Цианобактериальные колониальные сообщества, известные еще с раннего протерозоя, играли основную роль в фотосинтезе. — КиберПедия 

Механическое удерживание земляных масс: Механическое удерживание земляных масс на склоне обеспечивают контрфорсными сооружениями различных конструкций...

Опора деревянной одностоечной и способы укрепление угловых опор: Опоры ВЛ - конструкции, предназначен­ные для поддерживания проводов на необходимой высоте над землей, водой...

Цианобактериальные колониальные сообщества, известные еще с раннего протерозоя, играли основную роль в фотосинтезе.



Эукариотные фотосинтетики венда представлены микроскопическими одноклеточными, предположительно планктонными формами, объединенными в формальную группу сфероморфных акритарх. Кроме них широко распространены эукариотные нитчатые водоросли. Верхневендское время ознаменовалось развитием многочисленных форм макроводорослей группы Vendophyceae с шнуровидными, пластинчатыми и лентовидными талломами.

В последовавшее за вендом кембрийское время мы наблюдаем настоящий взрыв биоразнообразия. Появление огромного числа новых организмов, обладавших скелетом, привело к коренным изменениям, как произошедшим в структуре биоценозов, так и выразившихся в глобальных изменениях геохимического цикла океана, в характере осадконакопления. Занимавшие ранее господствующее положение в морских бассейнах бактериальные сообщества были постепенно вытеснены и стали играть подчиненную роль. Появились организмы - представители большинства из известных в настоящее время типов животного мира. Одновременно с этим большинство вендских животных прекращает свое существование. До сих пор окончательно не решен вопрос о том, стали ли вендские животные предками каких-либо групп современных животных или они являлись своеобразной "слепой ветвью" эволюции, не оставившими после себя потомков.

Феномен вендской биоты интересен нам по той причине, что это наиболее ранний из известных этапов эволюции сообществ сложно организованных организмов. Несмотря на то, что фанерозойские многоклеточные животные могут не быть непосредственными преемниками вендской биоты, а представлять собой самостоятельные ветви, отходящие от эволюционного ствола, вендская эпоха представляет уникальный объект для исследования ранних этапов становления многоклеточности.

Морфология и классификация

 

До сих пор существует несколько устоявшихся версий относительно того, как классифицировать вендобионтов. Спригг и Глесснер считали их предками современных кишечнополостных и червей и относили вендобионтов к существующим типам и классам животных. Сейчас этой версии придерживается так называемая «австралийская школа».

Остальные исследователи полагают, что их сходство только внешнее, и относить к современным группам их нельзя, поскольку они обладают уникальным строением. Так, например, в 1983 году М.А. Федонкин представил доказательства того, что вендобионты являлись билатерально-симметричными организмами и обладали так называемой «симметрией скользящего отражения». Такое строение тела можно сравнить с расположением зубцов в закрытой молнии. До Федонкина было принято считать это явление случайной деформацией в процессе захоронения.



В 1984 году Адольф Зейлахер (Adolf Seilacher) предложил новый тип организации вендских животных. Например, исследователь выделил для вендобионтов общую черту – все они представляют собой варианты широкой ленты со вздутиями (Зейлахер назвал это «стёганым одеялом»).

Дело в том, что с точки зрения физики для оптимального газообмена и питания у живого организма должно быть определённое соотношение площади поверхности и размеров тела или физиологический предел размеров тела. Современные (фанерозойские) многоклеточные организмы достигли его с помощью множества выростов и впячиваний с большой поверхностью (лёгкие, жабры, пищеварительная система и другие).

При этом им удалось сохранить (с некоторыми поправками) круглое в сечении тело. А вот вендобионты пошли иным путём и превратились в максимально плоские организмы без сложных внутренних структур. Их размеры варьировались от миллиметров до нескольких метров.

Сейчас выделяют несколько условных таксонов эдиакарской фауны, в основном в зависимости от формы тела: эмбрионы (0,1-0,2 мм); диски (до 180 мм), например, эдиакария (Ediacaria), цикломедуза (Cyclomedusa), ругоконитес (Rugoconites); мешкообразные (10-12 см); «стёганые одеяла» (от нескольких миллиметров до 4,5 метров), здесь выделяют также рангеоморфы (чарния) и проартикуляты-сприггина (Spriggina), ёргия (Yorgia). Но, несмотря на все старания учёных, многие организмы не вписываются в относительно общую классификацию и попадают в раздел «другие организмы» или «организмы, предположительно относящиеся к современным таксонам».

В целом по своей морфологии вендская биота крайне разнообразна. Размер варьируется от нескольких миллиметров до метров; сложность от очень малой до значительной, несомненна многоклеточность многих видов; существовали как жёсткие, так и желеобразные организмы. Встречались почти все формы симметрии. Заметим, что среди довендских находок многоклеточность и размеры больше 1 см встречаются крайне редко. (19 декабря http://www.academic.ru/dic.nsf/ruwiki/1368293)



Эти разнообразные морфологии пока можно разбить только на условные таксоны. Существуют поэтому различные их классификации, основанные на форме окаменелостей и почти всегда включающие раздел «Прочие» для существ, не попадающих ни в одну из предложенных категорий. (

Эмбрионы

 

Среди недавних открытий докембрийских многоклеточных содержится множество сообщений об эмбрионах, особенно из формации Доушаньто в Китае. Эти ископаемые представляют собой шарообразные образования из разного числа клеток (обычно это степени двойки), без полости внутри, часто с остатками тонкой неклеточной пленки, окружающей многоклеточные шарики. (см. рис. 1)

Рисунок 1

Долгое время велась дискуссия относительно происхождения данных ископаемых (вплоть до предположений, что они являются останками гигантских прокариот или формами осаждения минеральных веществ). Однако обнаружение в 2007 году эмбрионов, окружённых сложно устроенной оболочкой (в породах возрастом 580—550 млн лет), свидетельствует о том, что окаменелости в Доушаньто — покоящиеся яйца многоклеточных беспозвоночных. Более того, стало ясно, что часть «акритархов», обнаруженных в более ранних породах Доушаньто (632 млн лет), в действительности представляют оболочки таких эмбрионов и относятся на сегодня к древнейшим прямым останкам многоклеточной жизни.

Другое ископаемое из Доушаньто — вернанималкула (Vernanimalcula) (от 0,1 до 0,2 мм в диаметре, возраст около 580 млн лет) — рассматривается рядом учёных как останки трёхслойного билатерального организма, имевшего целом, то есть животного столь же сложного, как дождевые черви или моллюски[28]. Несмотря на сомнения в органической природе этих ископаемых[31], поскольку все 10 найденных образцов вернанималкулы имеют одинаковые размер и конфигурацию, маловероятно, чтобы подобное однообразие было результатом неорганических процессов.

Диски

Круглые ископаемые, такие, как эдиакария (Ediacaria), цикломедуза (Cyclomedusa) и ругоконитес (Rugoconites), вначале были отнесены к медузам. Однако теперь ни одно из дискообразных эдиакарских ископаемых не считают медузами. По одной из версий, это — лишь прикрепительные диски неизвестных организмов, «стоявших» на морском дне (как современные морские перья); но это плохо согласуется с большими размерами некоторых дисков (до 180 мм). Высказывались также версии, что это — гигантские протисты, актинии, даже морские грибы либо вообще колонии одноклеточных (в этом случае они не могут считаться отдельными организмами). Достоверная интерпретация трудна, так как сохранились обычно лишь отпечатки нижней стороны организма.

Простейшие дискообразные виды (аспиделла, цикломедуза) представляют собой диски диаметром 1—180 мм с концентрическими бороздами и/или радиальными лучами. Другие (армиллифера (Armillifera)) имеют более сложный рельеф и несут по краям диска многочисленные мелкие отростки. Наиболее сложные (трибрахидий (Tribrachidium) и др.) обладают удивительной трёхлучевой симметрией, крайне редкой у животных последующих эпох.

Дискообразные отпечатки, похожие на аспиделлу, в 2007 году были обнаружены в составе «Стирлинговской биоты», жившей 1800—2000 млн лет назад, то есть более чем за миллиард лет до эдиакара. Это может означать древнейшие корни данной группы.

Цикломедуза

 

Вымерший род эдиакарской биоты. Представляла собой округлое тело с круглым центральным утолщением и пятью концентрическими гребнями (дисками) роста вокруг неё. Большинство особей малого размера, хотя известны находки до 20 см в диаметре. Концентрические образования не всегда точно круглые, особенно когда соседние особи мешают нормальному росту. Заметны радиальные линии, выходящие из центрального утолщения за пределы внешних дисков. (см. рис 2)

Рисунок 2

Цикломедузы были широко распространены в венде, где описаны несколько видов этих животных. Самые ранние находки сделаны в маянских отложениях (ранний неопротерозой Сибири, 1100—850 млн лет назад)[1]. Первоначально считалось, что организм представляет собой некоторое подобие обычной медузы[2], однако на некоторых образцах заметны отклонения от правильной формы, вызванные соседством других особей, свидетельствующие, что цикломедузы были бентосными животными[3]. Отпечатки не обнаруживают мускулатуры, подобной мускулатуре современных медуз. На некоторых отпечатках заметна прикрепляющая часть, характерная для стеблевых организмов, подобных морским перьям[4].

Существуют предположения, что цикломедузы представляли собой колонии микроорганизмов. Д. Гражданкин сравнивал концентрические и радиальные структуры цикломедуз с аналогичными образованиями современных бактериальных колоний.

Отпечатки цикломедуз найдены в неопротерозойских отложениях в Эдиакаре (Австралия), Финнмарке (Норвегия),Чарнвуд-Форесте (англ.)русск. (Великобритания), Оленьке (Россия), северном Китае, Ньюфаундленде, северо-западнойКанаде, Подолье (Украина), Урале (Россия), побережье Белого моря (Россия) и Соноре (Мексика). Эволюционные предшественники цикломедуз неизвестны.

Трибрахидий

 

В переводе с латыни это странное животное должно звучать как «трёхрук геральдический»; такое весьма необычное название трибрахидий получил за внешнее сходство его негативного отпечатка с трёхлучевой свастикой: на сохранившихся дисковидных отпечатках выделяются три выпуклые образования — три «руки», радиально расходящиеся под равными углами от центра к краям отпечатка и плавно изгибающиеся в одном направлении, заостряясь к окончаниям. Дистальные части этих «рук» несут многочисленные короткие плотные щупальца, образующие по внешнему краю тела подобие бахромы. В каждом из трёх пространств между выпуклостями — глубоких крючковидно изогнутых углублениях — находится т. н. «булла» — небольшой приподнятый участок, отходящий от каждой «руки», от её выгнутой стороны, к соседней «руке» и почти касающийся своим концом её вогнутой части. Также между «рук» располагаются многочисленные тонкие, длинные, прямые или слегка искривлённые валики. В центре между «руками» можно заметить небольшую Y-образную бороздку. (см. рис 3)

Рисунок 3

 

Как и для большинства эдиакарских ископаемых, интерпретация трибрахидия весьма затруднительна. Исходя из характера отпечатков, однозначно можно утверждать только лишь то, что в целом животное имело куполообразную форму, а также то, что оно, по-видимому, не имело наружного или внутреннего скелета (скелет у животных вообще появился только к самому концу эдиакария и получил невероятное распространение в следующем периоде, кембрии). Остальные особенности строения животного представляют собой догадки. Так, принято полагать, что спирально закрученные «руки», представляющие сеть ветвящихся бороздок — это остатки каналов пищеварительной системы; изогнутые углубления между ними могли образоваться вследствие провалов грунта над сдавленными внутренними мешками в теле животного, которые могли иметь отношение к половой системе. Многочисленные тонкие валики между «руками» часто интерпретируют как бороздки на наружной поверхности тела животного, в которых могли располагаться пищесобирающие реснички. Предполагается, что эти реснички улавливали из воды мелкие органические частицы и перегоняли их к центру, где, как представляется, располагался рот или же три рта. Отсюда делается вывод о том, что трибрахидий вёл донный сидячий образ жизни и даже был прикреплённым организмом. Тело трибрахидия, вероятно, было прозрачно-студенистым, медузообразным, но его организация во многом зависит от родства животного с таксономическими группами, вызывающего в научной среде недоумения и споры.

 






Опора деревянной одностоечной и способы укрепление угловых опор: Опоры ВЛ - конструкции, предназначен­ные для поддерживания проводов на необходимой высоте над землей, водой...

Общие условия выбора системы дренажа: Система дренажа выбирается в зависимости от характера защищаемого...

Организация стока поверхностных вод: Наибольшее количество влаги на земном шаре испаряется с поверхности морей и океанов (88‰)...

Механическое удерживание земляных масс: Механическое удерживание земляных масс на склоне обеспечивают контрфорсными сооружениями различных конструкций...



© cyberpedia.su 2017 - Не является автором материалов. Исключительное право сохранено за автором текста.
Если вы не хотите, чтобы данный материал был у нас на сайте, перейдите по ссылке: Нарушение авторских прав

0.584 с.