Внешний обзор (external review)

Общая форма тела большинства акул удлинённая, веретенообразная. Спереди череп несёт рострум, который смещает ротовое отверстие и ноздри на нижнюю по­верхность головы. По бокам за головой расположены 5—7 пар жаберных щелей. Позади глаз открывается пара самых первых, недоразвитых щелей — брызгальца. На нижней поверхности тела у корня хвоста расположена клоачная щель, ведущая в клоаку. Позвоночник заходит в верхнюю, большую лопасть хвостового плавника. У самцов акул на внутренней стороне брюшных плавников расположены пальцевидные выросты, служащие копулятивными органами.

Покровы (covers)

Покровы у акул толстые и плотные, покрыты плакоидной че­шуёй. Чешуи этого типа называют также кожными зуба­ми, так как зубы акулы — это просто крупные чешуи, растущие по краям челюстей.

Основание зуба (чешуи) погружено в дерму (внутренний со­единительнотканный слой кожи. рис. 58—1)Тело зуба состоит из костеподобного вещества дентина (2). Выступающая наружу часть покрыта слоем зубной эмали (4). В толще зуба находится камера, заполненная волокнистой соединительной тканью, кро­веносными сосудами и нервными окончаниями — пульпой (3).

Внутренняя сторона челюсти (рис. 59—1) у акул покрыта со­единительнотканной складкой (3), под которой находится участок постоянного формирования зубов (2). По мере роста тела новые участки покровов, несущие зубы, выдвигаются на кромку челюсти и приходят в рабочее положение.

Скелет (skeleton)

Костная ткань у акулы отсутствует, все скелетные элементы состоят из хряща. Кроме осевого и висцерального блоков в процессе эволюции у акулы появился блок конечностей, включающий скелет парных плавников (рис. 52, 53).

Глотка акулы окружена не единой жаберной корзиной, а рядом пар­ных хрящевых жаберных дуг. Левая и правая дуга в каждой паре соединяются вентрально через непарный элемент (копулу). Дуги состоят из полуподвижно соединённых верхних и нижних ветвей. При сокращении мышц глотки дуги складываются и распрямляются, меняя давление в глотке (рис. 54).

Челюсти акулы (как и других рыб) — это две передние пары видоизме­ненных жаберных дуг. При этом челюсти оказываются подвижно подвешены под черепом (рис. 53) на верхних ветвях второй ду­ги — гиомандибуляре. На рисунках 54Б и 54В видно, что у рыб подвижны обе челюсти. На рис. 54А показано вероятное строение челюстей предковой формы.

Рис. 52. Скелет акулы. 1 — нижняя челюсть, 2 — верхняя челюсть, 3 — обонятельная капсула черепа, 4 — подве­сок, 5 — слуховая капсула черепа, 6 — пояс передних конечностей, 7 — плавниковый шип, 8 — спинной плавник, 9 — хвостовой плавник, 10 — анальный плавник, 11 — брюшной плавник, 12 — грудной плавник, 13 — плавниковые лучи, 14 — радиалии, 15 — базалии, 16 — позвонки, 17 — пояс задних конечностей (таз)

 

 

Рис. 53. Череп акулы — вид сбоку, сзади и сверху. 1 — хорда, 2 — межпозвоночный диск, 3 — тело позвонка, 4 — остистый отросток позвон­ка, 5 — спинной мозг, 6 — мозговая капсула черепа, 7 — слуховая капсула, 8 — обоня­тельная капсула, 9 — рострум, 10 — глазница, 11 — большое затылочное отверстие, 12 — затылочный мыщелок

 

Рис. 54. Челюсти (по Ромер, Парсонс, 1992). 1 — череп, 2 — обонятельная капсула, 3 — слуховая капсула, 4 — позвоночник, 5 — нёбно-­квадратный хрящ (верхняя челюсть), 6 — меккелев хрящ, 7 — гиомандибуляре, 8 — гиоид, 9 — брызгальце (первая недоразвитая жаберная щель), 10 — первая полная жаберная щель

 

Тела позвонков развиваются в каждом миомере вокруг хорды. При этом у акул, в отличие от большинства по­звоночных, хорда остаётся на всю жизнь. Между телами позвон­ков находятся эластичные межпозвонковые диски. Хвостовые по­звонки, в отличие от туловищных, имеют две дуги (невральную и гемальную) и два остистых отростка. В спинномозговом канале, об­разованном невральными дугами, находится спинной мозг; под защитой гемальных дуг проходят крупные кровеносные сосуды (рис. 55). К туловищным позвонкам неподвижно прирастают рёб­ра (у акул, вероятно, сформированы только верхние рёбра — см. рис. 55). Конечности наземных позвоночных (тетрапод) происходят от парных плавников рыб. Непарные плавники — спинной, хвосто­вой и анальный — крепятся непосредственно к позвоночнику. Пар­ные плавники (грудные, рис. 56, и брюшные, рис. 57) расположены с брюшной стороны туловища, от позвоночника их отделяет це­лом. Поэтому возникают специальные скелетные блоки — пояса конечностей — для закрепления парных плавников в теле. Часть конечности, выступающая из тела, называется свободной конечно­стью (рис. 56, 57).

 

 

Рис. 55. Позвонки рыб. А — хвостовой позвонок и сечение хвостового отдела тела. Б — туловищный позвонок и се­чение туловищного отдела тела акулы. В — сечение туловищного отдела тела костных рыб. 1 — остаток хорды, 2 — тело позвонка (а), 3 — невральная дуга (б), 4 — спинной остистый отросток (в), 5 — сочленовные отростки, 6 — межпозвонковый диск, 7 — гемальная дуга (и), 8 — брюшной остистый отросток (к), 9 — верхние рёбра (г), д — нижние рёбра, е — целом

 

Рис. 56. Скелет передних конечностей (грудных плавников) акулы. 1 — целом, 2 — грудной пояс (каракоид + лопатка), 3 — базальные элементы плавника (базалии), 4 — радиальные элементы плавника (радиалии), 5 — кожные плавниковые лучи

 

Рис. 57. Скелет задних конечностей (брюшных плавников) акулы. 1 — целом, 2 — пояс задних конечностей (таз), 3 — базалии, 4 — радиалии, 5 — кожные плавниковые лучи