Понятие об изменчивости организмов

 

Многогранность проявления признаков и свойств деревьев и кустарников (любых организмов) создает удивительную картину разнообразия и богатства форм наших лесов. Не идентичность растительных организмов может быть зафиксирована, как в чистых (например, сосновых или пихтовых), так и в смешанных (например, дубово-еловых) насаждениях, как в одновозрастных, так и разновозрастных, как среди молодняков, так и среди спелых или перестойных насаждений. Такую картину мы увидим и в естественном лесу, и среди лесных культур, и на плантациях, и в защитных насаждениях, и среди городских или пригородных озеленительных посадок. Одним словом, везде, где бы мы ни встречались с деревьями или кустарниками, мы неизменно будем отмечать их разнообразие или изменчивость их признаков и свойств.

 

Антонина Яковлевна Любавская (1982) дает такую интерпретацию определения изменчивости.

 

Изменчивость – это различия признаков и свойств между двумя или группой особей, предками и потомками одного и того же или разных видов растений и животных (по Любавской, 1982).

 

Еще одно определение изменчивости принадлежит И.И. Шмальгаузену. Он определял изменчивость как свойство живых организмов воспроизводить себе подобных, но не тождественных потомков. По его определению:

 

Изменчивость – это выражение преемственности органических форм в процессе размножения, при котором в потомстве проявляются (т.е. развиваются) несходные структуры и функции. (Шмальгаузен, 19****).

 

И.И. Шмальгаузен рассматривал изменчивость как неразрывное с наследственностью свойство организмов.

 

Одно из последних определение изменчивости, имеющее отношение к лесной селекции, приводит в своем учебнике М.М. Котов (1997).

 

Изменчивость – это свойство живых организмов обеспечивать материальную и функциональную неоднородность.

 

Видим, что эти определения не только не противоречат одно другому, но и дополняют друг друга.

 

Рассматривая проблемы отбора, мы с вами обозначили некоторые условия эффективности его проведения и его результативности. В частности, было отмечено, что необходимым условием является неоднородность объектов (второе условие результативности отбора). В этой связи изменчивость вполне обосновано является предметом селекции как науки и формы хозяйственной деятельности человека.

 

***************

Факт того, что изменчивость является основным и самым постоянным свойством всех живых организмов, впервые научно обосновал Ч. Дарвин. Согласно его представлениям, в природе не существует особей с абсолютно идентичными (в комплексе) признаками и свойствами. Он дал первую научную классификацию изменчивости, выделив следующие её категории:

- соотносительную (коррелятивную) изменчивость и

- параллельную (гомологическую) изменчивость;

- индивидуальную изменчивость и

- групповую изменчивость;

- определенную (направленную) изменчивость и

- неопределенную (ненаправленную) изменчивость.

 

Ч. Дарвин первым разделил изменчивость на наследственную и ненаследственную. Он показал, что в основе эволюции лежит разнонаправленная неопределенная наследственная изменчивость. Ему принадлежит утверждение, что источником изменчивости (её причиной) должны быть влияния измененных условий существования. При этом влияния на потомство могут быть определенными (влияние изменения температурных показателей с продвижением на север ареала) или неопределенными. Отсюда возникло деление изменчивости на определенную и неопределенную. Дадим определение определенной и неопределенной изменчивости в соответствии с Дарвиновскими представлениями о них.

 

Определенная или массовая изменчивость – это изменчивость, возникающая в условиях, когда всё или почти всё потомство особей, подвергшихся известным воздействиям, изменяется одинаково.

 

ПРИМЕРЫ.

1. В процессе эволюционного приспособления растений к условиям пустынь у представителей таких мест обитания (саксаул или тамарикс или др.) выработались определенные одинаковые для всех представителей вида приспособительные реакции, направленные на обеспечение существования в условиях крайнего дефицита влаги, повышенных температур и засоления почв (соленакапливающие и солевыделяющие растения). Среди представителей рода тополь выделяются тополь разнолистный (Populus diversifolia), называемый турангой разнолистной, и тополь сизолистный (Populus pruinoza), называемый турангой сизолистной. Их признаки и свойства (по сравнению со свойствами и признаками других тополей) в процессе эволюции претерпели такие изменения, которые обеспечивают их существование в достаточно жестких условиях пустынно-степной зоны Заилийского Алатау (и других регионов) с повышенным содержанием солей в почве (до солончаков), высокими летними и низкими зимними температурами, кране выраженным дефицитом влаги. Такие изменения свойственны всем представителям указанных видов (Бессчетнов, Грудзинская, 1981, стр. 7 - 13).

 

2. Среди представителей достаточно полиморфного и широко распространенного вида – сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.) – выделено много географических форм (рас) или подвидов (Правдин, 1964; Любавская, 19082), которые отчетливо отличаются одна от другой, надежно идентифицируются по целому комплексу признаков, являющихся результатом их приспособления в процессе эволюции к конкретным экологическим условиям регионов произрастания. Одним из таких климатических экотипов является сосна кулундинская (степная), произрастающая в Ленточных борах Прииртышья и приспособленная к существованию в степных условиях с дефицитом почвенной влаги сухостью воздуха, известным уровнем засоленности почв и их бедности. Все представители этого климатипа отличаются от других (от сосны обыкновенной лапландской или сосны обыкновенной лесной) сравнительно короткой хвоей и рядом других характерных признаков. При этом приобретенный эволюционно комплекс признаков и свойств (очевидно, имеющих адаптационное значение) позволяет надежно идентифицировать представителей этого климатипа среди остальных, в то время как специфика этого комплекса признаков и свойств присуща всем представителям климатического экотипа. Здесь можно рассматривать определенное влияние внешних условий: в частности температурных показателей (увеличение суммы температур, продолжительности вегетационного периода, средней месячной температуры, и лимитов), изменяющихся с продвижением с севера (сосна обыкновенная лапландская) на юг (сосна обыкновенная лесная) в пределах ареала, или степени засушливости и континентальности (аридности) климата с продвижением от таежной зоны (сосна обыкновенная лесная) к степным регионам (сосна кулундинская).

 

Вторым примером служит сосна лапландская, приспособленная к короткому холодному вегетационному периоду, продолжительному периоду дневного освещения в течение вегетационного периода (полярное лето), продолжительной и холодной зиме и т.д. (Привести фотографии участка Архива клонов сосны обыкновенной лапландской в Семеновском специализированном семеноводческом лесхозе Нижегородской области).

 

Рис. **. Архив клонов сосны обыкновенной лапландской в Семеновском  

         специализированном семеноводческом лесхозе Нижегородской области

Рис. **. Архив клонов сосны обыкновенной лапландской в Семеновском  

         специализированном семеноводческом лесхозе Нижегородской области

 

 

Рис. **. Архив клонов сосны обыкновенной лапландской в Семеновском  

         специализированном семеноводческом лесхозе Нижегородской области

 

Рис. **. Архив клонов сосны обыкновенной лапландской в Семеновском  

         специализированном семеноводческом лесхозе Нижегородской области

 

Рис. **. Различия в окраске хвои и характере строения (густота ветвления) кроны у сосны

         лапландской (на переднем плане в центре) и сосны обыкновенной лесной (за ней)

 

Неопределенная или индивидуальная изменчивость – это изменчивость, выражающаяся в проявлении разнообразных (разнонаправленных) уклонений признаков и свойств особей под влиянием одинаковых воздействий.

 

Неопределенная или индивидуальная изменчивость выражается в возникновении у отдельных особей в пределах той или иной их группы (в пределах популяции, климатического экотипа, подвида или вида) разно направленных изменений какого-либо признака (или группы признаков). При этом не наблюдается общей направленности в формировании и проявлении уклонений признака под влиянием какого-либо конкретного фактора (или конкретной группы факторов).

 

ПРИМЕР

1. В пределах одной популяции облепихи удается обнаружить особи с различной окраской плодов (от желтой до оранжевой и красной со всеми переходными оттенками). Если принять какой-либо из этих проявлений признака «окраска плода» за исходный признак, то все остальные будут являться уклонениями от него. Однако не удается объяснить возникновение полиморфизма по окраске плодов формированием в какую-либо определенную сторону уклонений этого признака под влиянием какого-либо фактора внешней среды (температуры, степени увлажнения почвы, её засоленностью или влажностью и т.д.).

 

2. В пределах одного насаждения сосны обыкновенной можно зафиксировать достаточно выраженные различия в размерах, форме и окраске хвои, шишек, семян и др. признаков, при том, что дисперсия этих признаков не имеет какой–либо заметной направленности, и не может быть объяснена направленным действием какого-либо из факторов среды.

 

ПРИМЕЧАНИЕ.

Следовательно, понятие неопределенная или индивидуальная изменчивость относится к отдельной особи, притом, что особей с такими неопределенными уклонениями может быть достаточно много. Однако общей направленности в формировании их индивидуальных уклонений не наблюдается.

 

******************

Материальная неоднородность присуща всем живым организмам и их различным сообществам и таксономическим группам. Это в полной мере можно отнести к лесу и составляющим его деревьям и кустарникам. Этому можно привести немало подтверждений.

 

ПРИМЕРЫ

1. В сложном по строению сосновом (или дубовом по М.М. Котову) лесу легко отметить, что деревья, составляющие (первый) верхний ярус, будут наиболее крупными (по высоте, диаметру на высоте груди, запасу, площади поперечного сечения). Деревья, составляющие второй ярус, будут уступать по перечисленным параметрам тем, которые вошли в первый ярус. Вместе с тем, особи, составившие один первый ярус, также не одинаковы и заметно различаются между собой. Мы можем установить их некоторую неоднородность по всем перечисленным выше таксационным показателям. Кроме того, они, как правило, оказываются неоднородны по размерам и форме шишек, размерам и форме семян, их окраске, размерам и форме кроны, характеру трещиноватости коры и её окраске, валовому выходу и химическому составу живицы и по многим другим признакам. Это в полной мере можно отнести и к любой другой древесной породе или к кустарникам. Более того, даже в пределах одного растения мы легко заметим неоднородность многих из его повторяющихся органов и частей: шишек, семян, листьев, плодов, почек и т.д. При этом степень изменчивость может быть достаточно высокой. По нашим данным, в пределах одного женского растения облепихи можно отметить различия по длине плодоножки в диапазоне от **** мм до *******мм, длины плода от ****** до ******мм, массы плода………… и т.д.

 

ПРИМЕЧАНИЕ

Необходимо привести таблицы с характеристиками изменчивости признаков в пределах одного растения облепихи, лоха, тополя, лиственницы, розы, шиповника и др.

 

Изменчивость мы с неизбежностью наблюдаем и при изучении функциональной деятельности растений.

 

ПРИМЕРЫ

Особи облепихи различного географического происхождения заметно различаются в фенологическом отношении, по динамике запасных веществ (сахара, крахмал, жиры), ходу лигнификации, водному режиму, устойчивости и многим другим признакам.

 

ПРИМЕЧАНИЕ

Необходимо привести графики, диаграммы, таблицы, подтверждающие это положение по облепихе, тополям, лоху

 

Изменения могут происходить в пределах нормы реакции организма, не затрагивая наследственную конституцию (под влиянием условий среды).

 

ПРИМЕР

Опыт по размещению клонового потомства облепихи на участках на разной высоте над уровнем моря.

 

ПРИМЕЧАНИЕ

Привести цифровые, графические и фотоматериалы по изучению облепихи на высотно-зональных участках; по изучению тополей в Лаваре и Николаевке и т.п.

 

Могут происходить и за пределами нормы реакции, когда изменяются её границы в связи с изменениями наследственной структуры (эволюционно и в случае мутаций).

 

ПРИМЕР

Преимущества особей, имеющих «выгодный» комплекс наследственно обусловленных признаков, обеспечит им преимущества, что приведет к накоплению в популяции особей с такими признаками и установлению равновесия на новом уровне. (?).

 

Таким образом, мы видим, что материальная и функциональная неоднородность организмов проявляется на всех уровнях организации живой материи.

 

Исключением из этого правила является состав нуклеотидов в нуклеиновых кислотах и схема редупликации ДНК, которые по современным представлениям являются универсальными.

 

О важнейшем значении изменчивости как всеобщем свойстве живых организмов высказывается советский генетик Ю.А. Филипченко. Изменчивость, как явление некоторого различия даже близкородственных особей и групп особей, он относит к числу основных биологических понятий, наравне с понятиями обмена веществ, размножения, наследственности и др.

 

Мир живой природы предстает перед нами удивительным многообразием своих форм. Растительный мир (флора) и дендрофлора в том числе не являются исключением в этом отношении. Многочисленные различия (структурные и функциональные) между особями одного вида (в общем смысле – любого вида) может быть обусловлено тремя основными причинами (точнее, все причины можно свести к трем основным группам):

- различиями в наследственных задатках отдельных индивидуумов (различиями в содержании генетической информации у каждой отдельной особи);

- различиями в условиях среды существования разных особей;

- разнообразием взаимодействия различных генотипов и различных условий среды.

 

В соответствии с такими представлениями различают следующие формы изменчивости:

- комбинативную,

- мутационную,

- онтогенетическую,

- модификационную.

 

Комбинативная изменчивость – это изменчивость, обусловленная перекомбинацией генетического материала в процессе образования спор и оплодотворения. При слиянии гамет и образовании зигот происходит формирование нового по отношению к отцовской и материнской особям генотипа, содержащего элементы наследственного аппарата и отцовской, и материнской форм.

Мутационная изменчивость – это изменчивость, вызываемая изменением наследственности под влиянием условий среды (Котов, 1997). Такими условиями среды (способными вызвать изменения или аномалии наследственности) могут быть: повышенный радиационный фон, лучевые (рентген, лазер, ультрафиолетовый свет и т.п.) и волновые (УВЧ колебания, ЭПКР и др.) воздействия, химические факторы (тяжелые металлы, хлорорганические и фосфорорганические вещества и мн. др.). Одно из первых определений мутациям принадлежит Гуго де Фризу (1903). Мутациями он называл внезапные наследственные изменения. Свои выводы он основывал на результатах многолетних наблюдений при разведении растения энотеры или ослинника – одного из сорняков. Одно из классических определений понятию мутации звучит так:

Мутационная изменчивость – это проявление у отдельных особей новых признаков и свойств, которых не было у их родителей. (Любавская, 1982).

 

Оба этих определения верны. Я предлагаю дать определение мутациям, основываясь на том, что они представляют собой изменение наследственного материала особи, а также с учетом существующих уже определений. Тогда получим:

 

Мутационная изменчивость – это изменчивость, вызываемая изменением наследственности под влиянием условий среды и представляющая собой проявление у отдельных особей новых признаков и свойств, которых не было у их родителей.

 

 

Онтогенетическая изменчивость – это изменчивость, проявляющаяся в результате последовательной расшифровки (считывания) наследственной программы организма на разных возрастных стадиях его развития (на разных этапах онтогенеза). Проросшее семя (например, сосны) по своей сути уже является растительным организмом, как и молодые сеянцы, и развившиеся из них в последствие ювенильные растения, как вполне зрелые активно плодоносящие деревья, как и достигшие предельного возраста отмирающие особи. Они разительно различаются между собой по размерам, развитости их органов и частей, по функциям и основным физиологическим режимам и т.д.

 

ПРИМЕР

В ряде случаев происходит даже изменение типа ветвления. У облепихи в ювенильном возрасте (до начала плодоношения) обнаруживается моноподиальный тип ветвления, но с переходом в генеративную фазу развития тип ветвления меняется на симподиальный.

 

Модификационная изменчивость – это варьирование признаков организмов в пределах нормы реакции на изменяющиеся условия среды. Это изменения растений (и животных), возникающие под влиянием условий среды, но не приводящие к изменениям наследственного материала. Масштабы таких изменений могут быть достаточно велики. На бедных почвах в условиях дефицита влаги, дефицита тепла, при наличии засоленности почв или при повышенной кислотности трудно вырастить высококачественные древостои какой-либо породы (ели, лиственницы, дуба или др.). Наоборот, в оптимальных условиях параметры растений, выращенных из одинаковых семян или из посадочного материала вегетативного происхождения, будут значительно выше. Однако если получить от них семена или клоны и вновь высеять или соответственно высадить на дефицитном фоне, то такое потомство вновь проявит признаки угнетения. Изменения у растений одного и того же вида в горах на разной высоте и разной экспозиции склона бывают весьма значительными, но они исчезают на выровненном экофоне.

 

ПРИМЕР.

Высотно-зональный опыт с клоновым потомством облепихи. Постановка опыта сводилась к тому, что одинаковые наборы клонов облепихи различного географического происхождения (в данном случае это повторности опыта) размещали на опытных участках, расположенных на разной абсолютной высоте в Заилийском Алатау. Характеристика каждого из участков по целому комплексу (почвы, климат) экологическим параметрам существенно отличалась от других (привести таблицу из диссертации). Следовательно, клоновое потомство какой-либо одной исходной особи (форма, сорт) размещалось на трех различных экофонах, при выровненности условий в пределах каждого полигона. Уровень различий между особями одного клона в пределах одного участка (на одном экофоне) признавался несущественным. Различия между представителями одного клона, размещенными на разных участках представляли собой, по сути дела, изменчивость, вызванную разницей в условиях произрастания, т.е. паратипическую или модификационную изменчивость.

 

Комбинационная и мутационная изменчивость обусловлены изменением наследственности самих организмов, поэтому их относят к наследственной изменчивости.

 

Онтогенетическая и модификационная изменчивость не сопряжены с изменением наследственности, и на этом основании их относят к ненаследственной изменчивости.

 

Наследственная и ненаследственная изменчивость в совокупности составляют общую фенотипическую изменчивость.

Фенотипическая изменчивость – это изменчивость, определяемая совокупностью разнообразных признаков и свойств организма, сформировавшихся при взаимодействии факторов наследственности и окружающей среды.

ЗАДАНИЕ:

1. Сформулируйте определения наследственной изменчивости, ненаследственной изменчивости, фенотипической изменчивости в утвердительной форме, так чтобы определение начиналось с обозначения формы изменчивость и далее через тире и союз «это» имело смысловое расширение.

2. Составьте задачи для тестирования, в которых вопрос задан по каждой из форм изменчивости, а ответ представлен в виде правильного определения (кроме того, еще четыре однозначно неправильных варианта ответов).

 

При изучении изменчивости выделяют изменчивость качественных признаков и изменчивость количественных признаков.

 

Качественные признаки – это такие признаки, параметры которых невозможно оценить в количественном выражении (в см, м, кг, шт. и т.п.) и различия по которым устанавливаются глазомерно по качественным градациям их проявлений.

 

Изменчивость качественных признаков часто проявляется как дискретная изменчивость. В тоже время изменчивость окраски плодов облепихи, связанная с количеством каротиноидов в них, может быть оценена не как дискретная, а как клинальная, выражающаяся в постепенном переходе от желтой окраски к желто-оранжевой, оранжевой и далее к красно-оранжевой и красной.

 

ПРИМЕР

Окраска коры ствола или ветвей, окраска и форма плодов или шишек, семян листьев, альтернативные признаки – наличие или отсутствие опушенности листьев, наличие или отсутствие воскового налета на хвое, аромат цветков и т.п.