Проблема индивидуальных (типологических) различий

Говоря об индивидуальных особенностях человека, проявляющихся в его социальном поведении, обычно пользуются тремя терминами: «темперамент», «характер», «личность». Согласно определению, которое приводится в последнем, третьем издании Большой советской энциклопедии, темперамент есть «характеристика индивида со стороны динамических особенностей его психической деятельности, т.е. темпа, ритма, интенсивности отдельных психических процессов и состояний. В структуре темперамента можно выделить три главных компонента: общую активность индивида, его двигательные проявления и эмоциональность» (1976, т. 25, с. 415). Характер есть «целостный и устойчивый индивидуальный склад душевной жизни человека, ее тип, «нрав» человека, проявляющийся в отдельных актах и состояниях его психической жизни, а также в его манерах, привычках, складе ума и свойственном человеку круге эмоциональной жизни. Характер человека выступает в качестве основы его поведения...» (Там же, 1978, т. 28, с. 193).

В первый момент кажется, что определения темперамента и характера практически совпадают, однако в своей повседневной житейской практике мы вряд ли спутаем темперамент человека с его характером. Именно характер, а не темперамент мы назовем сильным, слабым, твердым, мягким, тяжелым, плохим, настойчивым, труднопереносимым и т.д. Интуитивно ощущаемое различие, несовпадение темперамента и характера подсказывает, что в основе этого различия лежат какие-то существенно разные проявления индивидуальности.

В темпераменте преимущественно выражается отношение человека к происходящим вокруг него событиям. Характер проявляется в действии – активном, целеустремленном, нерешительном, покорно-подражательном и т.д. Общее же между ними состоит в том, что ни темперамент, ни характер ничего не говорят нам о социальной ценности данного человека, они относятся к тому, что В.М. Русалов (1985) называет формально-динамическим аспектом психики в отличие от ее содержательного аспекта, обнаруживающегося в личности, поскольку личность есть «устойчивая система социально значимых черт, характеризующих индивида как члена того или иного общества или общности» (БСЭ, 1973, т. 14, с. 578). Личность включает в себя и темперамент, и характер, и способности человека (его интеллект), но не ограничивается ими, поскольку личность - «ядро, интегрирующее начало, связывающее воедино различные психические процессы индивида и сообщающее его поведению необходимую последовательность и устойчивость» (Там же, с. 579).

«Личность человека, - писал И.П. Павлов, - определяется как биологической наследственностью, так и средой. Сила нервной системы (темперамент) - прирожденное свойство, характер (форма поведения) во многом состоит из приобретенных привычек» (Павлов, 1954, с. 618). Подчеркнем, что физиологическая организация мозга, индивидуальные особенности его функционирования и содержательная сторона психики, формирующаяся в результате социального воспитания, - не абсолютно самостоятельные категории. Выводить содержательную сторону психики из наследственных задатков столь же нелепо, как отрицать роль этих задатков в особенностях усвоения субъектом социального опыта. Прямолинейный детерминизм здесь заранее обречен. Иное дело, если мы перейдем на позиции системного детерминизма, признавая, что один и тот же социальный опыт, предлагаемый окружающей средой, будет усваиваться различно в зависимости от индивидуальных, в том числе «формально-динамических» особенностей психики субъекта.

Рассматривая потребности человека как первоисточник и движущую силу его поведения, мы считаем, что каждую человеческую личность определяет индивидуально неповторимая композиция и внутренняя иерархия основных (витальных, социальных и идеальных) потребностей данного человека, включая их разновидности сохранения и развития, «для себя» и «для других» (см. гл. 2). Наиболее важной характеристикой личности служит тот факт, какие из этих потребностей и сколь длительное время занимают доминирующее положение в иерархии сосуществующих мотивов, на какую из потребностей «работает» механизм творческой интуиции - сверхсознания, по терминологии К.С. Станиславского, о котором мы будем говорить в следующей главе. Выше мы уже ссылались на Л.Н. Толстого, гениально угадавшего, что именно из «мотивов деятельности» возникает «все различие людей». Личностные тесты будущего - это система методических приемов, дающая возможность ответить на вопрос о том, в какой мере ценностные ориентации данной личности определяются ее витальными, социальными и идеальными потребностями, направленностью на себя и на других, тенденциями сохранения и развития. Главенствующая, т.е. чаще других и продолжительнее других доминирующая потребность - «сверх-сверхзадача жизни» данного человека, по определению Станиславского, - вот подлинное ядро личности, ее самая существенная черта. Полноту удовлетворения этой главенствующей потребности обычно называют счастьем, что делает представление о счастье пробным камнем тестирования данной личности. «Альфой и омегой моей педагогической веры, - говорил В.А. Сухомлинский, - является глубокая вера в то, что человек таков, каково его представление о счастье» (Овчинникова, 1976, с. 3). Трудность вербализации этого представления, принадлежащего сфере сверхсознания, получила отражение в поговорке, согласно которой счастье - это состояние, когда человек не спрашивает о том, что такое счастье.

Если исходные, основные потребности структурируют личность человека, то индивидуальная выраженность и композиция дополнительных потребностей (преодоления, вооруженности, подражания и экономии сил) определяют его характер. Потребность преодоления лежит в основе волевых качеств человека, степень удовлетворения потребности в вооруженности придает ему черты уверенности, решительности, устойчивости в экстремально складывающихся ситуациях. Склонность к подражанию определяет меру самостоятельности совершаемых человеком поступков, а потребность в экономии сил делает характер энергичным, целеустремленным или, напротив, пассивным, ленивым, тяготеющим к праздному времяпрепровождению.

Подобно тому как потребности человечества в целом есть продукт всемирной истории, набор и соотношение потребностей каждого отдельного человека есть продукт истории его жизни, индивидуальных условий его воспитания, его онтогенетического развития. При всем значении природных задатков и способностей личность и характер формируются под решающим влиянием конкретной социальной среды. С индивидуальными особенностями строения и функций головного мозга наиболее непосредственно связан темперамент, или тип высшей нервной деятельности, по терминологии И.П. Павлова.

В подходе Павлова к проблеме индивидуальных различий психики и поведения можно выделить два уровня анализа, разработанных самим Павловым далеко не в одинаковой мере.

Во-первых, это, если можно так выразиться, микроуровень, т.е. свойства процессов возбуждения и торможения нервных клеток - их сила, уравновешенность и подвижность. Результаты экспериментов с условными рефлексами и многолетние наблюдения за поведением собак привели Павлова к мысли о том, что типы нервной системы, аналогичные темпераментам античных авторов, являются общими для человека и высших млекопитающих животных. В классификации Павлова холерику соответствует сильный возбудимый неуравновешенный тип, а меланхолику - слабый. Сангвиник - сильный уравновешенный подвижный тип по Павлову, а флегматик - сильный уравновешенный инертный. Со свойственной ему наблюдательностью Павлов отметил характерные черты эмоциональности, присущие каждому из основных типов. По мнению Павлова, сильный неуравновешенный тип склонен к ярости, слабый - к страху, для сангвиника характерно преобладание положительных эмоций, а флегматик вообще не обнаруживает сколько-нибудь бурных эмоциональных реакций на окружающее. Павлов писал: «Возбудимый тип в его высшем проявлении - это большей частью животные агрессивного характера... Крайний тормозный тип - это то, что называется трусливое животное» (Павлов, 1973, с. 321).

Основывая свою классификацию на свойствах возбуждения и торможения, Павлов не ограничивается этим уровнем. Он понимал, что путь от элементарных нервных процессов к внешне реализуемому поведению лежит через взаимодействие макроструктур - различных функционально специализированных отделов головного мозга. Считая крайние типы - сильный неуравновешенный и слабый -основными «поставщиками» нервно-психических заболеваний, прежде всего неврозов, Павлов подчеркивал, что для истерии весьма характерна эмотивность, «а эмотивность есть преобладание.. функций подкорковых центров при ослабленном контроле коры... истерический субъект живет в большей или меньшей степени не рассудочной, а эмоциональной жизнью, управляется не его корковой деятельностью, а подкорковой» (Павлов, 1973, с. 323, 406). Выделив «специально человеческие типы художников и мыслителей» с преобладанием первой (конкретно-образной) или второй (речевой, абстрактно обобщенной) сигнальной системы действительности, Павлов видел в основе классификации опять-таки особенности функционирования мозговых макроструктур. У «художников, - писал Павлов, - деятельность больших полушарий, протекая во всей массе, затрагивает всего меньше лобные их доли и сосредоточивается главнейшим образом в остальных отделах; у мыслителей, наоборот, - преимущественно в первых» (Павлов, 1973, с. 411).

Сегодня мы, по-видимому, предпочтем рассматривать павловские «специально человеческие» типы как результат функциональной асимметрии больших полушарий головного мозга, где «художественному типу» будет соответствовать относительное преобладание правого (неречевого) полушария. Открытие специализации функций правого и левого полушария головного мозга явилось подлинным триумфом идеи Павлова о «художественном» и «мыслительном» типах как полюсах, между которыми располагается все многообразие промежуточных форм высшей нервной деятельности человека.

Применительно к человеку павловская типология подверглась наиболее систематической экспериментальной и теоретической разработке в трудах Б.М. Теплова и В.Д. Небылицына. Результаты этих исследований в самом кратком их изложении сводятся к следующим принципиальным пунктам.

Теплов и Небылицын пришли к обоснованному выводу о том, что следует говорить скорее не о типах, а о свойствах нервной системы, комбинация которых характеризует ту или иную индивидуальность. Выяснилось, что число этих свойств следует существенно расширить, что о силе и подвижности нервных процессов нужно говорить раздельно по отношению к возбуждению и торможению, а перечень свойств дополнить параметром динамичности, от которого зависит скорость выработки новых условных рефлексов.

Школа Теплова убедительно объяснила, почему в процессе эволюции сохранился так называемый слабый тип, почему он не был элиминирован естественным отбором. Если сильный тип обнаруживает высокую устойчивость в экстремальных ситуациях, то повышенная чувствительность слабого типа представляет не менее ценное качество в иных условиях, где требуется способность к быстрому и точному различению внешних сигналов. Специальные эксперименты показали, что представители разных типов нервной системы решают одни и те же задачи в равной мере успешно, только каждый из них использует свою тактику деятельности.

По мере исследований становилось все более очевидным, что экспериментальные методики, традиционно используемые для определения типов, выявляют только частные свойства нервной системы. Методика, адресованная, скажем, к зрительному анализатору, позволяла диагносцировать у субъекта сильный тип, в то время как тестирование слухового анализатора характеризовало того же субъекта как представителя слабого типа. Аналогичные противоречия обнаружились в опытах на животных. Так, по данным В.Н. Думенко и В.И. Носарь (1980), способность к выработке инструментальных двигательных рефлексов у собак не коррелирует с типом их нервной системы, определяемым по секреторной методике. В результате к началу 60‑х годов в области типологии (дифференциальной психофизиологии) человека возникла поистине кризисная ситуация. Стремясь найти выход из этого кризиса, В.Д. Небылицьн ввел понятие об общих свойствах нервной системы, к числу которых отнес два основных параметра: активность и эмоциональность (Небылицын, 1968). В.Д. Небылицын полагал, что в основе активности лежат индивидуальные особенности взаимодействия активирующей ретикулярной формации мозгового ствола и передних отделов неокортекса, в то время как эмоциональность определяется индивидуальными особенностями взаимодействия передних отделов новой коры с образованиями лимбической системы головного мозга. К сожалению, трагическая гибель В.Д. Небылицына прервала его творческий путь на пороге принципиально нового этапа развития дифференциальной психофизиологии.

К сходным представлениям о морфофизиологических основах типологии человека пришла группа английских исследователей, которую мы связываем прежде всего с именами Г. Айзенка (Eysenck, 1981) и Дж. Грея (Gray, 1972).

С помощью специально разработанных тестов Г. Айзенк (Eysenck, Eysenck, 1976; Eysenck, 1981) выделил три основных параметра: 1) экстраинтроверсивность, 2) эмоциональную устойчивость и противостоящий ей невротицизм, а также 3) психотицизм, противоположным полюсом которого является устойчивое следование социальным нормам. Айзенк характеризует экстраверта как открытого, социабельного, разговорчивого, активного субъекта, а интраверта как необщительного, замкнутого, пассивного. Эти характеристики напоминают параметр активности в классификации В.Д. Небылицына (1968). Высоконевроидный субъект характеризуется как тревожный, озабоченный, легко склонный к гневу, эмоционально неустойчивый. Ему противостоит эмоционально устойчивая личность. Нетрудно видеть, что невротицизм весьма близок «эмоциональности» по Небылицыну. Наконец, высокопсихоидный тип Айзенка предстает как эгоцентричный, холодный, безразличный к окружающим и агрессивный субъект, в то время как низкопсихоидный есть дружелюбный, сочувствующий, считающийся с правами других альтруист.

Типология Айзенка может служить еще одним примером существования, хотя далеко не ясных и не очевидных, связей между нейродинамическими и содержательными характеристиками личности. Экстраинтроверсивность - формально-динамический параметр. Вместе с тем имеется выраженное тяготение этих типов к преимущественному удовлетворению определенных потребностей, особенно у личностей, склонных к невротицизму. Так, экстраверты высоко ценят активную, деятельную жизнь. Интраверты - свободу и самоуважение, а невроиды - внутреннюю гармонию, менее заботясь о внешнем успехе (Furnham, 1984).

По мнению Айзенка, в основе экстраинтроверсии лежат индивидуальные особенности взаимодействия активирующей ретикулярной формации и передних отделов новой коры. Дж. Грей (Gray, 1972) добавил к этим двум структурам гиппокамп и медиальную часть перегородки. У интраверта более развита септо-гиппокампальная, тормозящая поведение система; у экстраверта - побуждающая система, образованная латеральным гипоталамусом и медиальным пучком переднего мозга. Степень невротицизма определяется, по Айзенку, индивидуальными особенностями взаимодействия лимбических структур с образованиями новой коры. Согласно Айзенку, эмоционально нестабильный экстраверт соответствует холерическому темпераменту античных авторов, стабильный экстраверт - сангвинику, нестабильный интроверт - меланхолику, а стабильный интроверт - флегматику.

Хотя определение степени экстра-интроверсивности производится главным образом с помощью вопросников, имеются данные экспериментального изучения этого типологического параметра. Если субъекту, находящемуся в камере, дать возможность по своему усмотрению включать усиление освещенности и звуковой стимул, то интроверты предпочитают большую часть времени находиться в тишине и затемненном помещении, а экстраверты - наоборот (Eysenck, 1975). В отличие от экстравертов интроверты лучше воспроизводят предъявленный для запоминания материал спустя некоторое время после экспозиции. Согласно Дж. Грею, экстраверты более чувствительны к награде, а интроверты - к наказанию (Wilson, 1976). У интровертов обнаружены более сильные кожно-гальванические реакции на эмоционально значимый вопрос (Gudjonsson, 1982). Частота и амплитуда альфа-ритма электроэнцефалограммы выше у экстравертов по сравнению с интровертами, в то время как уровень невротицизма не коррелирует с этим показателем (Deakin, Exley, 1979; Gilliland, Andress, Bracy, 1981). Регистрация слуховых вызванных потенциалов привела авторов к выводу о том, что различие между экстра- и интровертами проявляется как на корковом, так и на подкорковом уровне (Andress, Church, 1981). Исследуя индивидуальные особенности ряда характеристик электроэнцефалограммы, Д. Робинсон (Robinson, 1982) предположил, что в основе параметра силы нервной системы по Павлову и экстра-интроверсии по Айзенку лежит взаимодействие нейронных популяций диффузной таламокортикальной системы. В ходе обследования больных с поражением медиобазальных структур височной доли мозга С.В. Мадорский (1982) обнаружил, что поражение справа сопровождается сдвигом в направлении интроверсии, а поражение слева - экстраверсии, поскольку больные с правосторонним патологическим процессом более чувствительны к болевым стимулам, особенно если в процесс вовлечена миндалина. Сопоставление особенностей вызванных потенциалов на световые стимулы и сердечно-сосудистых реакций с уровнем невротицизма привело к выводу о том, что эти особенности можно объяснить взаимодействием передних отделов новой коры, гиппокампа, миндалины и гипоталамуса (Полянцев, Румянцева, Куликов, 1985).

В последние годы появились попытки найти аналоги экстраинтроверсии, невротицизма и психотицизма у животных, главным образом у крыс. В качестве экспериментального приема здесь обычно используют методику открытого поля, где исследовательская активность служит показателем экстравертированности, а так называемая «эмоциональность» (количество уринаций и дефекаций) - показателем невротицизма. Степень агрессивности рассматривают в качестве аналога психотицизма (Garcia-Sevilla, 1984). М. Цукерман считает, что в основе индивидуальных особенностей поведения лежит уровень катехоламинов (Zuckerman, 1984). Показано, что активность в открытом поле положительно коррелирует с быстротой выработки оборонительного условного рефлекса в челночной камере, зато пассивные крысы лучше сохраняют память о болевом раздражении при однократном его применении (Чайченко, 1982).

Поведение в открытом поле связано с функционированием неокортекса и гиппокампа. Об этом свидетельствуют результаты работ по выведению линий мышей с различным объемом мозговых структур. Малый объем гиппокампа и большой неокортекса позитивно коррелирует с двигательной активностью в открытом поле. Малоподвижные мыши с большим гиппокампом быстрее обучаются пассивному избеганию (Ширяева, Вайдо, 1980; Wimer, Wimer, Roderick, 1971). С другой стороны, последствия разрушения лимбических структур мозга зависят от генетических характеристик животного (Isaacson, Мс Clearn, 1978; Isaacson, 1980).

Специализация функций передних отделов неокортекса, гиппокампа, миндалины и гипоталамуса, о которой мы подробно рассказали в предыдущей главе, дала нам основание для предположения о том, что индивидуальные особенности активности каждой из этих структур и тем более особенности их взаимодействия во многом определяют индивидуальные (типологические) особенности поведения животных, сопоставимые с классификацией Айзенка.

Рис. 21. Схема камеры для изучения реакций избегания крика боли партнера Объяснения в тексте

Опыты были поставлены на 40 беспородных взрослых белых крысах-самцах, содержавшихся в виварии совместно по 10 особей в достаточно просторных клетках. Экспериментальная камера (рис. 21) представляла деревянный ящик размерами 33х41х34 см. Внутри ящика имелись: 1) относительно просторная часть площадью 33х23 см; 2) плексигласовый «домик» площадью 16х14 см с постоянно открытой дверью и полом-педалью, давление на которую автоматически включало счетчик времени; 3) расположенное рядом с «домиком» за тонкой прозрачной звукопроницаемой перегородкой помещение для партнера с полом в виде металлической решетки. Вся камера освещалась рассеянным светом от лампы мощностью 100 Вт, установленной под потолком комнаты.

Исследуемое животное ежедневно помещали в большое отделение камеры на 5 мин и регистрировали время его пребывания в «домике» на педали, а также количество появлений в «домике». В течение первых 5 дней каждое появление крысы в «домике» приводило к включению дополнительного освещения лампой 100 Вт, расположенной в 45 см от пола камеры, и звукового стимула - тона частотой 220 Гц и громкостью 80 дБ. На протяжении следующих 5 дней вход в «домик» сопровождался электрическим раздражением лап крысы-«жертвы» силой 1-2 мА. Раздражение «жертвы» продолжалось 3-5 с. с пятисекундными интервалами до тех пор, пока исследуемая крыса находилась на педали. Последние 5 дней вход в «домик» снова усиливал освещение и включал звук.

Показателем чувствительности к крику боли другой особи того же вида (психотицизм по терминологии Айзенка) мы считали время пребывания на педали, замыкавшей электрическую цепь. Об экстраинтроверсии судили по сравнительной эффективности двух аверсивных воздействий: усиления освещенности и звучания тона или сигналов оборонительного возбуждения партнера (крик, движения, выделение специфических пахучих веществ). Общее среднее время пребывания в «домике» с педалью при действии как искусственных, так и зоосоциальных аверсивных стимулов и количество перебежек из открытого пространства камеры в «домик» и обратно свидетельствовали об уровне эмоциональной устойчивости (невротицизма).

Были приняты следующие критерии. Крыса считалась чувствительной к крику боли, если она находилась на педали менее 1 мин. Экстраверсия диагностировалась в случае, когда время пребывания на педали при действии света и звука не менее чем на 1 мин превосходило время при болевом раздражении другой крысы. Противоположные отношения расценивались как интроверсия. Остальные крысы считались амбивертами. Мы определяли крысу как эмоционально стабильную (низконевроидную), если общее среднее время пребывания на педали при действии аверсивных стимулов превышало 1 мин 30 с.

Примеры крыс с перечисленными выше характеристиками приводятся в табл. 1. Ясно, что такое деление является весьма условным: индивидуальные особенности поведения данной крысы характеризуют абсолютные величины избранных нами показателей, а не условные границы между экстравертами, интровертами и амбивертами. Эти границы нужны только для статистических выкладок, характеризующих популяцию или сравнительную устойчивость к невротизирующим воздействиям, о чем речь пойдет ниже. Соотношение различных типов поведения в популяции из 40 обследованных крыс представлено в табл. 2.

Таблица 1

Типичные примеры индивидуальных особенностей поведения крыс

№ крысы	Среднее время пребывания на педали, мин			Разница среднего времени при свете и звуке или крике, мин	Среднее количество входов на педаль	Характеристика крысы
	при действии света и звука	при крике другой крысы	общее среднее время
293	4,18	1,44	2,81	2,74	1,4	Низкочувствительный эмоционально стабильный экстраверт
291	4,49	0,68	2,59	3,81	1,6	Высокочувствительный эмоционально стабильный экстраверт
288	1,69	0,52	1,10	1,17	1,9	Высокочувствительный эмоционально лабильный экстраверт
349	1,36	2,64	2,00	- 1,28	6,8	Низкочувствительный эмоционально стабильный интроверт
294	0,56	1,92	1,24	- 1,36	6,2	Низкочувствительный эмоционально лабильный интроверт
345	0,62	1,88	1,25	- 1,26	3,4	Низкочувствительный эмоционально лабильный интроверт
287	0,84	0,81	0,82	0,03	3,6	Высокочувствительный эмоционально лабильный амбиверт
290	0,31	0,68	0,49	- 0,37	1,8	Высокочувствительный эмоционально лабильный амбиверт
337	0,98	1,33	1,15	- 0,35	3,8	Низкочувствительный эмоционально лабильный амбиверт
310	2,60	1,95	2,27	0,65	3,2	Низкочувствительный эмоционально стабильный амбиверт
338	4,39	4,57	4,48	- 0,8	1,3	Низкочувствительный эмоционально стабильный амбиверт

 

Таблица 2

С оотношение различных типов поведения в популяции из 40 взрослых крыс-самцов

Группа крыс	Количество в группе	Эмоциональность (невротицизм)			Чувствительность к крику боли (психотицизм)
		стабильная	нестабильная	среднее количество перебежек (тревожность)	высокая	низкая
Экстраверты	12	9	3	1,6	10	2
Интроверты	9	2	7	5,4	-	9
Амбиверты	19	11	8	2,7	9	10

Трудно сказать, в какой мере эти индивидуальные особенности поведения зависят от генетических или средовых факторов, хотя имеются сведения о том, что частота нажатий на рычаг, подкрепляемых включением света и ослаблением шума, на 71 % детерминирована у лабораторных крыс генетически (Oakeshott, Glow, 1980).

В исследовании, проведенном совместно с М.Л. Пигаревой, В.Н. Мац и Т.И. Михеевой (Simonov, 1981), мы обнаружили зависимость перечисленных выше параметров от сохранности или повреждения ряда лимбических структур. На рис. 22 график I показывает среднее время пребывания на педали семи ннтактных крыс, для которых сигналы оборонительного возбуждения партнера (крик, движения, выделение специфических пахучих веществ) были более эффективным стимулом, чем усиление освещенности и звучание тона. После двусторонней коагуляции фронтальных отделов новой коры и гиппокампа (рис. 23) у этих крыс наблюдались прямо противоположные отношения: время пребывания на педали при действии звука и света уменьшилось, а при крике «жертвы» - возросло (см. график II на рис. 22). Пять крыс с двусторонним повреждением фронтальной коры, латерального и вентромеднального гипоталамуса (рис.24) оказались в равной мере чувствительными и к комбинации звука с усилением освещенности, и к сигналам оборонительного возбуждения партнера (см. график III на рис. 22). Эти животные отличались пугливостью, повышенной агрессивностью, бурными реакциями на прикосновение наряду с признаками ослабления аверсивности открытого пространства. Крысы медленно и редко заходили в «домик», а при включении света и звука или при крике партнера выходили из «домика» спустя 10-20 с. Если что-либо отвлекало крысу (например, она начинала чистку шерсти), свет, звук и крик «жертвы» теряли свою эффективность.

 

	Рис. 22. Среднее время пребывания на педали при действии света и звука (А, В) или крика партнера (Б) у интактных крыс (I) после повреждения фронтальной коры и гиппокампа (II), после повреждения фронтальной коры и гипоталамуса (III) Абсцисса - дни опытов, ордината - время в минутах

 

Рис. 23. Реконструктивная схема повреждения передних отделов новой коры и гиппокампа у крыс. Обозначения те же, что и на рис. 19 (По М.Л. Пигаревой и В.Н. Мац)

              

 

Рис. 24. Реконструктивная схема повреждения передних отделов новой коры, латерального и вентромедиального гипоталамуса у крыс. Обозначения те же, что на рис. 19 и 27 (по М.Л. Пигаревой и В.Н. Мац)

 

Таким образом, одновременное повреждение структур «информационной» системы (фронтальный неокортекс и гиппокамп) делает крыс высокочувствительными к ранее малоэффективным искусственным стимулам (свет и звук) и в то же время снижает их реактивность по отношению к зоосоциальным сигналам о состоянии другой особи того же вида. Что касается повреждения фронтальной коры, латерального и вентромеднального гипоталамуса, то усиленная «невротическая» реакция на любой внешний стимул сочетается у этих животных с неспособностью избирательно реагировать на сигналы различного биологического значения.

Оценивая всю совокупность имеющихся в настоящее время фактов, мы склонны высказать предположение о том, что индивидуальные особенности соотношения «информационной» системы (фронтальная кора и гиппокамп) с «мотивационной» системой (миндалина и гипоталамус) лежат в основе параметра экстра-интроверсии (рис. 25). Соотношение систем фронтальная кора - гипоталамус и миндалина-гиппокамп определяет другой параметр индивидуальных особенностей поведения, близкий по своим характеристикам параметру невротицизма - эмоциональной стабильности. С этой точки зрения павловская шкала силы или слабости нервной системы больше соответствует шкале невротицизма, а не экстра-интроверсии, как полагает Айзенк (Eysenck, Levey, 1972).

	Рис. 25. Гипотетическая схема зависимости параметров экстра-интроверсии и эмоциональной стабильности (невротицизма) от индивидуальных особенностей взаимодействия мозговых структур

 

 

 

В настоящее время мы не располагаем данными о том, в какой мере все исследованные нами параметры коррелируют с устойчивостью крыс к невротизирующим воздействиям. В лаборатории М.Г. Айрапетянца был использован только один из них: чувствительность к крику боли другой особи того же вида (Хоничева, Вильяр, 1981). На рис. 26 представлены три группы крыс, различающихся по этому признаку. Стрессирующее воздействие заключалось в выработке оборонительного условного рефлекса с низкой вероятностью избегания болевых раздражений. Это воздействие оказало существенно различное влияние на инструментальные пищевые условные рефлексы, по тяжести нарушения которых судили о степени невротизации. Наиболее стрессоустойчивыми оказались крысы с высокой чувствительностью к крику боли партнера и низким уровнем тревожности (малое число перебежек из одного отсека камеры в другой). Наименее устойчивы крысы, у которых средняя чувствительность к зоосоциальным сигналам сочеталась с высокой тревожностью, с неспособностью к выделению доминирующей мотивации, будь то аверсивность открытого пространства или мотивация, побуждающая избегать болевое раздражение другой особи.

	Рис. 26. Среднее время пребывания на педали (а) и число переходов с педали и на педаль (б) у трех групп крыс(I-III) Ордината - минуты

Ранее мы показали, что высокая чувствительность к сигналам оборонительного возбуждения партнера положительно коррелирует с малым количеством перебежек из одного отсека камеры в другой, с высокой двигательной активностью в тесте открытого поля, с низкой «эмоциональностью», если судить о ней по количеству уринаций и дефекаций в открытом поле, и с низкой агрессивностью при болевом раздражении двух крыс (Симонов, 1976). Эти данные дают основание предполагать, что параметры типологии Айзенка, модифицированные для оценки индивидуальных особенностей поведения крыс, окажутся пригодными для прогнозирования устойчивости или неустойчивости этих животных к невротизирующим воздействиям. Тем самым станет яснее вопрос о роли индивидуальных особенностей поведения в патогенезе экспериментальных неврозов.

Дальнейшие исследования призваны уточнить и вопрос о генетических детерминантах описанных выше типов поведения. Генетические компоненты стрессоустойчивости ныне не вызывают сомнений (Беляев, 1979; Судаков, Душкин, Юматов, 1981).

Наконец, вполне очевиден и тот факт, что между мотивационным конфликтом, непереносимым для данного типа нервной системы, и нарушением взаимодействия лимбических структур, ведущим к невротическим расстройствам высшей нервной деятельности, имеется ряд промежуточных нейрофизиологических и нейрохимических звеньев, трансформирующих психогенное воздействие в устойчивое патологическое состояние мозга. Поиск этих звеньев представляет сейчас наиболее важную и наименее разработанную область экспериментальной неврологии. Одним из таких промежуточных звеньев, по-видимому, является гипоксия мозга, обнаруженная при экспериментальном неврозе в лаборатории М.Г. Айрапетянца (Айрапетянц, Вейн, 1982). По данным М.Г. Айрапетянца и его сотрудников, невротизирующие воздействия ведут к снижению скорости локального мозгового кровотока и микроморфологическим сдвигам, характерным для гипоксического состояния. В этих условиях наблюдается компенсаторная активация системы перекисного окисления липидов, нарушающая структуру и функции биологических мембран. Введение антиоксидантов устраняет транзиторную гипертензию и гипертрофию сердца, предотвращает повышение активности цитохромоксидазы в новой коре и гиппокампе невротизированных крыс (данные Н.В. Гуляевой).

Таким образом, намечается следующая последовательность событий. Хроническое эмоциональное напряжение, порожденное мотивационным конфликтом, ведет к снижению скорости локального мозгового кровотока, вызывает гипоксическое состояние мозга, которое, в свою очередь, нарушает нормальное функционирование лимбических структур. Характер нарушения решающим образом зависит от индивидуальных особенностей взаимодействия этих структур, обусловленных врожденными факторами и периодом раннего онтогенеза. Эти особенности и определяют то направление, в котором будут развиваться симптомы невротического срыва.

Подчеркнем, что интерес к индивидуальным особенностям взаимодействия макроструктур головного мозга ни в коей мере не отменяет необходимость анализа нейрофизиологических основ индивидуальных различий на микроуровне процессов возбуждения и торможения нервных клеток. Примером такого подхода может служить исследование Л.А. Преображенской (1981) электрической активности гиппокампа при выработке условнорефлекторного переключения у собак. У четырех собак сначала вырабатывали инструментальный пищевой рефлекс надавливания правой передней лапой на педаль в ответ на звуковой условный сигнал (тон). Затем тот же условный сигнал, подаваемый на фоне действия сигнала- переключателя (шум и мелькание лопастей вентилятора), начинали подкреплять болевым раздражением задней лапы электрическим током. Это раздражение собака могла прервать или полностью предотвратить подъемом левой передней лапы до определенного уровня.

Металлические электроды вживляли под нембуталовым наркозом в дорзальный отдел гиппокампа по координатам атласа Лима. Электрическую активность гиппокампа считали ритмической, если