Биотические взаимодействия в экосистеме и их моделирование. Формы взаимоотношений между разными видами

· Растение – фитофаг

· Жертва – хищник

· Жертва – паразит

· Конкуренция – разные особи, популяции или виды используют один ресурс сходным образом. В том числе аллелопатия - влияние одних растений на другие с помощью выделяемых ими химических соединений.

· Альтруизм – взаимодействие особей, которое приводит к увеличению жизнеспособности всей группы за счёт снижения собственной

· Симбиоз – совместное обитание особей различных видов.

o Мутуализм – взаимовыгодное сожительство, когда организмы не могут существовать друг без друга (облигатная форма симбиоза)

o Протокооперация – взаимовыгодное, но необязательное сожительство (факультативная форма симбиоза)

o Комменсализм – сожительство, выгодное для одного и нейтральное для другого (рыбы-прилипалы на акулах)

o Паразитизм – сожительство, выгодное для одного и вредное для другого

Динамика экосистем

Динамика экосистем определяется годовыми (сезонными) и суточными ритмами, а также 9-14 летними циклами солнечной активности.

Характерное время   (для равновесных систем) – время возвращения к равновесному состоянию после отклонения от него

(для колебательных систем) – период колебания

Флуктуации – изменения, носящие колебательный характер. Пример: суточные и сезонные флуктуации.

Сукцессии – закономерные и направленные изменения, не меняющие экосистему в целом

o Первичные сукцессии: когда все компоненты существовавших ранее экосистем разрушены либо экосистем вообще не было. Пример: лавовые поля

o Вторичная сукцессия: после изъятия из экосистемы какого-то блока либо его значительного нарушения. Пример: пожар, после вмешательства человека

o Деградационные вторичные: направлены в сторону упрощения состава экосистемы

o Демутационные вторичные: происходят в направлении восстановления прежнего состава

Стадии сукцессии (по Клементсу)

1)  Обнажение - появление незаселённого пространства

2) Миграция – заселение пространства пионерными формами жизни

3) Эцезис – приспособление к конкретным условиям среды

4) Соревнование (конкуренция с вытеснением ряда первичных вселенцов)

5) Реакция (воздействие сообщества на биотоп и условия существования)

6) Стабилизация (формирование климакса)

Климакс – устойчивое состояние экосистемы, которым обычно заканчивается сукцессия

Концепции моноклимакса утверждает, что для данного биогеоценоза характерен один вид климакса для всей территории, где-то он достигаетс медленнее, где-то быстрее. Концепция поликлимакса говорит,что каждому участку территории соответствует свой тип климакса.  Теория климакс-континиума говорит, что каждому биогеоценозу соответствует свой тип климакса, но на некоторых участках с резко отличающимися условиями наблюдается отклонение от местного климакса (мозаичный климакс).

Катастрофа – скачкообразные изменения экосистем, связанные с внешними воздействиями.

 Устойчивость экосистемы – способность системы противостоять внешним и внутренним возмущениям с целью сохранить равновесное состояние.

Устойчивость экосистемы обеспечивается за счёт:

o Генофонда и источников его восстановления

o Биокосных компонентов

o Исходных особенностей среды

o Наличие источников энергии

Эволюция экосистемы – направленные постепенные изменения, приводящие к формированию принципиально новых экосистем

Принцип памяти.

Пространственное устройство экосистем

Типы потоков веществ, энергии и информации: вертикальные, горизонтальные и склоновые.

Вертикальная структура.

Ярусы – отдельные высотные слои, часто различающиеся функционально. В каждой наземной экосистеме можно выделить четыре яруса: растительный покров, подстилку, почву и материнскую горную породу. Каждый из них также может быть расчленён на отдельные высотные слои. Особенно типично разделение на такие слои растительного покрова лесных экосистем. Например, в широколиственных лесах выделяют следующие ярусы:

1. Деревья первой величины (дуб, липа, берёза)

2. Деревья второй величины (рябина, яблоня)

3. Подлесок (шиповник, лещина)

4. Высокие травы и кустарники (багульник)

5. Низкие травы (сныть) и приземистые растения (мхи)

Эдификаторы – виды, создающие своей жизнедеятельностью среду, предопределяющую развитие других организмов.

Вид – эдификатор является функциональным центром, объединяющим вокруг себя по трофическим сетям и по месту обитания разные виды, т. е. консорцию. Ценекулой называют индивидуум доминирующего в биогеоценозе растения вместе с его консорцией и с пространством, на которое он влияет. (Например, ель является функциональным центром; белки, живущие на ели и букашки, ползающие под елью, образуют его консорцию; а в еловом лесу ель вместе с белками, букашками и землёй, на которой она растёт, образует ценекулу). Таким образом, если посмотреть на экосистему сверху, можно проследить некоторую мозаичность.

Границы между соседними биогеоценозами могут проходить по хорошо выраженным перепадам рельефа; могут соответствовать резкой смене типа растительности; границы нередко связаны с серьёзными физическими воздействиями (пожарами, бурями, вырубкой и т.д.).

Экотоны – границы междубиогеоценозами, заселённые набором видов, часть которых связана с одним сообществом, часть – с другим, а часть принадлежит именно этой области (заросли кустарников и высокотравья на границе между лесными и луговыми сообществами)

Стоковые серии и ландшафты

Биогеоценозы являются открытыми системами, то есть они связаны с другими биогеоценозами переносом веществ и энергии.

 Биогеоценозы, формирующиеся в сходных условиях и единые по своему происхождению, образуют ландшафт.

Очень часто связь между биогеоценозами происходит за счёт стока воды и растворённых в неё веществ. Подобные взаимодействия приводят к появлению стоковых серий или катен.

Автономная часть характеризуется поступлением веществ с осадками или из глубинных недр, но не с других частей катены.

I. Элювиальная – самая высокая часть катены; в ней задерживаются лишь малоподвижные вещества, а остальные вымываются в более низкие части катены. Водный режим непостоянный

1. Эль – представлен голыми склонами скал. Почва тут практически отсутствует. Жизнь представлена в основном лишайниками, которые расположены достаточно редко. Биомасса и продукция небольшие.

2. Ортоэль – более или менее выровненная часть. Жизнь тяготеет к скоплению воды. Слой почвы невелик. Продукция и биомасса небольшие.

Подчинённая часть – в эту часть приход веществ осуществляется за счёт более высоких уровней катены.

II. Транзитная часть – часть катены со склоном

3. Трансэль – наиболее крутая часть склона, Ощущается большой недостаток воды. Растительность представлена ксарофитами. Частые катастрофы в виде оползней. Слой почвы не особо мощный. Продукция и биомасса средние.

4. Трансэляк – сглаженная часть склона. Характерны благприятные для жизни условия. В идеале характеризуется большим биологическим разнообразием, продукцией и биомассой, мощным почвенным слоем. Но часто бывает разрушен человеком.

III. Аккумуляционная часть – самая низкая часть катены. Наиболее распространены подвижные элементы (соли калия и натрия)

5. Неоэль – характерен недостаток воды и/или непостоянный водный режим, так как большая часть воды уходит в подземный сток. Растения имеют развитую корневую систему. Мощность почвы, продукция и биомасса средние.

В конце неоэля происходит выход грунтовых вод (второй барьер), тут появляются болота или отмечается большая засоленность почв.

6. Субакваль – зона, в которую вещества поступают как из высших частей катены, так и из водоёма.

7. Суперакваль – собственно водоём, которым заканчивается катена (в редких случаях просто впадина, водоём отсутствует).