Сокращение поляризованных клеток.

Энтероцельный.

Будущая МД вместе с ЭНТД находится в составе единого гастрального впячивания и в процессе инвагинации граница между обеими закладками неразличима. Только прослеживая судьбу закладок от поздних стадий к ранним,  можно выяснить, какая часть гастрального впячивания составляет МД.

Это впячивание = материал ЭНТД + материал МД + материал хорды (у Хордовых) = первичный кишечник (архэнтерон). Гастроцель – полость архэнтерона.

 

 

Рис. Энтероцельный способ формирования МД.

 

 МД может выделяться путем:

                                                      а) инвагинации;

                                                      б) деляминации;

                                                      в) иммиграции.

После выделения МД архэнтерон становится дефинитивным кишечником. Как и полость сомитов у Spiralia, полость образовавшихся МД пузырьков – целом.

В чистом виде и телобластический (кольчецы), и энтероцельный (кишечнополостные, иглокожие, ланцетник, плеченогие) встречаются редко, но эти формы принадлежат к двум ветвям животного мира:

· Первичноротые. Способ закладки МД телобластический. Рот развивается на месте бластопора. Кроме кольчецов к первичноротым принадлежат также членистоногие, но у них телобластичность вторично утрачена.

· Вторичноротые. Способ закладки МД энтероцельный. Рот закладывается на стороне, противоположной бластопору, который нередко преобразуется в анус (иглокожие, хордовые).

 

НЕЙРУЛЯЦИЯ

 

Движения гаструляции у зародышей позвоночных без существенного перерыва переходят в нейруляцию – характернейший формообразовательный процесс, в результате которого образуется осевой комплекс органов, а сам зародыш становится нейрулой.

Нейруляция включает в себя следующие процессы:

· образование хорды;

· образование нервной трубки;

· метамеризация осевой МД.

Образование хорды

На самых ранних стадиях нейруляции точно по средней линии зародыша из общей массы хордомезодермы (ХМД) обособляется хорда в виде тяжа. Она существует длительное время вплоть до формирования скелетных позвонков, которые ее вытесняют.

NB! Хорда располагается под туловищной частью нервной трубки, а ее конец – на границе головного и спинного отделов.

Образование нервной трубки

1. Непосредственно над хордой ЭКТД уплощается и формирует нервную пластинку.

2. Поверхность нервной пластинки начинает сокращаться в поперечном направлении за счет погружения наружных клеток внутрь. Одновременно с этим ее края приподнимаются, образую нервные валики. Углубление, возникающее по средней линии – нервный желоб.

3. Чуть позже края нервной пластинки смыкаются, и образуется нервная трубка с полостью – невроцелем. Передняя, расширенная часть трубки – головной мозг, ее невроцель – полость мозгового пузыря. Более узкая, туловищная часть трубки – спинной мозг, ее полость – спиннно-мозговой канал.

  После смыкания нервной трубки материал нервных валиков оказывается вдоль средней линии выше трубки в виде «петушиного гребня». Это так называемый нервный гребень. Его клетки не входят в состав центральной нервной системы, они дают много других производных.

 

 

Рис. Формирование нервной трубки

Метамеризация осевой МД

Параллельно с описанными процессами происходит разделение МД на сегментированную (сомиты) и несегментированную (боковая пластинка). Сомиты возникают в результате метамеризации осевой МД, которая идет спереди назад. Они выделяются латеральнее (сбоку от) материала хорды. Материал сомитов посредством ножки сомитов переходит в материал боковой пластинки. Внутри сомитов возникает полость, переходящая в узкую щель, которая разделяет боковую пластинку на париетальный (пристеночный) и висцеральный  (внутренностный) листки. Полость и щель не что иное, как целом.

В это же время в ходе нейруляции в передней части зародыша обособляется голова, формируются ротовые структуры, начинается дифференциация переднего кишечника (возникают жаберные щели в глотке, печеночный вырост), т.е. происходит органогенез.

 

КЛЕТОЧНЫЕ И МОЛЕКУЛЯРНЫЕ МЕХАНИЗМЫ ГАСТРУЛЯЦИИ И НЕЙРУЛЯЦИИ

 

 Все разнообразие гаструляционных и нейруляционных преобразований основано на немногих клеточных и молекулярных процессах: поляризации клеток, их сокращения и миграциях клеточных пластов. Это яркие примеры согласованного поведения больших масс эмбриональных клеток.

Поляризация клеток.

Любое изменение формы клеточного пласта в период гаструляции и нейруляции (и позже) начинается с того, что клетки данного участка поляризуются, т.е. вытягиваются в перпендикулярном или косом направлении к поверхности пласта. Поляризации всегда предшествует эпителизация. Процесс эпителизации (уплощение клеток и увеличение площади клеточных контактов) становится возможным при появлении в мембранах м олекул к леточной а дгезии (САМ) (подробности позже).

При этом клетки всегда поляризуются не поодиночке, а целыми группами (феномен контактной поляризации клеток, открытый Л.В. Белоусовым). Суть этого феномена в том, что в ответ на поляризацию одной клетки поляризуется соседняя. Нередко наблюдаются волны поляризации. Например, у шпорцевой лягушки при подворачивании пласта через дорзальную губу бластопора каждая клетка удлиняется более чем в два раза за три-пять минут. За один час поляризуется 20 клеток (участок пласта длиной около 200-300 мкм).

Поляризация основана на сложных перестройках цитоскелета и клеточных мембран. К преобразованиям цитоскелета относится сборка микротрубочек и микрофиламентов, которые вытягиваются по длинной оси клетки. В мембране происходит перераспределение ионных каналов и ионных насосов:

– ионные каналы перемещаются на апикальную сторону клетки;

– ионные насосы – на боковые и базальную сторону.

Результатом является изменение формы клетки, которая становится вытянутой.

Кишечная трубка

 

Передняя кишка	Средняя кишка	Задняя кишка
глотка зачаток легких                     зачаток желудка               передняя часть двенадцатиперстной кишки зачаток печени и желчного пузыря	задняя часть                   двенадцатиперстной кишки и остальной кишечник	прямая кишка после отделения моче-полового синуса

Глотка

Жаберные карманы:

1-я пара – евстахиевы трубы

2-я пара – стенки миндалин

Вырост между первыми и вторыми карманами – щитовидная железа

3-я пара – тимус и первая пара паращитовидных желез

4-я пара – вторая пара паращитовидных желез

 

Следует отметить, что в формировании начала пищеварительного тракта (рот) и части прямой кишки участвует и  ЭКТД.

 

 

ПРОИЗВОДНЫЕ МЕЗОДЕРМЫ

 

Осевая МД (сегментированная)		Боковая МД или спланхнотом (несегментированная)
сомиты	ножки сомитов (нефрогонотом)	Париетальный листок (соматоплевра)	Висцеральный листок (спланхноплевра)
Дерматом – соединительнотканная часть кожи	Почки и их протоки	Парные конечности	Сердце
Склеротом – осевой скелет	Гонады и их протоки	Боковые покровы тела	Кровеносные сосуды
Миотом – поперечно-полосатая мускулатура			Клетки крови
			Гоноциты (у амфибий)
		Целомический эпителий
NB! У низших позвоночных преобладают миотомы, у высших – склеротомы

 

 

ПРОИЗВОДНЫЕ ЭКТОДЕРМЫ

 

Кожа (эпителий) и ее придатки	Нервная трубка		Нервный гребень
	Головной мозг	Спинной мозг	Нейроны и глиальные клетки сенсорной, симпатической и парасимпатической систем, клетки надпочечников, хрящи висцерального скелета головы, мышцы кожи и соединительной ткани лица, языка, нижней челюсти, мякоть зубов, мышцы ресничного тела глаза и т.д.
Чешуи, щитки, перья, волосы, когти, ногти, рога, копыта и т.п.	Органы чувств

 

 

МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ И КЛЕТОЧНЫЕ ПРОЦЕССЫ, ЛЕЖАЩИЕ В ОСНОВЕ ОРГАНОГЕНЕЗОВ

 

Первые эмбриональные ткани – эпителий и мезенхима.

Эпителий –  ткань, покрывающая тело и выстилающая его полости в виде пласта, а также основной функциональный компонент большинства желез. Образуется раньше других тканей из всех трех зародышевых листков. Входит в качестве составной части практически во все органы. Особенность – между клетками образуются плотные клеточные контакты.

 

Мезенхима – рыхлая соединительная ткань зародыша, не имеющая пластообразного строения. Также образуется из всех трех зародышевых листков. Мезенхима из ЭНТД и МД – энтомезенхима – у позвоночных дает разные типы соединительной ткани взрослого организма, кровеносные сосуды, форменные элементы крови и гладкую мускулатуру. Мезенхима из ЭКТД – эктомезенхима (нервный гребень). Дает почти весь висцеральный скелет, микроглию, пигментные клетки и т.д.

 

Морфологические преобразования в эпителии

1. Местные утолщения эпителия. Один из общих способов образования органов. Утолщенные участки – плакоды. Могут сопровождаться выпячиванием и образованием трубочек и пузырьков. Примеры:

· Утолщения эпителия в области образования нервной пластинки;

· Плакоды хрусталиков;

· Обонятельные плакоды

· Слуховые пузырьки

·  Закладки волосяных фолликулов и т.п.

Часто за локальным утолщением следует расщепление.

2. Разделение эпителиальных слоев. Между слоями эпителиальных клеток или в их скоплениях могут возникнуть разъемы–щели, прерывающие контакты клеток и разделяющие их на слои. Эти щели могут располагаться локальными пятнами или параллельно всей поверхности зародыша. Щель может расширяться за счет секреции туда жидкости.

Примеры:

· Разделение боковой пластинки МД на висцеральный и париетальный листки;

· Разделение осевой МД на сомиты (разъемы перпендикулярны поверхности).

 

3. Изгиб клеточного пласта. Один из важнейших и распространеннейших морфообразовательных процессов. Ведет к образованию складок, а также сворачиванию пластов в трубчатые структуры.

Примеры:

· Инвагинация при гаструляции;

· Образование нервной и пищеварительной трубок;

· Образование хрусталика, слухового пузырька, большинства желез.

А. Хемотаксическая

Предполагается, что клетки «ощущают» градиенты концентрации некоторых веществ и растут (ползут) в направлении повышения их концентрации. Экспериментально подтверждена лишь для некоторых видов клеток позвоночных (макрофагов, пигментных клеток) и, особенно, для низших организмов (миксомицетов, которых ботаники называют акразиевыми грибами). Миксомицеты имеют две фазы в развитии: одиночные амебы и плазмодии. Образование плазмодия – результат выделения некоторыми особями 3–^’5^’ цАМФ (циклической адонозинмонофосфорной кислоты). Движение происходит по повышению градиента этого вещества.

Маловероятно, чтобы этот механизм лежал в основе органогенезов Metazoa, т.к. в гетерогенном организме зародыша сложно предположить возникновение и длительное поддержание градиентов специфических веществ.

Гальванотропическая

Считается, что клетки ориентируются по электрическому полю. Например, аксоны нервных клеток растут к катоду. Клетки нервного гребня, миобласты, эндотелиальные чаще всего становятся боком к вектору поля и начинают двигаться к какому-нибудь полюсу, чаще к катоду.

Контактно-механическая

Предполагает, что миграции клеток определяются механическими натяжениями и неоднородностями субстратов.

А. В конце 20-х годов ХХ века П. Вейс открыл явление контактной ориентировки (или контактного ведения). Суть: клетки, высаженные на натянутую каплю кровяной плазмы ориентируются и движутся вдоль линий механического натяжения (т.е. фактор механического натяжения, начав действовать в период гаструляции, продолжает свое действие и в период органогенезов)

 

Фибробласты

 

 

натянутый субстрат                                                                           ненатянутый субстрат

       

Б. Большую роль играет также микроскопическая структура субстрата: наличие в нем пучков, мицелл или бороздок. Например, клетки, высаженные на рыбью чешую, будут двигаться вдоль ее структур, на неструктурированной поверхности расположатся беспорядочно.

 

В. Доказано, что на миграции клеток оказывает влияние структура внеклеточного матрикса.

Например, коллаген II типа, связанный с нейральными пластами, задерживает на себе клетки нервного гребня и способствует образованию в этих местах хрящей черепа, слуховой и обонятельной капсул и висцерального скелета. Напротив, ламинин (входит в состав базальных мембран) и фибронектин стимулируют движения клеток нервного гребня, и они не задерживаются в местах скопления этих белков.

Г. Немалую роль в ориентации клеток играет кривизна субстрата. Общее правило: клетки избегают слишком большой кривизны субстрата и не образуют скоплений в таких местах.

 

Энтероцельный.

Будущая МД вместе с ЭНТД находится в составе единого гастрального впячивания и в процессе инвагинации граница между обеими закладками неразличима. Только прослеживая судьбу закладок от поздних стадий к ранним,  можно выяснить, какая часть гастрального впячивания составляет МД.

Это впячивание = материал ЭНТД + материал МД + материал хорды (у Хордовых) = первичный кишечник (архэнтерон). Гастроцель – полость архэнтерона.

 

 

Рис. Энтероцельный способ формирования МД.

 

 МД может выделяться путем:

                                                      а) инвагинации;

                                                      б) деляминации;

                                                      в) иммиграции.

После выделения МД архэнтерон становится дефинитивным кишечником. Как и полость сомитов у Spiralia, полость образовавшихся МД пузырьков – целом.

В чистом виде и телобластический (кольчецы), и энтероцельный (кишечнополостные, иглокожие, ланцетник, плеченогие) встречаются редко, но эти формы принадлежат к двум ветвям животного мира:

· Первичноротые. Способ закладки МД телобластический. Рот развивается на месте бластопора. Кроме кольчецов к первичноротым принадлежат также членистоногие, но у них телобластичность вторично утрачена.

· Вторичноротые. Способ закладки МД энтероцельный. Рот закладывается на стороне, противоположной бластопору, который нередко преобразуется в анус (иглокожие, хордовые).

 

НЕЙРУЛЯЦИЯ

 

Движения гаструляции у зародышей позвоночных без существенного перерыва переходят в нейруляцию – характернейший формообразовательный процесс, в результате которого образуется осевой комплекс органов, а сам зародыш становится нейрулой.

Нейруляция включает в себя следующие процессы:

· образование хорды;

· образование нервной трубки;

· метамеризация осевой МД.

Образование хорды

На самых ранних стадиях нейруляции точно по средней линии зародыша из общей массы хордомезодермы (ХМД) обособляется хорда в виде тяжа. Она существует длительное время вплоть до формирования скелетных позвонков, которые ее вытесняют.

NB! Хорда располагается под туловищной частью нервной трубки, а ее конец – на границе головного и спинного отделов.

Образование нервной трубки

1. Непосредственно над хордой ЭКТД уплощается и формирует нервную пластинку.

2. Поверхность нервной пластинки начинает сокращаться в поперечном направлении за счет погружения наружных клеток внутрь. Одновременно с этим ее края приподнимаются, образую нервные валики. Углубление, возникающее по средней линии – нервный желоб.

3. Чуть позже края нервной пластинки смыкаются, и образуется нервная трубка с полостью – невроцелем. Передняя, расширенная часть трубки – головной мозг, ее невроцель – полость мозгового пузыря. Более узкая, туловищная часть трубки – спинной мозг, ее полость – спиннно-мозговой канал.

  После смыкания нервной трубки материал нервных валиков оказывается вдоль средней линии выше трубки в виде «петушиного гребня». Это так называемый нервный гребень. Его клетки не входят в состав центральной нервной системы, они дают много других производных.

 

 

Рис. Формирование нервной трубки

Метамеризация осевой МД

Параллельно с описанными процессами происходит разделение МД на сегментированную (сомиты) и несегментированную (боковая пластинка). Сомиты возникают в результате метамеризации осевой МД, которая идет спереди назад. Они выделяются латеральнее (сбоку от) материала хорды. Материал сомитов посредством ножки сомитов переходит в материал боковой пластинки. Внутри сомитов возникает полость, переходящая в узкую щель, которая разделяет боковую пластинку на париетальный (пристеночный) и висцеральный  (внутренностный) листки. Полость и щель не что иное, как целом.

В это же время в ходе нейруляции в передней части зародыша обособляется голова, формируются ротовые структуры, начинается дифференциация переднего кишечника (возникают жаберные щели в глотке, печеночный вырост), т.е. происходит органогенез.

 

КЛЕТОЧНЫЕ И МОЛЕКУЛЯРНЫЕ МЕХАНИЗМЫ ГАСТРУЛЯЦИИ И НЕЙРУЛЯЦИИ

 

 Все разнообразие гаструляционных и нейруляционных преобразований основано на немногих клеточных и молекулярных процессах: поляризации клеток, их сокращения и миграциях клеточных пластов. Это яркие примеры согласованного поведения больших масс эмбриональных клеток.

Поляризация клеток.

Любое изменение формы клеточного пласта в период гаструляции и нейруляции (и позже) начинается с того, что клетки данного участка поляризуются, т.е. вытягиваются в перпендикулярном или косом направлении к поверхности пласта. Поляризации всегда предшествует эпителизация. Процесс эпителизации (уплощение клеток и увеличение площади клеточных контактов) становится возможным при появлении в мембранах м олекул к леточной а дгезии (САМ) (подробности позже).

При этом клетки всегда поляризуются не поодиночке, а целыми группами (феномен контактной поляризации клеток, открытый Л.В. Белоусовым). Суть этого феномена в том, что в ответ на поляризацию одной клетки поляризуется соседняя. Нередко наблюдаются волны поляризации. Например, у шпорцевой лягушки при подворачивании пласта через дорзальную губу бластопора каждая клетка удлиняется более чем в два раза за три-пять минут. За один час поляризуется 20 клеток (участок пласта длиной около 200-300 мкм).

Поляризация основана на сложных перестройках цитоскелета и клеточных мембран. К преобразованиям цитоскелета относится сборка микротрубочек и микрофиламентов, которые вытягиваются по длинной оси клетки. В мембране происходит перераспределение ионных каналов и ионных насосов:

– ионные каналы перемещаются на апикальную сторону клетки;

– ионные насосы – на боковые и базальную сторону.

Результатом является изменение формы клетки, которая становится вытянутой.

Сокращение поляризованных клеток.

Простейший случай – формирование колбовидных клеток в области дорзальной губы бластопора (ДГБ) бесхвостых амфибий в начале гаструляции. Это происходит за счет «самопоедания» клетками своей апикальной мембраны (эндоцитоз) и встраивания мембранных пузырьков на противоположном полюсе (экзоцитоз). При этом апикальные поверхности клеток сокращаются, и пласт выгибается. Аналогичный процесс играет важную роль и в скручивании нервной трубки.

 

Рис. Схема формирования колбовидных клеток в области ДГБ бесхвостых амфибий.