Эубактерии, окисляющие соединения серы: распространение в природе

Окисление неорганических восстановленных соединений серы с помощью фототрофных и хемотрофных эубактерий является одним из звеньев круговорота серы в природе. В первом случае процесс протекает в анаэробных условиях, во втором - в аэробных. Хемотрофы, окисляющие серу, обитают в морских и пресных водах, содержащих О₂, в аэробных слоях почв разного типа. Поскольку эта группа объединяет организмы с разными физиологическими свойствами, ее представителей можно обнаружить в кислых горячих серных источниках, кислых шахтных водах, в водоемах со щелочной средой и высокой концентрацией NaCl.

Хемолитоавтотрофные серобактерии обнаружены на глубине 2600-6000 м в местах, где на поверхность дна океана из недр земной коры выходят горячие источники. Вода источников, называемая гидротермальной жидкостью, имеет температуру до 350 градусов по С, не содержит совсем О2 и NO₃, но обогащена H₂S, CO₂ и NH₄⁺. На дне океана гидротермальная жидкость смешивается с окружающей морской водой, имеющей температуру 2 градуса по С, которая, наоборот, не содержит H₂S и характеризуется достаточно высокими уровнями О₂ и NO₃^-. Эти области отличаются также высоким давлением и полным отсутствием света.

К удивлению исследователей, вокруг выходов гидротермальной жидкости были обнаружены плотные скопления необычных беспозвоночных животных, среди которых преобладали гигантские живущие в трубках черви Riftia pachyptila длиной до 2,5 м и толщиной до 5 см, крупные белые двустворчатые моллюски Calyptogena magnified и мидии Bathymodiolus thermophilus. Имелись там креветки, крабы и рыбы в немалых количествах. Как объяснить наличие таких "оазисов" жизни в "пустыне", которой до недавнего времени считали дно океана на большой глубине?

Из проб воды, взятых у гидротермальных выходов, выделены бактерии, среди которых некоторые виды были Н2S-окисляющими хемолитоавтотрофами, идентифицированными как представители родов Thiomicrospira и Thiobacillus. Такие бактерии могут составить первое звено трофической цепи в экосистеме гидротермальных источников, обеспечивая пищей различные виды животных.

Однако вскоре обнаружилось, что одно из преобладающих животных Riftia pachyptila не может питаться частичками пищи, поскольку представляет собой просто замкнутый мешок без ротового, анального отверстий и пищеварительной системы. На переднем конце тела животного располагаются ярко окрашенные щупальца. В мешке заключены внутренние органы, самый крупный из них, занимающий почти всю полость тела, - трофосома, в которой обнаружено множество бактерий, окисляющих H₂S, запасающих энергию в молекулах АТФ и использующих ее затем для фиксации СО₂ в восстановительном пентозофосфатном цикле. Бактерии локализованы внутри клеток трофосомы. Riftia pachyptila получает от бактерий органические соединения, а в обмен поставляет им необходимые для осуществления хемолитоавтотрофного метаболизма вещества (СО₂, О₂, H₂S), поглощая их из внешней среды щупальцами (темно-красный цвет щупалец обусловлен присутствием большого количества крови, богатой гемоглобином), откуда они по кровеносной системе переносятся в трофосому к бактериям. Таким образом, отношения между R. pachyptila и серобактериями - типичный пример внутриклеточного симбиоза мутуалистической природы.

Исследования других животных, обитающих у гидротермальных источников, показали, что R. pachyptila - не единственный вид, симбиотически связанный с хемолитоавтотрофными бактериями. МоллюскиCalyptogena magnifica и Bathymodiolus thermophilus также содержат хемосинтетических эндосимбионтов, но бактерии у них обитают в жабрах, где могут легко получать О₂ и СО₂ из проходящего сквозь жабры потока воды, a H₂S моллюск поглощает своей вытянутой в длину ногой, которая погружена в источник, где концентрация сульфида наиболее высокая. Из ноги H₂S переносится с кровью в жабры к бактериям.

Симбиозы, подобные описанному выше, обнаружены в других местах, богатых H₂S, в том числе в мангровых и травяных соленых болотах, у мест просачивания нефти, в районах сброса сточных вод. Число видов беспозвоночных, в которых найдены такие эндосимбионты, достаточно велико, и список этот постоянно растет.

Важное следствие открытия симбиозов, компонентом которых являются хемолитоавтотрофные бактерии, - существование экосистем, в которых первичными продуцентами служат не фотоавтотрофные, а хемолитоавтотрофные организмы.

Окисление восстановленных соединений серы до сульфатов, осуществляемое этими бактериями, приводит к подкислению окружающей среды, что может иметь положительные и отрицательные последствия. Подкисление почвы приводит к переводу некоторых соединений, например фосфатов, в растворимую форму, что делает их доступными для растений. Окисление нерастворимых сульфидных минералов, сопровождающееся переводом металлов в растворимую форму, облегчает их добычу. Однако накопление серной кислоты в результате деятельности этих бактерий может приводить к порче и разрушению различных сооружений.