ГЛАВА 2. Биоэлектрические потенциалы.

История вопроса.

Наиболее характерной особенностью возбудимых тканей является наличие в них биоэлектрических потенциалов. В рамках современной мембранно-ионной теории происхождения биоэлектрических потенциалов выделяют несколько видов биопотенциалов: мембранный потенциал покоя, потенциал действия, локальный ответ, рецепторный и генераторный потенциалы, постсинаптические потенциалы (возбуждающие, тормозные).

Развитие представлений о электрических потенциалах в живых системах тесно связано с развитием физики, особенно с одним из ее разделов – электрофизики.  Большой интерес к этому разделу физики возник на рубеже XVII и XVIII в.в. и уже в первой половине XVIII века были сделаны первые наблюдения о влиянии электричества на животный и растительный организмы.

Ряд исследователей (Нолле, Жаллабер, Соваж, Бернулли и др.) изучали лечебное действие электричества и заложили основы –электромедицины. Итогом этого этапа можно считать книгу Бертолона «Об электричестве человеческого тела» (1786). В этом труде в качестве основной причины болезней человека выдвигалась концепция о недостатке или избытке в организме электрической жидкости.

Наряду с этим, развитие электробиологии шло по пути использования знаний об электричестве для объяснения природы основных жизненных явлений (Гаузен, Де Соваж), изучались электрические органы рыб (Адансон,1751; Целль,1773; Вильямсон,1775; Кавендиш,1776 и др.).

Особое значение в становлении электрофизиологии как самостоятельной науки имели исследования Л.Гальвани. Исследования Гальвани шли в плане изучения влияния на нервно-мышечный препарат лягушки электрического раздражения. Серия опытов (с 1786г.) имела своей целью изучение влияния на препарат лягушки «атмосферного электричества». Общеизвестным является балконный опыт  Л.Гальвани.  При подвешивании препарата задних лапок лягушки на чугунные перила балкона с помощью медного крючка, который проходил через сплетения седалищного нерва, происходило сокращение лапок при их касании перил (первый опыт Гальвани). Затем этот эксперимент он ставит в лабораторных условиях. Для раздражения препарата он использует специальную вилку из двух разнородных металлов (медь и цинк). На основании своих экспериментов Гальвани создает концепцию о существовании животного электричества, первая публикация относится к 1791 году. Судьба Гальвани, как ученого,  оказалась тесно и трагически связана с судьбой его знаменитого соотечественника – физика Вольта. Вольта считал, что препарат задних лапок лягушки не является источником  собственного электричества, а лишь чрезвычайно чувствительным «электрометром» электричества, источником которого является контактная разность потенциалов металлов, используемых в опытах Гальвани. Для доказательства своей правоты Гальвани ставит второй опыт, без металлов. Он готовит нервно-мышечный препарат лягушки. Помещает его на стеклянную пластинку, делает разрез мышцы и стеклянным крючком быстро набрасывает нерв на этот разрез. Мышца сокращается. Этот опыт также не убедил Вольта.

В 1837 году были начаты опыты  Маттеучи,  который был сторонником точки зрения Гальвани о наличии животного электричества. Он обнаружил явление вторичного или индуцированного сокращения. При расположении нерва одного из двух нервно-мышечных препаратов на мышцу другого препарата и раздражении нерва этого препарата, наблюдалось сокращение мышц обоих препаратов.

    В дальнейшем, после работ Гальвани и Вольта, образовались две группы исследователей по проблеме биопотенциалов. Одни исследователи, как и Гальвани, признавали наличие  «животного электричества» у животных изначально,  а другие считали, что «животное электричество» появляется при раздражении или повреждении тканей. Сложилось две теории о происхождении биопотенциалов: «теория предсуществования» биопотенциалов и «теория альтерации»,  или повреждения. Сторонниками «теории предсуществования»  биопотенциалов были Маттеучи, Дюбуа-Реймон. Они первыми в середине 19 века зарегистрировали разность потенциалов между поврежденным и интактным участками скелетной мышцы и назвали ее «током покоя». Дюбуа-Реймон, определив направление этого тока, заключил, что внутренняя часть мышцы заряжена отрицательно по отношению к наружной. Этот вывод в дальнейшем был распространен также на нервы и другие возбудимые образования. Сторонники теории альтерации, в частности, одним из которых был ученик Дюбуа- Реймона, Германн  (1879),  были не согласны с выводами  Дюбуа-Реймона и выдвинули свою гипотезу. Согласно их концепции, во вполне уравновешенной, покоящейся ткани не существует электрической разности потенциалов. Разность потенциалов возникает только при возбуждении или повреждении клеток. В течение ряда десятилетий между сторонниками «теории предсуществования» и «альтерационной теории» велась непрерывная дискуссия, которая оказала сильное влияние на развитие всей электрофизиологии и, в частности, на разработку методов прямого измерения электрических потенциалов в живых клетках. Первоначально такие измерения удалось осуществить на гигантской растительной клетке водоросли Nitela с помощью вкалывания в клетку металлического электрода (Остерхут и др.,1927). В опытах на животных клетках подобные измерения удалось сделать позже. Это было связано с открытием Юнгом (1936) препарата гигантского аксона кальмара. Диаметр аксона (500-1000мкм) позволял вводить в него длинный аксиальный электрод и с помощью усилителей биопотенциалов непосредственно измерить трансмембранную разность потенциалов. Такие измерения были практически одновременно осуществлены в Плимуте  Ходжкиным и Хаксли (1939) и в Вудсхоле Колом и Куртисом (1940,1942). Позднее была разработана техника стеклянных  микроэлектродов. Стеклянные микроэлектроды  стали  пригодными для отведения потенциалов и от клеток малого диаметра, например - скелетных мышечных волокон (Грахэм, Герард,1946;  Линд, Герард,1949;Хацмук, Ходжкин,1950); волокон миокарда (Вайхман, 1970); различных нейронов (Экклс,1959). Таким образом, внутриклеточное отведение потенциалов доказало правоту Гальвани, дало решающее доказательство правильности «теории предсуществования» и открыло перед исследователями принципиально новые возможности изучения природы биоэлектрических явлений.

В настоящее время современной теорией, объясняющей природу биоэлектрических потенциалов, является мембранно-ионная теория.