Ткань, как один из уровней организации живого. Определение. Классификации. Вклад советских и зарубежных учёных в учение о тканях. Восстановительная способность и пределы изменчивости тканей.

ГИСТА ЭКЗАМЕН

ТКАНИ

ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ

КРОВЬ

Понятие о системе крови и её тканевых компонентах. Кровь как ткань, её форменные элементы.

 Эритроциты, их количество, размеры, форма, строение, химический состав, функция,

Кровяные пластинки (тромбоциты), их количество, размеры, строение, продолжительность жизни, функции.

Тромбоциты (кровяные пластинки) образуются в миелоидной ткани в красном костном мозгу в результате фрагментации периферических участков цитоплазмы мегакариоцитов (рис. 58) и относятся к постклеточным структурам.Количество их в крови человека колеблется от 2,0×10⁹/л до 4,0×10⁹/л

Морфологическая характеристика тромбоцитов. Тромбоциты - мелкие дисковидные двояковыпуклые безъядерные структуры диаметром 2-4 мкм, циркулирующие в крови. На мазках крови тромбоциты часто обнаруживаются в виде скоплений; в них выявляется светлая прозрачная наружная часть - гиаломер и центральная окрашенная часть, содержащая азурофильные гранулы, - грануломер (см. рис. 50). При электронной микроскопии в тромбоцитах обнаруживаются гранулы нескольких типов, митохондрии, мощно развитый цитоскелет и системы мембранных трубочек и канальцев. Гранулы тромбоцитов содержат факторы свертывания, факторы роста, АДФ, АТФ, ионы, гистамин.

В популяции тромбоцитов различают пять основных форм: 1) юные - с голубым (базофильным) гиаломером и единичными азурофильными гранулами в грануломере красновато-фиолетового цвета (1-5 %); 2) зрелые - со слабо-розовым (оксифильным) гиаломером и хорошо развитой азурофильной зернистостью в грануломере (88 %); 3) старые - с более темным гиаломером и грануломером (4 %); 4) дегенеративные - с серовато-синим гиаломером и плотным темно-фиолетовым грануломером (до 2 %); 5) гигантские формы раздражения - с розовато-сиреневым гиаломером и фиолетовым грануломером, размерами 4-6 мкм (2 %). Молодые формы тромбоцитов крупнее старых.

Первый тип: α-гранулы (альфа-гранулы) - это самые крупные (300-500 нм) гранулы, имеющие мелкозернистую центральную часть, отделенную от окружающей мембраны небольшим светлым пространством. В них обнаружены различные белки и гликопротеины, принимающие участие в процессах свертывания крови, факторы роста, литические ферменты.

Второй тип гранул - δ-гранулы (дельта-гранулы) - представлен плотными тельцами размером 250-300 нм, в которых имеется эксцентрично расположенная плотная сердцевина. Главными компонентами гранул являются серотонин, накапливаемый из плазмы, и другие биогенные амины (гистамин, адреналин), Са²⁺, АДФ, АТФ в высоких концентрациях и до десяти факторов свертывания крови.

Кроме того, имеется третий тип мелких гранул (200-250 нм), представленный лизосомами (иногда называемыми λ-гранулами), содержащими лизосомные ферменты, а также микропероксисомами, содержащими фермент пероксидазу.

Одной из функций тромбоцитов является их участие в метаболизме серотонина. Тромбоциты - это практически единственные элементы крови, в которых, поступая из плазмы, накапливаются резервы серотонина. Связывание тромбоцитами серотонина происходит с помощью высокомолекулярных факторов плазмы крови и двухвалентных катионов с участием АТФ.

В процессе свертывания крови из разрушающихся тромбоцитов высвобождается серотонин, который действует на проницаемость сосудов и сокращение гладких миоцитов их стенки. Серотонин и продукты его метаболизма оказывают противоопухолевое и радиозащитное действие.

При иммунных реакциях тромбоциты активизируются и секретируют факторы роста и свертывания крови, вазоактивные амины и липиды, нейтральные и кислые гидролазы, принимающие участие в воспалении.

Функции тромбоцитов осуществляются как внутри сосудистого русла, так и вне его: повреждение стенки сосуда вызывает активацию тромбоцитов с изменением их формы, адгезией в области повреждения, агрегацией (слипанием друг с другом) и секреторной реакцией, в результате чего развиваются реакции гемостаза (остановки кровотечения) и гемокоагуляции (свертывания крови). Выделившиеся факторы роста способствуют регенерации сосудистой стенки, по завершении которой тромб лизируется.

Классификация и характеристики лейкоцитов. Лейкоцитарная формула. Зернистые лейкоциты (гранулоциты), их количество, размеры, разновидности, строение, продолжительность жизни, функция.

Понятие о Т-и В-лимфоцитах

Лейкоциты (белые кровяные клетки) представляют собой группу морфологически и функционально разнообразных подвижных форменных элементов, которые циркулируют в крови, а в дальнейшем мигрируют через стенку мелких сосудов в соединительную ткань, где они участвуют в различных защитных реакциях. Таким образом, лейкоциты осуществляют свои функции за пределами сосудистого русла.Число их составляет в среднем 4-9*10⁹/л

Классификация лейкоцитов основана на присутствии в их цитоплазме специфических гранул. По этому признаку все лейкоциты разделяют на гранулоциты и агранулоциты. В зависимости от окраски специфических гранул гранулоциты подразделяют на базофильные, эозинофильные (ацидофильные) и нейтрофильные. Помимо специфических гранул в цитоплазме гранулоцитов содержатся неспецифические, или азурофильные, гранулы, которые представляют собой лизосомы. Ядро гранулоцитов обычно дольчатое (сегментированное), менее зрелые их формы имеют палочковидное ядро. Агранулоциты содержат в цитоплазме лишь неспецифические (азурофильные) гранулы. Их ядро обычно имеет округлую или бобовидную форму. К агранулоцитам относятся моноциты и лимфоциты.

Нейтрофильные гранулоциты (нейтрофилы) - наиболее распространенный вид лейкоцитов и, в частности, гранулоцитов. Они попадают в кровь из красного костного мозга, где в миелоидной ткани происходит их образование

Морфологическая характеристика нейтрофильных гранулоцитов. Размеры нейтрофильных гранулоцитов на мазках варьируют в пределах 10-15 мкм и примерно в 1,5 раза превышают размеры эритроцитов (см. рис. 50). Ядро нейтрофильных гранулоцитов имеет неодинаковое строение в клетках разной степени зрелости. В сегментоядерных нейтрофильных гранулоцитах (наиболее зрелых и численно преобладающих) ядро интенсивно окрашено и обычно содержит 3-4 сегмента, соединенных узкими перетяжками (см. рис. 50 и 51). В менее зрелых палочкоядерных нейтрофильных гранулоцитах оно не сегментировано или содержит лишь намечающиеся перетяжки, в наименее зрелых и самых малочисленных юных нейтрофильных гранулоцитах (метамиелоцитах) ядро бобовидной формы. Цитоплазма нейтрофильных гранулоцитов на светооптическом уровне слабооксифильна. Она содержит сравнительно многочисленные (50-200 в каждой клетке) цитоплазматические гранулы двух основных типов. Первичные (азурофильные, или неспецифические) гранулы - относительно крупные и соответствуют выявляемой на светооптическом уровне зернистости, которая окрашивается азуром в розово-фиолетовый цвет. Вторичные (специфические нейтрофильные) гранулы, численно преобладающие в зрелых клетках - мелкие, плохо выявляются под световым микроскопом. Гранулы обоих типов содержат широкий спектр антимикробных веществ, активных в нейтральной и кислой среде.

Функции нейтрофильных гранулоцитов: уничтожение микроорганизмов после их захвата (фагоцитоза) или внеклеточно нефагоцитарным механизмом - путем выделения антимикробных веществ в межклеточное пространство; разрушение и переваривание поврежденных клеток и тканей; участие в регуляции деятельности других клеток (благодаря выработке ряда цитокинов).

Базофильные гранулоциты (базофилы) - самая малочисленная группа лейкоцитов и, в частности, гранулоцитов. Они образуются в миелоидной ткани в красном костном мозгу (рис. 61), откуда попадают в кровь. По морфологическим и функциональным свойствам они близки, но не идентичны тучным клеткам соединительной ткани.

Морфологическая характеристика базофильных гранулоцитов. Размеры базофильных гранулоцитов на мазках составляют 9-12 мкм, т. е. примерно соответствуют размерам нейтрофилов или несколько меньше их. Их ядра - дольчатые или S-образные, нередко маскируются ярко окрашенными цитоплазматическими гранулами (см. рис. 50), которые подразделяются на два типа - специфические и азурофильные (рис. 52). Специфические базофильные гранулы - крупные, хорошо видны в световой микроскоп, окрашиваются метахроматически - с изменением оттенка основного красителя вследствие высокого содержания сульфатированных гликозаминогликанов. На электронно-микроскопическом уровне их матрикс варьирует по плотности (см. рис. 52). Эти гранулы содержат гепарин, гистамин, ферменты, хемотаксические факторы.

Функции базофильных гранулоцитов связаны с выделением биологически активных веществ, содержащихся в их гранулах или вновь синтезируемых при активации. При выделении небольших количеств этих веществ базофилы выполняют регуляторную (гомеостатическую) функцию; при массивной (анафилактической) дегрануляции развиваются аллергические реакции, протекающие с сокращением гладких мышечных клеток, расширением сосудов, повышением их проницаемости и повреждением тканей.

Эозинофильные гранулоциты (эозинофилы) образуются в миелоидной ткани в красном костном мозгу (рис. 60), откуда попадают в кровь.

Морфологическая характеристика эозинофильных гранулоцитов. Размеры эозинофильных гранулоцитов на мазках больше, чем нейтрофильных (см. рис. 50) и составляют 12-17 мкм. Их ядро состоит из двух, реже - трех сегментов. Они легко узнаются на мазках благодаря многочисленным крупным специфическим эозинофильным гранулам, заполняющим их цитоплазму вместе с азурофильными гранулами. Под электронным микроскопом эозинофильные гранулы обычно имеют овальную форму и содержат плотное кристаллоидное тело (рис. 53). В специфических гранулах накапливаются белки, обладающие антимикробным и антипаразитарным действием, а также инактивирующие некоторые биологически активные соединения (гистамин, гепарин, простагландины).

Функции эозинофильных гранулоцитов: защитная - внутриклеточное и внеклеточное уничтожение микроорганизов, паразитов (гельминтов и простейших); иммунорегуляторная - ограничение области аллергической реакции путем инактивации ее медиаторов, а также выработка ряда медиаторов воспаления и цитокинов.

Моноциты относятся к агранулоцитам. Они образуются в миелоидной ткани в красном костном мозгу (рис. 62), из которого попадают в кровь; после циркуляции в кровеносном русле перемещаются из него в ткани, где превращаются в различные виды макрофагов.

Морфологическая характеристика моноцитов.

На мазках крови моноциты являются самыми крупными клетками среди лейкоцитов (см. рис. 50) и имеют округлую форму; под электронным микроскопом обнаруживаются различные цитоплазматические выпячивания. Ядро моноцитов - крупное (занимает до половины площади клетки на мазке), эксцентрично расположенное, бобовидной или подковообразной формы, светлое, с одним или несколькими мелкими ядрышками. Цитоплазма - слабобазофильная, содержит развитые органеллы (рис. 55) и азурофильные гранулы.

Функции моноцитов связаны с их превращением в макрофаги после миграции из сосудов в ткани. К ним относятся: обеспечение реакций неспецифической защиты организма против микробов, опухолевых и зараженных вирусами клеток; участие в специфиче ских (иммунных) защитных реакциях; захват и внутриклеточное переваривание различных стареющих и погибших клеток, а также их фрагментов и компонентов межклеточного вещества; секреция ферментов, цитокинов, факторов роста.

Лимфоциты относятся к агранулоцитам; источником их развития служат миелоидная ткань (красный костный мозг) и лимфоидная ткань (лимфоидные органы) (рис. 63), из которых они попадают в кровь и лимфу. Большая часть этих клеток после циркуляции в крови проникают из сосудов в различные ткани, впоследствии вновь возвращаясь в кровь (явление рециркуляции).

Морфологическая характеристика лимфоцитов. Лимфоциты по размерам подразделяют на малые (наиболее зрелые и многочисленные по сравнению с другими лимфоцитами крови), средние (менее зрелые) и большие (наименее зрелые).

Малые лимфоциты по размерам сравнимы с эритроцитами (см. рис. 50), их ядро - темное, круглое, овальное или бобовидное, на мазке занимает большую часть клетки (см. рис. 50 и 54). Цитоплазма окружает ядро узким ободком, окрашивается резко базофильно, содержит слабо развитые органеллы и азурофильные гранулы.

Средние лимфоциты крупнее малых и сходны с ними морфологически, однако их ядро светлее, а цитоплазма развита значительнее и занимает больший объем в клетке (см. рис. 50, 63, 64).

Большие лимфоциты со светлым ядром и развитой цитоплазмой обычно отсутствуют в крови (за одним исключением - см. ниже). В значительном количестве большие лимфоциты встречаются лишь в лимфоидной ткани, где они обычно являются активно делящимися (бластными) формами развивающихся клеток лимфоидного ряда - лимфобластами или иммунобластами (см. рис. 56, 63, 64, 67).

Большие гранулярные лимфоциты - особая разновидность больших лимфоцитов, циркулирующих в крови, которые выполняют функцию натуральных киллеров (НК-клеток) - одного из видов эффекторных клеток иммунной системы (см. рис. 56). Они характеризуются бобовидным ядром и светлой цитоплазмой с крупными азурофильными гранулами, содержимое которых обеспечивает цитотоксическую активность этих клеток.

Лимфоциты, сходные морфологически, могут выполнять неодинаковые функции и различаются экспрессией маркеров на своей поверхности, выявляемых специальными иммуноцитохимическими методами. По этим признакам, а также по месту дифференцировки и характеру рецепторов антигенов выделяют Т-лимфоциты и В-лимфоциты (см. ниже).

Функции лимфоцитов. Лимфоциты являются главными клетками иммунной системы и обеспечивают реакции специфического иммунитета (иммунная функция), защищающие организм от чужеродных антигенов (а также измененных собственных). Регуляторная функция лимфоцитов отражает их способность регулировать деятельность клеток других типов в иммунных реакциях, процессах роста, дифференцировки и регенерации тканей посредством контактных взаимодействий и секреции цитокинов.

СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ

НЕРВНАЯ ТКАНЬ

НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Нейронный состав.

Спинной мозг имеет вид округлого тяжа, расширенного в шейном и пояснично-крестцовом отделах и пронизанного центральным каналом. Он состоит из двух симметричных половин, разделенных спереди передней срединной щелью, сзади - задней срединной бороздой, и характеризуется сегментарным строением; с каждым сегментом связана пара передних (двигательных, вентральных) и пара задних (чувствительных, дорсальных) корешков. В спинном мозгу различают серое вещество, расположенное в его центральной части, и белое вещество, лежащее по периферии (рис. 125).

Серое вещество на поперечном разрезе имеет вид бабочки (см. рис. 125) и включает парные передние (вентральные), задние (дорсальные) и боковые (латеральные) рога. Рога серого вещества обеих симметричных частей спинного мозга связаны друг с другом в области передней и задней серой спайки. В сером веществе находятся тела, дендриты и (частично) аксоны нейронов, а также глиальные клетки. Между телами нейронов находится нейропиль - сеть, образованная нервными волокнами и отростками глиальных клеток. Нейроны располагаются в сером веществе в виде не всегда резко разграниченных скоплений (ядер).

Клетки, сходные по размерам, ультрамикроскопическому строению и функциональному значению, лежат в сером веществе группами, которые называются ядрами. Среди нейронов спинного мозга можно выделить следующие виды клеток: корешковые клетки (neurocytus radiculatus), нейриты которых покидают спинной мозг в составе его передних корешков, внутренние клетки, или интернейроны (neurocytus internus), отростки которых заканчиваются синапсами в пределах серого вещества спинного мозга, и пучковые клетки (neurocytus funicularis), аксоны которых проходят в белом веществе обособленными пучками волокон, несущими нервные импульсы от определенных ядер спинного мозга в его другие сегменты или в соответствующие отделы головного мозга, образуя проводящие пути. Отдельные участки серого вещества спинного мозга значительно отличаются друг от друга по составу нейронов, нервных волокон и нейрогли

Задние рога содержат несколько ядер, образованных мультиполярными вставочными нейронами, на которых оканчиваются аксоны псевдоуниполярных клеток чувствительных ганглиев (см. рис. 119), а также волокна нисходящих путей из лежащих выше (супраспинальных) центров. Аксоны вставочных нейронов а) оканчиваются в сером веществе спинного мозга на мотонейронах, лежащих в передних рогах (см. рис. 119); б) образуют межсегментарные связи в пределах серого вещества спинного мозга; в) выходят в белое вещество спинного мозга, где образуют восходящие и нисходящие проводящие пути (тракты).

В задних рогах различают губчатый слой, желатинозное вещество, собственное ядро заднего рога и грудное ядро. Между задними и боковыми рогами серое вещество вдается тяжами в белое, вследствие чего образуется его сетеобразное разрыхление, получившее название сетчатого образования.

Губчатый слой задних рогов характеризуется широкопетлистым глиальным остовом, в котором содержится большое количество мелких вставочных нейронов.

В желатинозном веществе преобладают глиальные элементы. Нервные клетки здесь мелкие, и количество их незначительно.

Задние рога богаты диффузно расположенными вставочными клетками. Это мелкие мультиполярные ассоциативные и комиссуральные клетки, аксоны которых заканчиваются в пределах серого вещества спинного мозга той же стороны (ассоциативные клетки) или противоположной стороны (комиссуральные клетки).

Нейроны губчатой зоны, желатинозного вещества и вставочные клетки осуществляют связь между чувствительными клетками спинномозговых узлов и мотонейронами передних рогов, замыкая местные рефлекторные дуги.

Из структур заднего рога особый интерес представляют студневидное вещество, которое тянется непрерывно вдоль спинного мозга в I-IV пластинах. Нейроны продуцируют энкефалин - пептид опиоидного типа, ингибирующий болевые эффекты. Нейроны IV пластины отвечают на слабые тактильные сигналы, являются ГАМК-эргическими. Студневидное вещество оказывает тормозное действие на функции спинного мозга путем контроля за поступающей в него сенсорной информацией - кожной и частично висцеральной и проприоцептивной.

Нейроны I и III пластин, выделяя метэнкефалин и нейротензин, снимают или уменьшают болевые эффекты, которые индуцируются импульсами с тонких корешковых волокон с веществом Р. В середине заднего рога располагается собственное ядро заднего рога. Оно состоит из вставочных нейронов, аксоны которых переходят через переднюю белую спайку на противоположную сторону спинного мозга в боковой канатик белого вещества, где они входят в состав вентрального спинно-мозжечкового и спинно-таламического путей и направляются в мозжечок и таламус (зрительный бугор).

V пластина. Грудное ядро (ядро Кларка) состоит из крупных вставочных нейронов с характерным расположением хроматофильного вещества (мелкая зернистость сосредоточена на периферии, а распыленная - в центре цитоплазмы. Клетки имеют сильно разветвленные дендриты. Их аксоны выходят в боковой канатик белого вещества той же стороны. Нейроны ядра Кларка получают информацию от рецепторов мышц, сухожилий и суставов (проприоцептивная чувствительность) по самым толстым корешковым волокнам и передают ее в мозжечок по заднему спинно-мозжечковому пути. Второй путь в головной мозг образует таламический канал, связанный с корой большого мозга (задняя центральная извилина).

Пластины IV-VI содержат крупные мультиполярные нейроны, к которым поступает большой объем тактильной и болевой сенсорной информации. Аксоны нейронов формируют путь общей чувствительности, заканчиваются на нейронах таламуса.

В VII пластине сосредоточены тормозные интернейроны Реншоу, связанные с коллатералями мотонейронов.

Боковые рога, хорошо выраженные на уровне грудных и крестцовых сегментов спинного мозга, содержат ядра, образованные телами мультиполярных вставочных нейронов, которые относятся к симпатическому и парасимпатическому отделам автономной нервной системы (см. рис. 120). На дендритах и телах этих клеток оканчиваются аксоны: а) псевдоуниполярных нейронов, несущих импульсы от рецепторов, расположенных во внутренних органах, б) нейронов центров регуляции вегетативных функций, тела которых находятся в продолговатом мозгу. Аксоны автономных нейронов, выходя из спинного мозга в составе передних корешков, образуют преганглионарные волокна, направляющиеся к симпатическим и парасимпатическим узлам. В промежуточной зоне (латеральные отделы VII пластины) расположены центры автономной нервной системы - преганглионарные холинергические нейроны ее симпатического и парасимпатического отделов. На уровне Th_I-L_II находится центр симпатического отдела, куда от псевдоуниполярных клеток спинномозговых узлов входят аксоны с веществом Р и глутаминовой кислотой (висцеральная чувствительность), а также волокна из медиального ядра промежуточной зоны с холецистокинином, соматостатином и ВИП (вазоинтестинальным пептидом), волокна с норадреналином и серотонином (из голубоватого места и ядер шва). Парасимпатические преганглионарные нейроны находятся на уровне С_III-S_II спинного мозга.

Таким образом, сенсорная чувствительность в спинном мозге имеет пространственную ориентацию. Экстероцептивная чувствительность (болевая, температурная, тактильная) связана с нейронами студневидного вещества и собственного ядра заднего рога, висцеральная - с нейронами промежуточной зоны, проприоцептивная - с ядром Кларка и тонким клиновидным ядром.

В VIII пластине расположено интерстициальное ядро Кахаля с интернейронами, переключающими информацию от псевдоуниполярных нейронов спинномозговых узлов на мотонейроны передних рогов спинного мозга.

Передние рога содержат мультиполярные двигательные нейроны (мотонейроны), объединенные в ядра, каждое из которых обычно тянется на несколько сегментов. Различают крупные α-мотонейроны и рассеянные среди них более мелкие γ-мотонейроны. На отростках и телах мотонейронов имеются многочисленные синапсы, оказывающие на них возбуждающие и тормозные воздействия. На мотонейронах оканчиваются: коллатерали центральных отростков псевдоуниполярных клеток чувствительных узлов; вставочных нейронов, тела которых лежат в задних рогах спинного мозга; аксоны местных мелких вставочных нейронов (клеток Реншоу), связанных с коллатералями аксонов мотонейронов; волокна нисходящих путей пирамидной и экстрапирамидной систем, несущие импульсы из коры большого мозга и ядер ствола мозга. Тела мотонейронов содержат крупные глыбки хроматофильного вещества (см. рис. 100) и окружены глиоцитами (рис. 126). Аксоны мотонейронов покидают спинной мозг в составе передних корешков, направляются к чувствительному ганглию и далее в составе смешанного нерва - к скелетной мышце, на волокнах которой они образуют нейро-мышечные синапсы

IX пластина. В передних рогах расположены самые крупные нейроны спинного мозга, которые имеют диаметр тела 100-150 мкм и образуют значительные по объему ядра. Это корешковые клетки, поскольку их нейриты составляют основную массу волокон передних корешков. В составе смешанных спинномозговых нервов они поступают на периферию и образуют нейромышечные синапсы в скелетной мускулатуре. Следовательно, эти ядра представляют собой моторные соматические центры. В передних рогах наиболее выражены медиальная и латеральная группы моторных клеток. Первая иннервирует мышцы туловища и развита хорошо на всем протяжении спинного мозга. Вторая находится в области шейного и поясничного утолщений и иннервирует мышцы конечностей. Центральная группа мотонейронов иннервирует мышцы тазового и плечевого пояса.

Мотонейроны объединены в пять групп двигательных ядер - латеральные (переднее и заднее), медиальные (переднее и заднее), центральная. В ядрах нейроны образуют колонки. Различают крупные альфа-мотонейроны, аксоны которых образуют нейромышечные синапсы на экстрафузальных мышечных волокнах, вызывают быстрые фазические сокращения; альфа-мотонейроны малые - поддерживают тонус скелетной мускулатуры, мелкие гамма-мотонейроны иннервируют интрафузальные мышечные волокна нервно-мышечных веретен.

В терминалях аксона имеются синаптические пузырьки с ацетилхолином, на теле нейрона и дендритах - многочисленные синапсы - до 1000 и более аксосоматических терминалей, образованных центрифугальными волокнами, аксонами интернейронов VI-VIII пластин, афферентными волокнами задних корешков.

X пластина - здесь располагаются интернейроны, связывающие центральное серое вещество с другими участками серого вещества спинного мозга.

В сером веществе спинного мозга много рассеянных пучковых нейронов. Аксоны этих клеток выходят в белое вещество и сразу же делятся на более длинную восходящую и более короткую нисходящую ветви. В совокупности эти волокна образуют собственные, или основные, пучки белого вещества, непосредственно прилегающие к серому веществу. По своему ходу они дают много коллатералей, которые, как и сами ветви, заканчиваются синапсами на мотонейронах передних рогов 4-5 смежных сегментов спинного мозга.

Центральный канал (см. рис. 128) проходит в центре серого вещества и окружен передней и задней серыми спайками (см. рис. 125). Он заполнен спинномозговой жидкостью и выстлан одним слоем кубических или столбчатых клеток эпендимы, апикальная поверхность которых покрыта микроворсинками и (частично) ресничками, а латеральные связаны комплексами межклеточных соединений.

Белое вещество спинного мозга окружает серое (см. рис. 125) и разделяется передними и задними корешками на симметричные задние, боковые и передние канатики. Оно состоит из продольно идущих нервных волокон (преимущественно миелиновых), образующих нисходящие и восходящие проводящие пути (тракты). Последние отделены друг от друга тонкими прослойками соединительной ткани и астроцитов, которые встречаются и внутри трактов (рис. 127). Проводящие пути включают две группы: проприоспинальные (осуществляют связь между различными отделами спинного мозга) и супраспинальные пути (обеспечивают связь спинного мозга со структурами головного мозга - восходящие и нисходящие тракты).

 

Межнейронные связи.

Мозжечок является частью головного мозга и представляет собой центр равновесия, поддержания мышечного тонуса и координации движений. Он образован двумя полушариями с большим числом бороздок и извилин на поверхности и узкой средней частью (червем). Серое вещество образует кору мозжечка и ядра; последние залегают в глубине его белого вещества.

Кора мозжечка характеризуется высокой упорядоченностью расположения нейронов, нервных волокон и глиальных клеток всех типов. Она отличается богатством межнейронных связей, которая обеспечивают переработку поступающей в нее разнообразной сенсорной информации. В коре мозжечка различают три слоя (снаружи внутрь): 1) молекулярный слой; 2) слой клеток Пуркинье (слой грушевидных нейронов); 3) зернистый слой

Молекулярный слой содержит сравнительно небольшое количество мелких клеток, в нем находятся тела корзинчатых и звездчатых нейронов. Корзинчатые нейроны располагаются во внутренней части молекулярного слоя. Их короткие дендриты образуют связи с параллельными волокнами в наружной части молекулярного слоя, а длинный аксон идет поперек извилины, отдавая через определенные интервалы коллатерали, которые спускаются к телам клеток Пуркинье и, разветвляясь, охватывают их наподобие корзинок, образуя тормозные аксо-соматические синапсы (см. рис. 130). Звездчатые нейроны - мелкие клетки, тела которых лежат выше тел корзинчатых нейронов. Их дендриты образуют связи с параллельными волокнами, а разветвления аксона формируют тормозные синапсы на дендритах клеток Пуркинье и могут участвовать в образовании корзинки вокруг их тел.

Слой клеток Пуркинье (слой грушевидных нейронов) содержит лежащие в один ряд тела клеток Пуркинье, оплетенные коллатералями аксонов корзинчатых клеток («корзинками»).

Клетки Пуркинье (грушевидные нейроны) - крупные клетки с телом грушевидной формы, содержащим хорошо развитые органеллы. От него в молекулярный слой отходят 2-3 первичных (стволовых) дендрита, интенсивно ветвящихся с образованием конечных (терминальных) дендритов, достигающих поверхности молекулярного слоя (см. рис. 130). На дендритах находятся многочисленные шипики - контактные зоны возбуждающих синапсов, образуемых параллельными волокнами (аксонами зернистых нейронов), и тормозных синапсов, образуемых лазящими волокнами. Аксон клетки Пуркинье отходит от основания ее тела, покрывается миелиновой оболочкой, пронизывает зернистый слой и проникает в белое вещество, являясь единственным эфферентным путем его коры.

Зернистый слой содержит близко расположенные тела зернистых нейронов, больших зведчатых нейронов (клеток Гольджи), а также клубочки мозжечка - особые округлые сложные синаптические контактные зоны между моховидными волокнами, дендритами зернистых нейронов и аксонами больших зведчатых нейронов.

Зернистые нейроны - наиболее многочисленные нейроны коры мозжечка - мелкие клетки с короткими дендритами, имеющими вид «птичьей лапки», на которых в клубочках мозжечка розетки моховидных волокон образуют многочисленные синаптические контакты. Аксоны зернистых нейронов направляются в молекулярный слой, где Т-образно делятся на две ветви, идущие параллельно длине извилины (параллельные волокна) и образующие возбуждающие синапсы на дендритах клеток Пуркинье, корзинчатых и звездчатых нейронов, а также больших звездчатых нейронов.

Большие звездчатые нейроны (клетки Гольджи) крупнее зернистых нейронов. Их аксоны в пределах клубочков мозжечка образуют тормозные синапсы на дендритах зернистых нейронов, а длинные дендриты поднимаются в молекулярный слой, где ветвятся и образуют связи с параллельными волокнами.

Афферентные волокна коры мозжечка включают моховидные и лазящие волокна (см. рис. 130), которые проникают в кору мозжечка из спинного мозга, продолговатого мозга и моста.

Моховидные волокна мозжечка заканчиваются расширениями (розетками) - клубочках мозжечка, образуя синаптические контакты с дендритами зернистых нейронов, на которых оканчиваются также и аксоны больших звездчатых нейронов. Клубочки мозжечка снаружи не полностью окружены плоскими отростками астроцитов.

Лазящие волокна мозжечка проникают в кору из белого вещества, проходя через зернистый слой до слоя клеток Пуркинье и стелясь по телам и дендритам этих клеток, на которых они оканчиваются возбуждающими синапсами. Коллатеральные ветви лазящих волокон образуют синапсы на других нейронах всех типов.

Эфферентные волокна коры мозжечка представлены аксонами клеток Пуркинье, которые в виде миелиновых волокон направляются в белое вещество и достигают глубоких ядер мозжечка и вестибулярного ядра, на нейронах которых они образуют тормозные синапсы (клетки Пуркинье являются тормозными нейронами).

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА

Кровеносные сосуды

Общие закономерности структурной организации кровеносных сосудов. Кровеносный сосуд представляет собой трубку, стенка которой наиболее часто состоит из трех оболочек: 1) внутренней (интимы), (2) средней (медии) и (3) наружной (адвентиции).

1. Внутренняя оболочка (интима) образована (1) эндотелием, (2) субэндотелиальным слоем, состоящим из соединительной ткани и содержащим эластические волокна, и (3) внутренней эластической мембраной, которая может редуцироваться до отдельных волокон.

2. Средняя оболочка (медия) включает слои расположенных циркулярно (точнее, в виде спирали) гладких мышечньх клеток и сеть коллагеновых, ретикулярных и эластических волокон, основное вещество; она содержит отдельные фибробластоподобные клетки. Ее наружным слоем является наружная эластическая мембрана (может отсутствовать).

3. Наружная оболочка (адвентиция) образована рыхлой волокнистой тканью, содержащей нервы и сосуды сосудов, питающие собственную стенку сосудов.

Особенности строения отдельных элементов сердечно-сосудистой системы определяются условиями гемодинамики.

Эндотелий выстилает сердце, кровеносные и лимфатические сосуды. Это - однослойный плоский эпителий, клетки которого имеют полигональную форму, обычно удлиненную по ходу сосуда (рис. 147), и связаны друг с другом плотными и щелевыми соединениями. Ядра эндотелиоцитов имеют уплощенную форму, а их цитоплазма резко истончена (рис. 148-149) и содержит большую популяцию транспортных пузырьков. Органеллы немногочисленны, локализуются преимущественно вокруг ядра (эндоплазма); в периферических участках цитоплазмы (эктоплазма) их содержание незначительно (явление диплазматической дифференцировки). В физиологических условиях эндотелий обновляется очень медленно (исключение составляет эндотелий сосудов циклически изменяющихся органов женской половой системы - матки и яичника), однако его рост резко усиливается при повреждении.

Функции эндотелия многообразны: (1) транспорт ная - осуществляет двусторонний обмен веществ между кровью и тканями; (2) гемостатическая - играет ключевую роль в регуляции свертывании крови, выделяя факторы, усиливающие свертывания крови (прокоагулянты) и угнетающие его (антикоагулянты); (3) вазомоторная - участвует в регуляции сосудистого тонуса, выделяя сосудосуживающие и сосудорасширяющие вещества; (4) рецепторная - экспрессирует ряд молекул, обусловливающих адгезию лейкоцитов и других клеток, сам обладает рецепторами различных цитокинов и адгезивных белков. Благодаря экспрессии адгезивных молекул обеспечивается трансэндотелиальная миграция различных лейкоцитов и некоторых других клеток; (5) секреторная и регуляторная - вырабатывает митогены, ингибиторы и факторы роста, цитокины, регулирующие деятельность различных клеток; (6) сосудообразовательная - обеспечивает новообразование капилляров из уже имеющихся (ангиогенез) или из эндотелиальных клеток-предшественников в участках, ранее не содержавших сосуды (васкулогенез), - как в эмбриональном развитии, так и при регенерации. В последние годы в крови обнаружены циркулирующие эндотелиальные клетки-предшественники костномозгового происхождения, которые привлекаются в участки повреждения эндотелия и ишемии тканей, способствуя регенерации эндотелия и образованию новых сосудов.

ОРГАНЫ ЧУВСТВ

ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА

ПИЩЕВАРИЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

ОБЩИЙ ПОКРОВ

МОЧЕВАЯ СИСТЕМА

Морфофунтсциоиальная характеристика. Почки. Источники и основные этапы развития. Строение и особенности кровоснабжения. Нефрон, их разновидности, основные отделы, гис