История создания датчика движения: Первый прибор для обнаружения движения был изобретен немецким физиком Генрихом Герцем...
История развития пистолетов-пулеметов: Предпосылкой для возникновения пистолетов-пулеметов послужила давняя тенденция тяготения винтовок...
Топ:
Организация стока поверхностных вод: Наибольшее количество влаги на земном шаре испаряется с поверхности морей и океанов...
Особенности труда и отдыха в условиях низких температур: К работам при низких температурах на открытом воздухе и в не отапливаемых помещениях допускаются лица не моложе 18 лет, прошедшие...
Интересное:
Лечение прогрессирующих форм рака: Одним из наиболее важных достижений экспериментальной химиотерапии опухолей, начатой в 60-х и реализованной в 70-х годах, является...
Как мы говорим и как мы слушаем: общение можно сравнить с огромным зонтиком, под которым скрыто все...
Берегоукрепление оползневых склонов: На прибрежных склонах основной причиной развития оползневых процессов является подмыв водами рек естественных склонов...
Дисциплины:
2022-10-27 | 60 |
5.00
из
|
Заказать работу |
|
|
Тип спаривания | F |
Самооплодотворение | ½ = 0,50 |
Отец х дочь | ¼ = 0,25 |
Брат х сестра - полные сибсы (FS) | ¼ = 0,25 |
Полубратья х полусестры - полусибсы (HS) | 1/8 = 0,125 |
Двоюродные братья х двоюродные сестры | 1/16 = 0,0625 |
Троюродные братья и сестры | 1/64 = 1,5625 |
Значение F указывает на вероятность для каждой особи данного типа спаривания получить одинаковые аллели и в то же время на степень инбридинга, характеризующую потомство от данного спаривания в целом. По отношению к отдельной особи это лишь вероятность наличия у одной особи одинаковых аллелей того же гена. Но, поскольку генов много, то по отношению к сумме генов можно говорить о F как о средней мере такой вероятности для генотипа в целом. По отношению же к популяции значение F указывает на среднюю степень совпадения сходных аллелей по многим генам для всех генотипов, входящих в структуру популяции.
Для достижения определенной степени гомозиготности в селекции растений и животных иногда практикуется регулярный инбридинг из поколения в поколение. Если в каждом поколении образуется один и тот же тип инбредного скрещивания, то коэффициент инбридинга с каждым поколением увеличивается (рис 13.3).
Рис. 13.3. Увеличение коэффициента инбридинга в ряду поколений при различных типах родственных скрещиваний (Ф. Айала, Дж. Кайгер, 1988. Т. 3).
Чтобы рассчитать инбридинг за некоторое число поколений, наиболее удобно пользоваться уже упоминавшемся коэффициентом гетерозиготности Н = 1 - F. Для расчета Нn (H в n -м поколении), существует основная формула:
Нn = (H на покол) n или log Hn = n log H на покол (13.3)
|
Пример. Предположим, что Nобщ = 5 и D F = 1/10.
Тогда Н на покол = 9/10; Н 2 = (9/10)2 = 0,81; Н 3 = 9/10)3 = 0,729. Через три поколения остается 72,9% первоначальной гетерозиготности, и коэффициент инбридинга будет равен:
F 3 = 1 - Н 3 = 1-0,729 = 0,271.
Предполагается, что величина популяции флуктуирует от одного поколения к другому. Д. В. Райт приводит пример с сосной веймутовой (Pinus strobus). Если после пожара число возобновившихся особей этой сосны на каком-то участке может составить 8000 экземпляров, то в следующем поколении из-за конкуренции с другими породами ее численность может уменьшиться до 400, а в третьем поколении - до 3 деревьев. То есть, величина селектируемой популяции сосны веймутовой может быть 8000, 400 и 3 дерева в трех последующих генерациях.
Если это так, то коэффициент инбридинга на генерацию соответственно D F = 1/2 N = 1/16000, 1/800 и 1/6. Общий инбридинг в трех генерациях F = 1/16000 + 1/800 + 1/6 = 0,1679791 и средний на генерацию коэффициент:
D F = 0,1679791/3 = 0,055993 = 1/19,7.
Поскольку D F на генерацию = 1/2 N = 1/19,7 и N = 9,85, то это означает, что эффективное среднее N = 9,85 много ближе к меньшему (N = 3), чем к большему (N = 400 или N = 8000) значению величины популяции.
Коэффициенты инбридинга популяции, имеющие варьирующее значение для длительных периодов времени, приведены в табл.13.3.
Таблица 13.3
Коэффициент инбридинга в пределах N = 5 ─ 250
в течение 10 или 100 поколений
(по Д. В. Райту, 1978)
F после числа поколений | F после числа поколений | |||||
N | 10 | 100 | N | 10 | 100 | |
5 | 0,6514 | 0,999973 | 50 | 0,0955 | 0,6335 | |
10 | 0,4014 | 0,9941 | 100 | 0,0489 | 0,3946 | |
25 | 0,1828 | 0,8673 | 250 | 0,0198 | 0,1815 | |
13.3. Использование коэффициентов инбридинга
|
При высокой интенсивности селекции возникает опасность инбридинга, результатом которой может быть снижение силы роста. Для оценки возможных потерь в результате инбридинга лесными селекционерами создана рабочая гипотеза о том, что потери мощности вследствие инбридинга пропорциональны снижению гетерозиготности, выраженной в коэффициенте инбридинга (Д. В. Райт, 1978).
Относительно просто получить деревья с коэффициентом инбридинга 0,5 для одного поколения при самоопылении и измерить депрессию инбридинга для этих самоопыленных деревьев. Также несложно рассчитать коэффициент инбридинга через n генераций при величине популяции N. Затем составляется пропорция:
F n -й генерации / F 1-й генерации =
= потери в росте n -й генерации / потери в росте 1-й генерации
Проиллюстрируем это на примере. Предположим, что у деревьев, самоопыленных в первой генерации, F = 0,5, а снижение роста составило 40%. Нужно определить снижение роста у деревьев, самоопыляющихся на протяжении трех поколений, если численность популяции сохранялась при N = 10.
В этом случае:
D F = 1/20 = 0,05; H 1 = 1 - 0,05 = 0,95;
Н 3 = 0,953 = 0,856; F 3 = 1 - 0,856 = 0,144.
Искомые потери рассчитаем по формуле:
(снижение роста в 3-м поколении с N = 10)/40% = 0,144/0,500,
или снижение роста в 3-м поколении = (0,4 х 0,144)/0,500=0,1152=11,52 %.
Эти установленные таким образом потери, возможно, завышены, но их полезно знать. Если инбридинг происходит с малой скоростью, то отбор может сглаживать его действие.
Вопросы для самопроверки
1. Что такое инбридинг? Покажите на примере его последствия для лесных популяций.
2. Что такое коэффициент инбридинга? Какие предлагаются формулы и методы для его определения?
3. Каковы значения коэффициента инбридинга для потомков при спаривании особей, находящихся в разной степени родства?
4. Покажите, как можно рассчитать коэффициент инбридинга с помощью коэффициента гетерозиготности за ряд поколений. Приведите пример расчета.
5. Приведите пример расчета предполагаемого снижения роста в n -м поколении потомства, получаемого в результате инбридинга, если известна величина снижения роста в первом поколении инбредного потомства.
Глава 14.
|
|
Общие условия выбора системы дренажа: Система дренажа выбирается в зависимости от характера защищаемого...
Индивидуальные очистные сооружения: К классу индивидуальных очистных сооружений относят сооружения, пропускная способность которых...
Семя – орган полового размножения и расселения растений: наружи у семян имеется плотный покров – кожура...
Состав сооружений: решетки и песколовки: Решетки – это первое устройство в схеме очистных сооружений. Они представляют...
© cyberpedia.su 2017-2024 - Не является автором материалов. Исключительное право сохранено за автором текста.
Если вы не хотите, чтобы данный материал был у нас на сайте, перейдите по ссылке: Нарушение авторских прав. Мы поможем в написании вашей работы!