Изменения в составе нуклеотидов или их последовательности называются мутациями .

Рибосома — важнейшая немембранная органелла всех живых клеток, служащая для биосинтеза белка из аминокислот по заданной матрице на основе генетической информации, предоставляемой матричной РНК (мРНК). Этот процесс называется трансляцией. Рибосомы имеют сферическую или слегка эллипсоидную форму, диаметром от 15—20 нанометров (прокариоты) до 25—30 нанометров (эукариоты), состоят из большой и малой субъединиц. Малая субъединица считывает информацию с матричной РНК, а большая — присоединяет соответствующую аминокислоту к синтезируемой цепочке белка.

В эукариотических клетках рибосомы располагаются на мембранах эндоплазматической сети, хотя могут быть локализованы и в неприкреплённой форме в цитоплазме. Нередко с одной молекулой мРНК ассоциировано несколько рибосом, такая структура называется полирибосомой (полисомой). Синтез рибосом у эукариот происходит в специальной внутриядерной структуре — ядрышке.

Структурно и функционально рибосома — это, прежде всего, её РНК.Рибосомная РНК (рРНК) в составе рибосомы очень компактна, имеет сложную третичную структуру и плотно инкрустирована молекулами различных рибосомных белков. Очищенные от белков высокомолекулярные рибосомные РНК в специально подобранных условиях (20 мМ Mg2+, ионная сила 0,3—0,5, иногда условия включают также присутствие ди- и полиаминов, этанола) самопроизвольно сворачиваются в компактные частицы, морфологически (формой, внутренней структурой и размерами) очень схожие с рибосомнымисубчастицами, основу которых они составляют. Таким образом, общий план структурной организации рибосомы задаётся свойствами рРНК. Третичная структура рРНК выступает каркасом для размещения рибосомных белков, белки же в определённом смысле играют лишь второстепенную роль в формировании и поддержании структуры рибосомы и её функционировании.

Как полагают, эволюция рибосомы началась ещё в добелковую эру. Предположительно «предками» рибосом являлись некие древние рибозимы. Полагают, что в ходе прогрессивной эволюции (с усложнением уровня организации живых систем) некие рибозимы, способные катализировать образование амидных связей, также прогрессировали («обрастали» дополнительными модулями, а позже — также и синтезируемыми ими полипептидами), вплоть до образования современного аппарата белкового синтеза, включая рибосому. Современная рибосома, по своей сути, продолжает оставаться рибозимом — основная структурно-функциональная нагрузка лежит на её РНК, а не на белках, как когда-то полагали. В состав пептидилтрансферазного центра — наиболее древней, эволюционно консервативной и функционально важной части рибосомы — входит исключительно РНК. Тот факт, что в то время как практически во всех процессах жизнедеятельности ведущую роль играют белки, в синтезе самих белков ведущая роль принадлежит РНК, является сильным аргументом в пользу гипотезы РНК-мира как древнего добелкового этапа эволюции живой материи.

 

РНК малой субъединицы

Рибосомная РНК малой субъединицы рибосомы обозначается как 16S рРНК (в случае бактериальных рибосом) или 16S-подобная рРНК (в других случаях). В большинстве случаев рРНК малой субъединицы представляет собой одну ковалентно непрерывную полирибонуклеотидную цепь. Однако 16S-подобная рРНКмитохондриальных рибосом некоторых протистов фрагментирована (например, у Chlamydomonasreinhardtii она состоит из четырёх отдельных полирибонуклеотидов).

 

Число нуклеотидных звеньев, как и константы седиментации, для образцов 16S и 16S-подобных рРНК из различных источников могут существенно различаться. В рибосомах бактерий, архей и в рибосомах пластидов высших растений эти молекулы имеют размер около 1500 нуклеотидных остатков (Escherichiacoli — 1542). Для 16S-подобных рРНКэукариотических цитоплазматических рибосом, а также для митохондриальных рибосом грибов и высших растений характерна длина до 2000 нуклеотидных остатков (18S рРНК). Митохондриальные рибосомы млекопитающих содержат относительно короткие 16S-подобные рРНК (10—12S), которые состоят из ~950 нуклеотидных остатков. Ещё более короткие 16S-подобные рРНК, размером всего ~600 нуклеотидных остатков, обнаружены в рибосомахкинетопластатрипаносоматид.

 

РНК большой субъединицы

Высокомолекулярная РНК, составляющая структурную основу большой субъединицы рибосомы, обозначается как 23S рРНК (в случае бактериальных рибосом) или 23S-подобная рРНК (в других случаях). Бактериальная 23S рРНК, также как и 16S рРНК, представляет собой одну ковалентно непрерывную полирибонуклеотидную цепь. В то же время 23S-подобная рРНК цитоплазматических рибосом эукариот состоит из двух прочно ассоциированных полирибонуклеотидных цепей — 28S и 5,8S рРНК (5,8S рРНК является структурным эквивалентом 5′-концевого ~160-нуклеотидного сегмента 23S рРНК, который оказался «отщеплён» в виде ковалентно обособленного фрагмента). 23S-подобная рРНК рибосом пластидов растений также состоит из двух прочно ассоциированных полирибонуклеотидных цепей и содержит 4,5S рРНК — структурный эквивалент 3′-концевого сегмента 23S рРНК. Известны случаи и ещё более глубоко зашедшей фрагментированности РНК, примером чего может служить 23S-подобная рРНК цитоплазматических рибосом некоторых протистов. Так, у Crithidiafasciculata она состоит из 7 отдельных фрагментов, а у Euglenagracilis — из 14.

Кроме вышеуказанной 23S(-подобной) рРНК, большая субъединица обычно содержит также относительно низкомолекулярную РНК — так называемую 5S рРНК. В отличие от вышеупомянутых 5,8S и 4,5S рРНК, 5S рРНК менее прочно ассоциирована с 23S(-подобной) рРНК, транскрибируется с отдельного гена и, таким образом, не может быть рассмотрена как отщеплённый фрагмент высокополимерной рРНК. 5S рРНК входит в состав большой субъединицы цитоплазматических рибосом всех прокариот и эукариот, но, по-видимому, не является непременной составляющей любой функциональной рибосомы, так как 5S рРНК отсутствуют в митохондриальных рибосомах млекопитающих (так называемых «минирибосомах»).

Число нуклеотидных звеньев, как и константы седиментации, для образцов 23S и 23S-подобных рРНК из различных источников могут существенно различаться. Например, 23S рРНКEscherichiacoli состоит из 2904 нуклеотидных остатков, цитоплазматическая 26S рРНКSaccharomycescerevisiae — из 3392, митохондриальная 26S рРНКSaccharomycescerevisiae — из 3273, цитоплазматическая 28S рРНКHomosapiens — из 5025. Большие субъединицы митохондриальных рибосом млекопитающих содержат относительно короткие 23S-подобные рРНК — всего 1560—1590 нуклеотидных остатков. Молекула 5,8S рРНК комплекса 28S•5,8S рРНК, характерного для цитоплазматических эукариотических рибосом, имеет длину около 160 нуклеотидных остатков. Длина 5S рРНК довольно консервативна и составляет 115—125 нуклеотидных остатков.

 

Рибосомные белки

Помимо рРНК, рибосома содержит также около 50 (прокариотические рибосомы) или 80 (цитоплазматические рибосомы эукариот) различных белков. Почти каждый из этих белков представлен лишь одной копией на каждую рибосому. Преобладают умеренно-осно́вные белки. Большинство рибосомных белков эволюционно консервативны, многие белки рибосом из различных источников могут быть соотнесены как гомологи, что учитывается в современной универсальной номенклатуре рибосомных белков. Рибосома на 30—50 % состоит из белка.

 

Низкомолекулярные компоненты

Кроме биополимеров (РНК и белков) в состав рибосом входят также некоторые низкомолекулярные компоненты. Это молекулы воды, ионы металлов (главным образом Mg2+ — до 2 % сухой массы рибосомы),ди- и полиамины (такие как путресцин, кадаверин, спермидин, спермин — могут составлять до 2,5 % сухой массы рибосомы).

Принцип комплиментарности - это биологический закон, согласно которому пурины (молекулы, химический каркас которых включает 3 углеродных кольца, в ДНК и РНК это аденин и цитозин) взаимодействуют только с пиримидинами (у них 2 углеродных кольца, в ДНК это тимин и гуанин, а в РНК - урацил).

Принцип комплиментарности обусловлен химическим строением азотистых оснований:

Аденин (А) - тимин (Т)

Цитозин (Ц) - гуанин (Г)

В РНК тимин химически преобразуется в урацил. Важно помнить это, когда требуется составить цепочку ДНК.

Первое правило Чаргаффа

В 1950-1952 гг. Чаргафф с сотрудниками проводил хроматографические исследования ДНК (уже было известно, что в состав ДНК входят четыре типа нуклеотида, но о спирали еще не знали). Результатом исследований стало первое правило Чаргаффа: в молекулах ДНК количество тимина (T) равно количеству аденина (A), а количество гуанина (G) равно количеству цитозина (C). Иногда можно встретить заявление, что первое правило Чаргаффа было объяснено в модели Уотсона и Крика. Но вернее сказать так: это правило явилось одним из ключевых результатов, на который опирались Уотсон и Крик при построении своей модели. Таким образом, если T и A, также как C и G, в целой молекуле ДНК идут всегда парами, то, разумеется, их количества будут одинаковы. Модель Уотсона-Крика прошла все испытания, и первое правило Чаргаффа быстро нашло свое объяснение. Очевидным исключением из него является однонитевая ДНК некоторых вирусов (другие организмы с однонитевым геномом науке неизвестны).

Второе правило Чаргаффа

Спустя 16 лет после обнаружения первого правила, Чаргаффу удалось разделить две нити ДНК у бактерии Bacillussubtilis и проанализировать нуклеотидный состав на этот раз уже не целой молекулы ДНК, а ее отдельных нитей.

Суть второго правила Чаргаффа так же проста, как и первого. Собственно, второе правило и есть первое правило, только в применении к единичной нити ДНК. То есть оно гласит, что в отдельной нити ДНК количество A ≈ количествуT, количество G ≈ количеству C.

На самом деле, из работы Чаргаффа следовало только то, что внутри одной нити ДНК сумма A + C равна сумме T + G. Кроме того, у него речь идет о ДНК конкретной бактерии. Первые публикации, обращающие внимание на универсальность феномена в вышеуказанном определении, появились лишь в 90-х годах, когда анализ проводился уже прямым подсчетом оснований в секвенированных последовательностях, а не хроматографически.

В отличие от первого правила, в котором числа комплеменатрных оснований в двойной спирали ДНК равны точно, равенства во втором правиле приближенные. Насколько эти равенства нарушены – зависит от длины анализируемого участка. Для целой хромосомы высших эукариот ошибка в равенствах A ≈ T, G ≈ C составляет сотые доли процента, иногда еще меньше. Что касается меньших участков генома, то точность равенств держится на длинах до 70-100 тысяч пар оснований – независимо, кодирующие там области или нет, – а дальше начинает спадать. На длинах от десятков тысяч до одной тысячи правило еще держится, хотя уже с большей ошибкой, а на длинах в сотни пар оснований и меньше оно уже практически не наблюдается.

Как выяснилось, правило это универсальное. Ему подчинены геномы практически всех организмов – вирусов, бактерий, архей, эукариот. Исключениями из него явились лишь геномы некоторых органелл (особенно митохондрии позвоночных), геномы вирусов с однонитевой ДНК и геномы всех РНК-вирусов. Но я коснусь этого дела подробнее позже.

Почему правило не тривиальное? Ведь если сгенерировать длинную случайную последовательность из четырех оснований, то в ней в силу статистики будет всегда примерно A ≈ T, G ≈ C. Да, но в ней также всегда будет A ≈ C, G ≈ T и A ≈ G, T ≈ C. То есть в чисто случайной последовательности количества всех четырех нуклеотидов будут примерно равны. Но в реальных геномах не так.

 

Задачи № 3

Задание 3 № 6645

 

Сколько аминокислот кодирует 900 нуклеотидов? В ответ запишите только соответствующее число.

Пояснение.

Генетический код триплетен — одну аминокислоту кодируют 3 нуклеотида.

 

Поскольку три нуклеотида кодируют одну аминокислоту, то 900 нуклеотидов — кодируют 300 аминокислот (900:3=300).

 

Задание 3 № 6706

 

Белок состоит из 100 аминокислот. Определите число нуклеотидов в молекуле ДНК, кодирующих данный белок. В ответ запишите только соответствующее число.

Пояснение.

Каждую аминокислоту кодирует три нуклеотида.

 

100 аминокислот кодируются 300 нуклеотидами (100x3).

 

Ответ: 300.

 

Задание 3 № 2412

 

Сколько нуклеотидов в участке гена кодируют фрагмент белка из 25 аминокислотных остатков? В ответ запишите только соответствующее число.

Пояснение.

Каждую аминокислоту кодирует три нуклеотида.

 

25 аминокислот кодируются 75 нуклеотидами (25x3).

 

Ответ: 75.

 

В молекуле ДНК количество нуклеотидов с цитозином составляет 15% от общего числа. Какой процент нуклеотидов с аденином в этой молекуле? В ответ запишите только соответствующее число.

Пояснение.

Количества разных видов нуклеотидов (аденина, тимина, гуанина и цитозина) в составе молекулы ДНК подчиняется правилу Чаргаффа: количество аденина равно количеству тимина, а гуанина — цитозину: А=Т, Г=Ц.

 

Количество всех нуклеотидов ДНК составляет 100% (А+Т+Г+Ц=100%). Согласно правила Чаргаффа, количество цитозина равно количеству гуанина (Ц=Г=15%), а сумма количества цитозина и гуанина равна 30% (Ц+Г=30%). На аденин и тимин остается 70% (А+Т=100-(Ц+Г)=100-30=70%). А так как аденин и тимин содержатся в молекуле ДНК в равных количествах, то количество и аденина, и тимина составит по 35% (А=Т=70:2=35%).

 

Ответ: 35.

 

Задание 3 № 6708

 

В молекуле ДНК количество нуклеотидов с гуанином составляет 10% от общего числа. Сколько нуклеотидов в % с аденином в этой молекуле? В ответ запишите только соответствующее число.

Пояснение.

Количества разных видов нуклеотидов (аденина, тимина, гуанина и цитозина) в составе молекулы ДНК подчиняется правилу Чаргаффа: количество аденина равно количеству тимина, а гуанина — цитозину: А=Т, Г=Ц.

 

Количество всех нуклеотидов ДНК составляет 100% (А+Т+Г+Ц=100%). Согласно правила Чаргаффа, количество гуанина равно количеству цитозина (Г=Ц=10%), а сумма количества гуанина и цитозина равна 20% (Г+Ц=20%). На аденин и тимин остается 80% (А+Т=100-(Г+Ц)=100-20=80%). А так как аденин и тимин содержатся в молекуле ДНК в равных количествах, то количество и аденина, и тимина составит по 40% (А=Т=80:2=40%).

 

Ответ: 40.

 

Задание 3 № 6704

 

Какой процент нуклеотидов с цитозином содержит ДНК, если доля её адениновых нуклеотидов составляет 10% от общего числа. В ответ запишите только соответствующее число.

Пояснение.

Количества разных видов нуклеотидов (аденина, тимина, гуанина и цитозина) в составе молекулы ДНК подчиняется правилу Чаргаффа: количество аденина равно количеству тимина, а гуанина — цитозину: А=Т, Г=Ц.

 

Количество всех нуклеотидов ДНК составляет 100% (А+Т+Г+Ц=100%). Согласно правилу Чаргаффа, количество аденина равно количеству тимина (А=Т=10%), а сумма количества аденина и тимина равна 20% (А+Т=20%). На гуанин и цитозин остается 80% (Г+Ц=100-(А+Т)=100-20=80%). А так как гуанин и цитозин содержатся в молекуле ДНК в равных количествах, то количество и гуанина, и цитозина составит по 40% (Г=Ц=80:2=40%).

 

Ответ: 40.

 

Задание 3 № 7512

 

Какой антикодон транспортной РНК соответствует триплету ТГА в молекуле ДНК?

Пояснение.

Триплету ДНК (матричной цепи, транскрибируемой цепи) соответствует по принципу комплементарности (А на ДНК соответствует У на иРНК, Т — соответствует А, Ц — Г, Г — Ц) кодон иРНК. Кодону иРНК, в свою очередь, по принципу комплементарности соответствует антикодон тРНК (А иРНК соответствует У на тРНК, У — А, Ц — Г, Г — Ц). При этом нужно учитывать, что в молекулах РНК нет тимина (Т), тимин (Т) во всех молекулах РНК заменен на урацил (У).

 

Для решения задачи сначала по триплету ДНК по принципу комплементарности находим кодон иРНК: триплет ДНК ТГА соответствует кодону иРНК АЦУ. По найденному кодону иРНК находим комплементарный ему антикодон тРНК: кодону иРНК АЦУ соответствует антикодон тРНК УГА.

 

ПРИМЕЧАНИЕ: в заданиях данного типа рассматриваются молекулы, участвующие в синтезе белка. Под молекулой ДНК подразумевается матричная (транскрибируемая) цепь ДНК.

 

Ответ: УГА.

 

Задание 3 № 7513

 

Антикодону ААУ на транспортной РНК соответствует триплет на ДНК

Пояснение.

Триплету ДНК (матричной цепи, транскрибируемой цепи) соответствует по принципу комплементарности (А на ДНК соответствует У на иРНК, Т — соответствует А, Ц — Г, Г — Ц) кодон иРНК. Кодону иРНК, в свою очередь, по принципу комплементарности соответствует антикодон тРНК (А иРНК соответствует У на тРНК, У — А, Ц — Г, Г — Ц). При этом нужно учитывать, что в молекулах РНК нет тимина (Т), тимин (Т) во всех молекулах РНК заменен на урацил (У).

 

Сначала по антикодону тРНК по принципу комплементарности находим кодон иРНК: антикодон тРНК ААУ соответствует кодону иРНК УУА. По найденному кодону иРНК находим комплементарный ему триплет на матричной цепи ДНК: кодону иРНК УУА соответствует триплет ДНК ААТ.

 

ПРИМЕЧАНИЕ: в заданиях данного типа рассматриваются молекулы, участвующие в синтезе белка. Под молекулой ДНК подразумевается матричная (транскрибируемая) цепь ДНК.

 

Ответ: ААТ.

 

Сколько молекул ДНК содержится в трёх бивалентах, образованных тремя парами гомологичных хромосом? В ответе запишите только число.

Пояснение.

Бивалент — это пара гомологичных (двухроматидных) хромосом, соединенных в результате конъюгации. Биваленты образуются в профазе первого деления мейоза. Каждая хромосома в этот период состоит из двух молекул ДНК (двухроматидная), поэтому бивалент, состоящий из двух двухроматидных гомологичных хромосом, содержит четыре молекулы ДНК.

 

В одном биваленте содержится четыре молекулы ДНК, значит, в трёх бивалентах — 12 молекул ДНК (3 бивалента x 4 молекулы ДНК = 12 молекул ДНК).

 

Ответ: 12.

 

Задание 3 № 25255

 

В ДНК на долю нуклеотидов с аденином приходится 34%. Определите процентное содержание нуклеотидов с тимином, входящих в состав молекулы. В ответе запишите только соответствующее число.

Пояснение.

Правило Чаргаффа: количество аденина в молекуле ДНК равно количеству тимина, а гуанина — цитозину: А=Т, Г=Ц.

 

Поскольку на долю нуклеотидов с аденином в молекуле ДНК приходится 34%, то и доля нуклеотидов с тимином в этой молекуле будет составлять 34% (А=Т, согласно правила Чаргаффа).

Ответ: 34

 

Задание 3 № 28418

 

В ДНК на долю нуклеотидов с аденином приходится 28%. Определите процентное содержание нуклеотидов с тимином, входящих в состав молекулы. В ответе запишите только соответствующее число.

Пояснение.

По принципу комплементарности количество аденина равно количеству тимина

Ответ: 28.

 

 

Задание № 27

Задание 27 № 25755

 

Известно, что все виды РНК синтезируются на ДНК-матрице. Фрагмент молекулы ДНК, на которой синтезируется участок центральной петли тРНК, имеет следующую последовательность нуклеотидов (верхняя цепь смысловая, нижняя транскрибируемая).

 

5’-ЦГААГГТГАЦААТГТ-3’

3’-ГЦТТЦЦАЦТГТТАЦА-5’

 

Установите нуклеотидную последовательность участка тРНК, который синтезируется на данном фрагменте, обозначьте 5’ и 3’ концы этого фрагмента и определите аминокислоту, которую будет переносить эта тРНК в процессе биосинтеза белка, если третий триплет с 5’ конца соответствует антикодону тРНК. Ответ поясните. Для решения задания используйте таблицу генетического кода.

 

Генетический код (иРНК)

 

Первое основание	Второе основание				Третье основание
	У	Ц	А	Г
У	Фен Фен Лей Лей	Сер Сер Сер Сер	Тир Тир — —	Цис Цис — Три	У Ц А Г
Ц	Лей Лей Лей Лей	Про Про Про Про	Гис Гис Глн Глн	Арг Арг Арг Арг	У Ц А Г
А	Иле Иле Иле Мет	Тре Тре Тре Тре	Асн Асн Лиз Лиз	Сер Сер Арг Арг	У Ц А Г
Г	Вал Вал Вал Вал	Ала Ала Ала Ала	Асп Асп Глу Глу	Гли Гли Гли Гли	У Ц А Г