Наследование при моногибридном скрещивании

Моногибридным называют такое скрещивание, в котором родительские формы различаются по одной паре альтернативных, контрастных признаков. Например, отцовское растение имеет пурпурные цветки, а материнское - белые или наоборот.

Рассмотрим результаты моногибридного скрещивания на примере наследования окраски цветка у гороха, на котором и произвел Мендель свои классические опыты. Если материнское растение имело пурпурные цветки, а отцовские - белые, то цветки всех гибридных растений F₁ оказываются пурпурными, белая окраска цветков не проявляется.

Следовательно, у гибрида F₁ из пары альтернативных признаков развивается только один, второй признак не проявляется. Явление преобладания у гибрида первого поколения признака одного из родителей Мендель назвал доминированием. Признак, проявляющийся у гибрида и подавляющий развитие другого альтернативного признака, был назван доминантным; подавляемый - рецессивным. Это явление оказалось универсальным для растений, животных и человека и потому было возведено в ранг закона (рис. 8).

Рис. 8. Наследование пурпурной и белой окрасок цветов у гороха:

А-фактор пурпурной окраски; а-фактор белой окраски

Закон доминирования - первый закон Менделя - называют также законом единообразия гибридов первого поколения, так как все они одинаковы.

Если гибриду первого поколения представляется возможность самоопыляться, то в следующем поколении, т.е. в F₂, появляются растения с признаками обоих родителей - с пурпурными и белыми цветками. Эта закономерность, заключающаяся в появлении во втором поколении признаков обоих родительских организмов (доминантных и рецессивных), носит название расщепления. Расщепление оказывается не случайным, а подчиняется определенным количественным закономерностям, а именно в среднем ³/₄ от общего числа растений несут пурпурные цветки и лишь ¹/₄ - белые. Отношение числа растений с доминантным признаком к числу растений с рецессивным признаком оказывается равным 3: 1. Следовательно, рецессивный признак у гибрида первого поколения не исчез, а был только подавлен и проявился во втором поколении.

Расщепление в F₂ в определенном количественном соотношении доминантных и рецессивных признаков было названо законом расщепления, или вторым законом Менделя.

Наследственные факторы

Если растения второго поколения подвергаются самоопылению, то те из них, которые имеют белые цветки (рецессивный признак), в следующих поколениях F₃, F₄ и т.д. - воспроизводят потомство только с белыми цветами. Растения с пурпурными цветками (доминантный признак) ведут себя иначе. Лишь ¹/₃ из них при самоопылении дает в F₃ и следующих поколениях только растения с пурпурными цветками, а остальные ²/₃ вновь дают расщепление такое же, как в F₂, т.е. на 3 растения с пурпурными цветками 1 - с белыми. Аналогичным образом будет воспроизводиться каждое следующее поколение.

Итак, гибрид первого поколения имеет лишь один из контрастных родительских признаков, а второй - рецессивный отсутствует, но он вновь появляется у ¹/₄ части растений второго поколения. Из этих фактов Мендель сделал вывод о том, что наследуются не сами признаки, а наследственные задатки, или факторы их определяющие. В таком случае отсутствие признака белой окраски цветка у гибрида F₁ и появление его у части растений F₂ вполне объяснимо, если предположить, что растения F₁ имели не проявившийся задаток белой окраски и передали его потомству (F₂).

Эти задатки являются постоянными и в неизменном виде передаются из поколения в поколение. Впоследствии эти наследственные факторы, определяющие развитие того или иного признака, были названы генами. Под термином «ген» принято понимать единицу наследственности, определяющую развитие отдельного признака или свойство организма.

Мендель предложил обозначать наследственные задатки буквами латинского алфавита, доминантный задаток большой буквой (например А), а рецессивный - той же маленькой буквой (а). У каждого организма эти задатки являются парными, так один из них происходит от матери, а второй - от отца.

Пара генов, определяющих альтернативные признаки, называется аллеломорфной парой, а само явление парности - аллелизмом. Каждый фактор или ген имеет два состояния А и а, поэтому они составляют одну пару, а каждый из членов пары называется аллелью. Например, пурпурная и белая окраски гороха являются доминантным и рецессивным признаками, соответственно двум аллелям (доминантной и рецессивной) одного гена.
Рассмотрим еще раз наследование окраски цветка гороха, но уже с учетом поведения аллелей гена. Обозначим доминантную аллель пурпурной окраски А, а белой - а. Тогда исходные растения с пурпурными цветками имеют аллели АА, с белыми - аа. В каждой паре аллелей данного гена одна имеет материнское, другая - отцовское происхождение. В гаметы попадает лишь одна аллель из двух, вследствие чего каждое родительское растение дает лишь один сорт гамет или А, или а. Гибрид первого поколения, получив от отцовского и материнского организмов аллели А и а, имеет такую же пурпурную окраску цветков, как и материнское растение (АА), но по совокупности наследственных задатков от него отличается. Следовательно, при одном и том же проявлении признака наследственные задатки могут быть разные (АА и Аа).

Поэтому внешнее проявление признака, или, более общая совокупность свойств и признаков организма называют фенотипом.

Совокупность наследственных задатков, которые определяют развитие признаков, называют генотипом.

Таким образом, в рассмотренном примере материнское растение и гибрид F₁ имеют одинаковый фенотип - пурпурную окраску цветков, но генотипы у них разные - АА и Аа (рис. 9)

.

Рис. 9. Схема, иллюстрирующая поведение пары

гомологичных хромосом при моногибридном скрещивании:

А - фактор пурпурной окраски цветка; а - фактор

белой окраски

Организмы, имеющие одинаковые аллели одного гена, например, обе доминантные (АА) или обе рецессивные (аа), называют гомозиготными или гомозиготами. Организмы, имеющие разные аллели одного гена - одну доминантную, а другую рецессивную (Аа), называют гетерозиготными или гетерозиготами. Таким образом, в разобранном примере, исходные родительские растения - гомозиготы АА и аа, а гибрид - гетерозигота Аа. В отличие от гомозиготных родительских организмов гибридные растения F₁ дают два сорта яйцеклеток и пыльцы - А и а.

Для облегчения расчета сочетаний разных типов гамет английский генетик Р.Пеннет предложил производить запись в виде решетки, которая и вошла в литературу под названием решетки Пеннета. По левой вертикали располагаются женские гаметы, по верхней горизонтали - мужские. В квадраты решетки вписываются образующиеся сочетания гамет. Эти сочетания соответствуют генотипам зигот. Решетка Пеннета особенно удобна при анализе наследования признаков сложных гибридов.