтетический аппарат, секреторные вакуоли и липофусциновые гранулы. Мышечная оболочка представлена внутренним циркулярным и наружным продольным слоями. Адвентициальная оболочка - тонкая, сливается с окружающей соединительной тканью.

Семенные пузырьки - парные мешковидные структуры, развиваются как выпячивания стенки семявыносящего протока в его дистальной (верхней) части. Эти железистые органы, вырабатывающие жидкий слизистый секрет, слабощелочной реакции, богатый фруктозой, который примешивается к сперме и разжижает ее и простагландины. В стенке пузырьков имеются оболочки, границы между которыми выражены нечетко: слизистая, мышечная, адвентициальная (рис. 20.8). Слизистая оболочка собрана в многочисленные разветвленные складки, местами срастающиеся между собой, вследствие чего она приобретает ячеистый вид. Слизистая оболочка покрыта однослойным столбчатым эпителием, лежащим на тонкой базальной мембране. В составе эпителия различают столбчатые и базальные эпителиоциты. В собственной пластинке слизистой оболочки много эластических волокон. В слизистой оболочке расположены терминальные отделы желез альвеолярного типа, состоящие из слизистых экзокриноцитов (exocrinocytus mucosus).

Мышечная оболочка хорошо выражена и состоит из двух слоев гладких мышечных клеток - внутреннего циркулярного и наружного продольного. Адвентициальная оболочка состоит из плотной волокнистой соединительной ткани с большим содержанием эластических волокон.

У человека формирование предстательной железы начинается на 11-12-й нед внутриутробного развития, при этом из эпителия мочеиспускательного канала в окружающую мезенхиму врастают 5-6 тяжей. В первой половине пренатального эмбриогенеза из разрастающихся эпителиальных тяжей развиваются преимущественно альвеолярно-трубчатые простатические железы. В процессе развития многослойный эпителий желез под влиянием андрогенов становится многорядным, в составе которого возникают диффероны секреторных, слизистых и эндокринных клеток. Базальные эпителиоциты являются камбиальными. Со второй половины эмбриогенеза преобладает рост гладкой мышечной ткани и соединительнотканных прослоек предстательной железы. Просветы в эпителиальных тяжах появляются в конце предплодного периода развития зародыша. Обособленно от указанных желез из эпителия уретры возникают небольшие железы, располагающиеся между предстательной маточкой и семявыбрасывающим протоком.

Простата снаружи покрыта капсулой из плотной волокнистой соединительной ткани с высоким содержанием гладких мышечных клеток во внутреннем слое. На поперечном срезе органа видны 3 группы желез (называемых простатическими), которые погружены в волокнисто-мышечную строму и располагаются концентрическими слоями вокруг уретры (рис. 261): 1) слизистые, или периуретральные (внутренние), 2) подслизистые (промежуточные), 3) главные (наружные) - самые крупные, залегают в периферической зоне железы, составляющей большую часть ее массы.

Предстательная железа - дольчатая железа, покрытая тонкой соединительнотканной капсулой. Ее паренхима состоит из многочисленных отдельных желез, выводные протоки которых открываются в мочеиспускательный канал. Различают слизистые (периуретральныё), подслизистые (промежуточные) и главные железы, которые располагаются вокруг мочеиспускательного канала тремя перечисленными выше группами.

В периуретральной железистой зоне в составе слизистой оболочки непосредственно вокруг мочеиспускательного канала располагаются мелкие слизистые железы. В переходной зоне в соединительной ткани подслизистой основы в виде кольца залегают подслизистые железы. Главные железы занимают остальную, большую часть органа. Концевые отделы альвеолярно-трубчатых предстательных желез образованы высокими экзокриноцитами предстательной железы (exocrinocytus prostaticus), или простатоцитами (prosta-tocytus), между основаниями которых располагаются мелкие базальные эпителиоциты (рис. 20.9). Кроме того, в эпителии желез и выводных протоков встречаются эндокриноциты предстательной железы, относящиеся к дисперсной эндокринной системе (APUD-серии клеток), по механизму паракринной регуляции действующие на секреторную и сократительную активность тканей предстательной железы. Выводные протоки перед впадением в уретру расширяются в виде ампул неправильной формы, выстланных многорядным столбчатым эпителием. Мышечно-эластическую строму железы (stroma myoelasticum) образуют рыхлая соединительная ткань и мощные пучки гладких мышечных клеток, радиально расходящиеся от центра предстательной железы и разделяющие ее на дольки. Каждая долька и каждая железа окружены продольными и циркулярными слоями гладких мышечных клеток, которые, сокращаясь, выбрасывают секрет из предстательных желез в момент эякуляции.

В месте впадения семявыносящего канала в мочеиспускательный канал в предстательной железе расположен семенной бугорок (colliculus seminalis). С поверхности он выстлан переходным эпителием, а его основу составляют соединительная ткань, богатая эластическими волокнами, и гладкие мышечные клетки. Благодаря наличию многочисленных нервных окончаний семенной бугорок отличается наибольшей чувствительностью. Возбуждение семенного бугорка вызывает его эрекцию, благодаря чему предотвращается попадание эякулята в мочевой пузырь.

Позади семенного бугорка располагается предстательная маточка (utriculus prostaticus), открывающаяся на поверхность семенного бугорка.

Функции предстательной железы многообразны. Вырабатываемый простатой секрет, выбрасываемый во время эякуляции, содержит иммуноглобулины, ферменты, витамины, лимонную кислоту, ионы цинка и др. Секрет участвует в разжижении эякулята.

Структуру и функции железы контролируют гормоны гипофиза, андрогены, эстрогены. Предстательная железа чувствительна к гормонам яичка. Она находится в зависимости от тестостерона семенников и атрофируется после кастрации. Тестостерон проникает в клетки путем диффузии, где подвергается активному метаболизму и превращению в дегидротестостерон (ДГТ). После связывания в клетке со специфическим рецептором андрогена ДГТ проникает в ядро, где активирует образование специфических ферментов и белков простаты. Кроме того, железа оказывает влияние на половую дифференцировку гипоталамуса (участвует в предопределении его дифференцировки по мужскому типу), а также вырабатывает фактор, стимулирующий рост нервных волокон.

Концевые отделы желез - трубчато-альвеолярные, выстланы однослойным эпителием, образующим ветвящиеся складки (см. рис. 261 и 262). Эпителий концевых отделов - однорядный кубический или столбчатый, местами - многорядный столбчатый. Последний образован высокими секреторными клетками (простатоцитами) и мелкими камбиальными базальными клетками, встречаются также отдельные эндокриноциты. Простатоциты имеют развитый синтетический аппарат, многочисленные полиморфные секреторные вакуоли, содержимое которых выделяется в просвет мерокринным и частично апокринным механизмами (рис. 263). В просвете концевых отделов обнаруживаются слоистые обызвествленные тельца - простатические конкреции (см. рис. 262).

Протоки слизистых желез открываются в уретру на разных уровнях, а подслизистых и главных - по краям семенного бугорка.

Предстательная железа в течение всей жизни человека претерпевает возрастную перестройку, связанную со снижением образования половых гормонов и проявляющуюся сдвигами в соотношении между железистым эпителием, соединительнотканными и гладкомышечными клетками этого органа.

Секреторные отделы предстательной железы ребенка имеют эпителий, состоящий из двух видов клеток - столбчатых и базальных эпителиоцитов (рис. 20.10). Соединительная ткань образует массивные пучки по ходу выводных протоков и значительно уплотняется вокруг секреторных отделов. В ней преобладают фибробласты, макрофаги и коллагеновые волокна. В строме сравнительно мало гладких мышечных клеток.

В период полового созревания в цитоплазме железистых клеток концевых отделов усиливаются секреторные процессы. Эпителий становится высоким. В период наибольшей функциональной активности (в возрасте 20-35 лет) в предстательной железе секреторные элементы преобладают над соединительнотканными, возрастает синтез гликогена, гликозаминогликанов и гликопротеидов. В дальнейшем (в 35-60 лет) некоторые железистые дольки начинают атрофироваться, а соединительная ткань разрастается и уплотняется. Железистый эпителий постепенно становится низким (см. рис. 20.10). В полости секреторных отделов образуются и скапливаются простатические конкреции, которые особенно часто встречаются в старческом возрасте.

Бульбоуретральные железы (куперовы железы) лежат по краям луковицы уретры и впадают в нее своими выводными протоками. Покрыты капсулой из плотной соединительной ткани с включением поперечнополосатых мышечных волокон. Септы, отходящие от капсулы, разделяют орган на мелкие дольки. Паренхима представлена трубчато-альвеолярными концевыми отделами, образованными экзокриноцитами кубической или призматической формы с оксифильными включениями и слизистыми капельками в цитоплазме, а также выводными протоками, выстланными секреторным эпителием, аналогичным таковому в концевых отделах.

Половой член (penis) - копулятивный орган. Его основная масса образована тремя пещеристыми (кавернозными) телами, которые, переполняясь кровью, становятся ригидными и обеспечивают эрекцию. Снаружи пещеристые тела окружены белочной оболочкой (tunica albuginea), образованной плотной волокнистой соединительной тканью. Эта ткань изобилует эластическими волокнами и содержит значительное количество гладких мышечных клеток. В середине нижнего кавернозного тела проходит мочеиспускательный канал, по которому выделяется сперма. Он разделяется на предстательную часть (pars prostatica), перепончатую часть (pars membranacea) и губчатую часть (pars spongiosa).

Мочеиспускательный канал имеет хорошо выраженную слизистую оболочку. Ее эпителий в предстательной железе переходный, в мембранозной части - многорядный призматический, а начиная с области ладьевидной ямки в губчатой части эпителий уретры становится многослойным плоским и обнаруживает признаки ороговения (рис. 20.11). В многорядном эпителии встречаются многочисленные бокаловидные и немногочисленные эндокринные клетки. Под эпителием располагается собственная пластинка слизистой оболочки, богатая эластическими волокнами. В рыхлой волокнистой ткани этого слоя проходит сеть венозных сосудов, имеющая связь с полостями кавернозного тела уретры. В губчатой части мочеиспускательного канала в слизистой оболочке располагаются трубчато-альвеолярные железы мочеиспускательного канала (уретральные). Эпителий желез состоит из столбчатых, базальных и эндокринных клеток. В подслизистой основе имеется сеть широких венозных сосудов.

Мышечная оболочка мочеиспускательного канала хорошо развита в его простатической части, где она состоит из внутреннего продольного и наружного циркулярного слоев гладких миоцитов. При переходе перепончатой части мочеиспускательного канала в его пещеристую часть мышечные слои постепенно истончаются и сохраняются только одиночные пучки мышечных клеток.

Основа головки полового члена состоит из плотной волокнистой соединительной ткани, в которой заложена сеть анастомозирующих вен, переполняющихся кровью во время эрекции. В толстой стенке их располагаются продольные и циркулярно расположенные пучки гладких мышечных клеток. Кожа, покрывающая головку полового члена, тонкая. В ней расположены сальные (препуциальные) железы (gll. sebacea preputiales). Васкуляризация. Артерии, приносящие кровь к кавернозным телам, имеют толстую мышечную оболочку и широкий просвет. Артерия полового члена, снабжающая его кровью, распадается на несколько крупных ветвей, которые проходят по перегородкам пещеристой ткани. При спокойном состоянии полового члена они спиралевидно закручены и поэтому называются завитыми, или улитковыми (аа. helicinae). Во внутренней оболочке этих артерий имеются утолщения, состоящие из пучков гладких мышечных клеток, а также коллагеновых волокон. Эти утолщения оказываются своего рода клапанами, закрывающими просвет сосуда. Вены тоже отличаются толстой стенкой, хорошо выраженным мышечным слоем во всех оболочках: продольным - во внутренней оболочке, циркулярным - в средней и продольным - в наружной адвентициальной оболочке. Сосудистые полости кавернозных тел, сеть которых находится между артериями и венами, имеют очень тонкие стенки, выстланные эндотелием. Кровь из полостей уходит по небольшим тонкостенным сосудам, впадающим в глубокие вены. Эти сосуды играют роль клапанов или шлюзов, так как во время эрекции стенка вены сокращается и зажимает их просвет, что препятствует оттоку крови из полостей. В сосудистой системе полового члена обнаружены также типичные артериоловенулярные анастомозы.

Иннервация. Симпатические безмиелиновые волокна в половом члене образуют сплетение, иннервирующее пучки гладких мышечных клеток в стенках сосудов и в перегородках между сосудистыми полостями пещеристых тел. В коже полового члена и слизистой оболочке мочеиспускательного канала рассеяны многочисленные рецепторы. Среди них имеются свободные ветвящиеся окончания, залегающие в эпителии головки полового члена и крайней плоти, а также в субэпителиальной ткани.

Особенно многочисленны и разнообразны в тканях полового члена несвободные инкапсулированные окончания. К ним относятся осязательные тельца в сосочковом слое крайней плоти и головке полового члена, генитальные тельца, пластинчатые в глубоких слоях соединительнотканной части полового члена и в белочной оболочке пещеристых тел.

Обе функции гонад (генеративная и гормонообразовательная) активируются аденогипофизарными гонадотропинами - фоллитропином (фолликулостимулирующий гормон) и лютропином (лютеинизирующий гормон). Фоллитропин влияет преимущественно на эпителиосперматогенный слой, герминативную функцию семенника, а функции клеток Лейдига регулируются лютропином. Однако в действительности взаимодействия гонадотропинов более сложны. Доказано, что регуляция герминативной функции семенника осуществляется совместным влиянием фоллитропина и лютропина. Пептидные ингибины угнетают фолликулостимулирующую функцию гипофиза (по механизму отрицательной обратной связи), что приводит к ослаблению влияния, оказываемого на семенники фоллитропином, но не препятствует действию на него лютропина. Тем самым ингибин регулирует взаимодействие обоих аденогипофизарных гонадотропинов, проявляющееся в регуляции ими деятельности семенника