Лекция №11. Обмен углеводов (продолжение).

1. АНАЭРОБНЫЙ ГЛИКОЛИЗ, ХИМИЗМ РЕАКЦИИ И БИОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ.

2.АЭРОБНЫЙ ГЛИКОЛИЗ, (ГЕКСОЗОДИФОСФАТНЫЙ ПУТЬ), ХИМИЗМ РЕАКЦИИ И БИОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ.

В зависимости от функционального состояния организма, клетки органов и тканей могут находиться в условиях достаточного снабжения кислородом, так и испытывать кислородное голодание. Т.о. катоболизм глюкозы или глюкозного остатка гликогена может рассматриваться с двух позиций:

1.В АНАЭРОБНЫХ УСЛОВИЯХ

2.В АЭРОБНЫХ УСЛОВИЯХ.

АНАЭРОБНЫЙ ГЛИКОЛИЗ протекает в цитоплазме клеток. Окисление глюкозы или глюкозного остатка гликогена всегда завершается образованием конечного продукта этого процесса- молочной кислоты.

Окисление глюкозы и глюкозного остатка гликогена в тканях отличается начальных стадиях превращения, до образования глюкозо-6-фосфата. Дальнейшее окисление с этого этапа в тканях как в АНА-, так и в АЭРОБНЫХ условиях полностью совпадает до стадии образования ПИРУВАТА.

Процесс АНАЭРОБНОГО ГЛИКОЛИЗА сложный и многоступенчатый. Условно его можно

разделить на 2 стадии:

-первая стадия заканчивается образованием из ГЕКСОЗЫ двух ТРИОЗ -ДИОКСИАЦЕТОНФОСФАТА и ГЛИЦЕРАЛЬДЕГИД-3-ФОСФАТА.

-Вторая стадия наиболее важная. Её называют стадией ГЛИКОЛИТИЧЕСКОЙ ОКСИДОРЕДУКЦИИ. Она сопряжена с образованием АТФ за счёт реакций СУБСТРАТНОГО ФОСФОРИЛИРОВАНИЯ, окислением ГЛИЦРАЛЬДЕГИД -3-ФОСФАТА, восстановлением ПИРУВАТА до ЛАКТАТА.

 

Т.о. окислительный процесс в без кислородных условиях завершается образованием ЛАКТАТА. В процессе превращения глюкозы было израсходовано 2 молекулы АТФ (ГЕКСОКИНАЗНАЯ и ФОСФОФРУКТОКИНАЗНАЯ реакции). С этапа образования ТРИОЗ идёт одновременное их окисление. В результате этих реакций образуется энергия в виде АТФ за счёт реакций СУБСТРАТНОГО ФОСФОРИЛИРОВАНИЯ (ГЛИЦЕРАТКИНАЗНАЯ и ПИРУВАТКИНАЗНАЯ).

На этапе ГЛИКОЛИТИЧЕСКОЙ ОКСИДОРЕДУКЦИИ идёт окисление ГЛИЦЕРАЛЬДЕГИД-3-ФОСФАТА в присутствии НЗРО4 и НАД- зависимой ДГ. которая на этом этапе восстанавливается до НАДН2. МИТОХОНДРИИ в АНАЭРОБНЫХ условиях блокированы, поэтому НАДН2 находится в среде до тех пор, пока не образуется субстрат, способный принять его. ПВК, принимая НАДН2, восстанавливается с образованием ЛАКТАТА, завершая тем самым внутренний окислительно-восстановительный этап ГЛИКОЛИЗА. НАД окисленный выделяется и может участвовать в окислительном процессе, выполняя роль переносчиков водорода.

3 реакции ГЛИКОЛИЗА являются необратимыми:

1.ГЕКСОКИНАЗНАЯ.

2.ФОСФОФРУКТОКИНАЗНАЯ.

3.ПИРУВАТКИНАЗНАЯ.

Энергетический эффект глюкозы и глюкозного остатка гликогена:

АТФ = (2*2)-2 = 2 глюкоза

АТФ = (2*2)-1 =3 гликоген

Биологическая роль АНАЭРОБНОГО ГЛИКОЛИЗА энергетическая. АНАЭРОБНЫЙ ГЛИКОЛИЗ является единственным процессом продуцирующим энергию в форме АТФ в клетке в бес кислородных условиях в кризисных ситуациях. А в эритроцитах ГЛИКОЛИЗ является единственным процессом поддерживающим биоэнергетику, для сохранения их функции и целостности.

ГЕКСОЗОДИФОСФАТНЫЙ ПУТЬ - это аэробное превращение глюкозы в тканях. При поступлении кислорода в клетки происходит подавление анаэробного ГЛИКОЛИЗА. При этом понижается потребление глюкозы, блокируется образование ЛАКТАТА. Эффект торможения анаэробного гликолиза дыханием получил название эффекта ПАСТСРА. Процесс окисления начинается в цитоплазме до стадии образования ПИРУВАТА. Затем ПВК поступает в МИТОХОНДРИИ, где в матрице подвергается ОКИСЛИТЕЛЬНОМУ ДЕКАРБОКСИЛИРОВАНИЮ. Образующийся АЦЕТИЛ-КОА поступает для дальнейшего окисления в основной метаболический ЦТК КРЕБСА. С участием ферментов ЦТК и сопряженных с ним ферментов дыхательной цепи происходит образование конечных продуктов (СО2 иН2О) и выделяется 38 АТФ, а при окислении глюкозного остатка гликогена - 39 АТФ. Н2О образуется на этапе превращения:

1. ГЛИЦЕРАЛЬДЕГИД-3-ФОСФАТ

2. 2-ФОСФОГЛИЦЕРИНОВАЯ К-ТА

3. ПИРУВАТА

4. Альфа- КЕТОГЛУТАРОВАЯ К-ТА

5. СУКЦИНАТ

4.ИЗОЦИТРАТ

7. МАЛАТ

СО2 образуется на этапе превращения:

1. ПИРУВAT

2. ОКСАЛОСУКЦИНАТ

3. Альфа - КЕТОГЛУТАРОВАЯ К-ТА. АТФ образуется:

А. За счёт реакций субстратного ФОСФОРИЛИРОВАНИЯ на этапе превращения:

1. 1,3-ДИФОСФОГЛИЦЕРИНОВАЯ К-ТА

2. 2-ФОСФОЕНОЛПИРУВАТ

3. СУКЦИНИЛ-КОА

В. За счёт реакций ОКИСЛИТЕЛЬНОГО ФОСФОРИЛИРОВАНИЯ на этапе превращения:

1. ГЛИЦЕРАЛЬДЕГИД-3-ФОСФАТ

2. ПИРУВАТ

3. ИЗОЦИТРАТ

 

4. альфа -КГК

5. СУКЦИНАТ

6. МАЛАТ.

Энергетический эффект окисления глюкозы и глюкозного остатка гликогена в аэробных условиях:

АТФ = 2*(3+1 +1 +3+12) - 2 = 38 глюкоза

АТФ = 2*(3+1+ 1 +3+12) - 1 =39 гликоген

Лекция № 12.