Общая характеристика высших споровых растений

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВЫСШИХ СПОРОВЫХ РАСТЕНИЙ

Филогенетическое древо растительного мира

Высшие растения, которые размножаются спорами, ботаники объединяют общим названием – высшие споровые растения. К ним относятся как современные, так и вымершие виды. Наука, которая изучает вымершие виды, называется палеоботаникой.

Высшие споровые ведут наземный образ жизни. Тело их делится на надземную и подземную части, развиты вегетативные органы (корень и побег).                                                                                                            Жизненный цикл состоит из чередования поколений: спорофита и гаметофита. Спорофит хорошо развит, живет продолжительное время (исключением являются мохообразные, где преобладает гаметофит, спорофит развивается на гаметофите и живет за его счет). На нем развиваются многоклеточные спорангии, в которых после мейоза образуются недвижимые гаплоидные споры. Они одноклеточные, маленькие по размерам. Распространяются преимущественно ветром. Споры прорастают в гаметофит. Споры могут быть одинаковыми по размерам или разными. Растения, которые образуют одинаковые споры, называются равноспоровыми, разные – разноспоровыми. Споры, которые имеют меньшие размеры, называются микроспорами (от греч. микрос – маленький), большие – мегаспорами (от греч. мегас – большой). Из микроспоры развивается мужской гаметофит, а из мегаспоры – женский.

Гаметофит меньше развит, чем спорофит, имеет меньшие размеры, живет непродолжительное время. На нем развиваются многоклеточные половые органы: мужские – антеридии (от греч. антерос – цветущий), женские – архегонии (от греч. архе – начало, гон – рождение). Антеридии имеют вид небольших шарообразных или овальных телец, внешняя стенка которых состоит из одного или нескольких слоев бесполых клеток. При созревании антеридии разрываются, и из них выходят сперматозоиды. Архегонии – это небольшие шарообразные тельца, которые имеют нижнюю расширенную часть и верхнюю суженную. Снаружи они тоже покрыты бесполыми клетками. В брюшной части находится яйцеклетка. Яйцеклетки неподвижные, остаются в архегониях. При их созревании клетки канальца суженной части архегониев ослизняются. Архегоний на верхушке открывается. Сперматозоид по слизи проходит в яйцеклетку. Половой процесс – оогамия. Оплодотворение происходит лишь при наличии воды, что дает возможность сперматозоидам попасть к яйцеклетке. По расположению половых органов различают двуполые (и мужские, и женские на одном растении) и однополые (на разных растениях) растения.

Считают, что семенные растения происходят от высших споровых растений. ОТДЕЛ РИНИОФИТЫ ИЛИ РИНИЕОБРАЗНЫЕ                   К отделу Риниофиты, или Риниеобразные (Rhyniophyta), относятся исключительно ископаемые растения. Жили приблизительно 450 млн. лет назад. Встречались на берегах водоемов, мелководье. Имели примитивное строение: тело ветвилось дихотомически (на две части). Настоящих листьев и корней не было. Имели ризоиды. Внутреннее строение более сложное, чем у водорослей: имели устьица, специализированную проводящую ткань. Небольшие по размерам (не выше 50 см). Не было механической ткани. Не найдены гаметофиты.

Представители: куксония (7 см в высоту), риния (50 см). Считается, что именно от риниофитов происходят все отделы современных растений.

МНОГООБРАЗИЕ МОХООБРАЗНЫХ

К слоевищным мохообразным относят, например, маршанцию, к листостебельным, или настоящим мхам, – кукушкин лен, сфагнум.

МАРШАНЦИЯ МНОГООБРАЗНАЯ (MARCHANTIA POLYMORPHA)

Небольшое по размерам растение. Имеет слоевище, которое ветвится дихотомически, плотно прилегает к почве. Встречается в заболоченных, чрезмерно влажных местах. Прикрепляется ризоидами.                    Размножается половым и бесполым способами. Для вегетативного размножения используются части таллома, или на поверхности растения могут образовываться выводковые корзинки с выводковыми почками, или по краю таллома – выводковые почки. Маршанция – двудомное растение. Половое размножение происходит при помощи сперматозоидов, которые формируются в антеридиях, расположенных на выростах-подставках в виде диска, и яйцеклеток – в архегониях на выростах-подставках звездчатой формы. Оплодотворение происходит при помощи воды. Из зиготы раз-вивается спорофит – спорогон. Он состоит из короткой ножки и коробочки. После созревания спор коробочка открывается. Для распространения спор она имеет специальные пружинные нити – элатеры (от греч. элатер – погонщик, кнут).

  КУКУШКИН ЛЕН ИЛИ РУНЯНКА, ИЛИ ПОЛИТРИХ ОБЫКНОВЕННЫЙ (POLYTRICHUM COMMUNE)

Относится к зеленым мхам. Встречается на болотах, во влажных местах и т. п. Образует густые дернины. Может достигать 30 см в высоту. Имеет прямой, не разветвленный стебель, покрытый сидячими удлиненными ланцетовидными листьями. На верхней поверхности листьев есть особые пластинчатые фотосинтезирующие выросты, между которыми задерживается вода. Листья состоят из нескольких слоев клеток. В середине стебля есть удлиненные клетки, которые выполняют проводящую функцию. К почве прикрепляется с помощью многоклеточных ризоидов.

 

Кукушкин лен или рунянка, или политрих обыкновенный (Polytrichum commune)

Кукушкин лен – двудомный: на верхушках одних растений развиваются архегонии, на верхушках других – антеридии. Антеридии похожи на мешочки на коротких ножках, в которых образуются сперматозоиды с двумя жгутиками. Архегонии собраны группами, колбообразной формы, имеют сдутое брюшко и удлиненную шейку. Листья, которые окружают антеридии, большие, красноватые или желтоватые. Листья, которые окружают архегонии, не отличаются от стебельных. Оплодотворение происходит при помощи воды. Женские половые органы выделяют наружу особые вещества, которые растворяются в воде и «указывают» дорогу сперматозоидам. Из зиготы прорастает спорофит – спорогон, состоящий из стопы, ножки и коробочки. Коробочка покрыта колпачком с тонкими, направленными вниз волосками, под которыми находится крышечка с зубчиками по краю. Эти зубчики способствуют распространению спор и называются перистомом. Колпачок снаружи похож на кукушку, что дало название мху. Перед созреванием спор происходит мейоз, и они становятся гаплоидными. После созревания в сухую погоду зубчики отгибаются наружу, споры высыпаются. Во влажную погоду – загибаются вглубь и препятствуют попаданию влаги и высыпанию.

Из споры развивается нитчатая протонема (предросток). На ней – почки, из которых образуются гаметофиты.

СФАГНУМ БУРЫЙ (SPHAGNUM FUSCUM)

Сфагнум бурый (Sphagnum fuscum)

Относится к белым мхам. Насчитывает род свыше 300 видов. Распространен на болотах (доминируют среди других растений) и очень увлажненных местах от тропиков до субарктических областей. Стебель гаметофита сфагнумов достигает 50 см в высоту, очень разветвлен у верхушки. Ризоиды отсутствуют. Листья не имеют жилок, состоят из одного слоя клеток. Имеют два вида клеток: мертвые и живые. Специальные мертвые бесцветные клетки – водоносные – широкие, ромбовидные, способны накапливать много воды или воздуха, так как имеют специальные поры, посредством которых вбирают воду (в 20 – 30 раз больше массы мха). Эти клетки определяют цвет растения. Когда сфагнум отмирает, водоносные клетки заполняются воздухом (в сухом состоянии мох имеет беловатый цвет). Живые клетки – мелкие, узкие, имеют хлорофилл и потому зеленые. Растет сфагнум верхушкой, очень медленно (до 3 см в год), а нижняя часть постепенно отмирает. Размножается сфагнум половым и бесполым способами. Вегетативное размножение происходит при помощи веточек. В спорангиях на спорофите (спорогоне), который развивается на гаметофите, состоит из нити, стопы и коробочки, развиваются споры. При вызревании спор крышечка с коробочки резко откидывается. Споры разлетаются при этом на расстояние до 10 см.

Спора прорастает в пластинчатую протонему с ризоидами, на которой развивается гаметофит. Ризоиды позднее исчезают. Гаметофит однодомный (у некоторых видов двудомный). На верхушках стеблей в пазухах листков расположены архегонии, на боковых веточках в пазухах листьев – антеридии. Оплодотворение происходит при помощи воды.

ЗНАЧЕНИЕ МОХООБРАЗНЫХ

Мхи играют важную роль в регулировании водного баланса территории и в процессе торфообразования. Способность к накоплению воды приводит к заболачиванию, которое может распространяться на большие площади. Основной составляющей торфа являются сфагновые мхи. Отмершие части сфагнумов погружаются в воду и оседают на дне болот на протяжении многих лет. Недостаток кислорода и способность мхов выделять кислоты и убивать микроорганизмы не дают перегнивать отмершим частям. Таким образом, образуется торф. Скорость отложения незначительна – приблизительно 1 см за 10 лет.

Торф – это ценное вещество, которое широко используется в хозяйстве. Его используют как топливо, удобрение, в строительстве, химической промышленности (изготовляют пластмассы, древесный спирт, парафин, нафталин, карболовую кислоту и др.). В медицине используют как бактерицидное вещество (сфагнол), против гниения.

Животными мхи почти не поедаются. Выступают в роли растений – пионеров, так как поселяются на песке, камнях и т. п.

РАЗНООБРАЗИЕ ПЛАУНООБРАЗНЫХ

Представители равноспоровых плаунообразных: плаун булавовидный, плаун – баранец.

Представители разноспоровых: селягинелла и др.

Споры равноспоровых плаунов все одинаковые, не различаются. Гаметофиты (заростки) равноспоровых имеют маленькие размеры (2-20 мм), мясистые, напоминают формой луковицу. В процессе развития приобретают блюдцевидную форму. Они подземные или полуподземные, двуполые, сапрофиты или полусапрофиты (полуавтотрофы), то есть надземная часть имеет хлоропласты. Могут жить в симбиозе с грибами (микориза). Созревают от 12 до 20 лет. Равноспоровые плауны следует охранять.

Споры разноспоровых различаются: мелкие (микроспоры) дают начало мужским гаметофитам, большие по размерам (мегаспоры) – женским. Гаметофиты разноспоровых не зеленые, однополые. В особенности редуцированный мужской гаметофит. Они созревают в течение нескольких недель за счет питательных веществ спор. В процессе созревания не выходят за границы оболочки споры.

ЗНАЧЕНИЕ ПЛАУНООБРАЗНЫХ

Плауны животные не едят. Некоторые из них содержат яд, сходный по действию на кураре. Споры богаты невысыхаемым маслом (до 50 %) и применяются как пересыпки литейных форм, при изготовлении ракет для фейерверков (треск возникает вследствие громкого щелкания оболочек при закипании масла). Растения используют как декоративные, лекарственные. В фармацевтике использовали раньше для обсыпания таблеток и как детскую присыпку. Некоторые из плаунов занесены в Красную книгу (баранец обыкновенный).

МНОГООБРАЗИЕ ХВОЩЕЙ

В нашей стране встречаются хвощ луговой, хвощ лесной, хвощ болотный. Наиболее распространенным является хвощ полевой. Одним из крупнейших по размерам представителей хвощевидных является хвощ большой (до 1 м в высоту). Он занесен в Красную книгу.

ХВОЩ ПОЛЕВОЙ (EQUISETUM ARVENSE)

Многолетнее растение. Растет в условиях повышенной влажности на полах, лугах и т. п. Имеет два типа побегов: вегетативные и спороносные. Спороносные побеги развиваются весной. Они прямые, неветвистые (но расчлененные), незеленые (розово-бурые), до 20 см в высоту. На верхушках образуются спороносные колоски (стробилы): ось покрыта спорофиллами, которые имеют форму шестигранных щитков. На спорофиллах содержится 6 – 10 спорангиев. После созревания побеги отмирают.

Вегетативные побеги появляются весной, не гибнут летом, отмирают зимой. Они хорошо разветвлены, зеленые, без стробил, с хорошо развитыми междоузлиями. Листья имеют вид чешуек, маленькие. Они срастаются и образуют влагалище, которое одевает нижнюю часть междоузлия. Клетки эпидермиса пропитаны кремнеземом. Проводящая ткань представлена ситовидными элементами, разными типами трахеид, иногда сосудами.

Споры зеленоватые, шарообразной формы, оснащенные четырьмя элатерами. Заростки преимущественно однополые. Мужской заросток – маленькая зеленая расчлененная на лопасти пластинка, которая ризоидами прикрепляется к почве. На концах пластинки развиваются антеридии с многожгутиковыми сперматозоидами. Женский заросток имеет большие размеры. Из зиготы вырастает предросток, который превращается во взрослое растение.

Хвощ полевой – вредный сорняк на лугах и полях.

ЗНАЧЕНИЕ ХВОЩЕЙ

Практическое значение невелико. Молодые спороносные побеги и клубни хвоща полевого когда-то употребляли в пищу. Животными поедаются мало из-за кремнезема в стеблях. Встречаются ядовитые для скота виды. Хвощи из подрода гипохете могут употребляться в пищу оленями, кабанами, коровами, конями.

Стебли используют для шлифовки металла, дерева, чистки посуды. Могут быть вредными сорняками. Хвощи являются индикатором кислых почв (необходимо проведение известкования). В медицине используются (вегетативные побеги) как кровоостанавливающее и мочегонное средства. Вымершие хвощи принимали участие в образовании каменного угля.

РАВНОСПОРОВЫЕ ПАПОРОТНИКИ

Это преимущественно многолетние растения. Спорофит имеет подземное или надземное хорошо развитое корневище с придаточными корнями. Надземная часть – листья стебельного происхождения с цельной или расчлененной (перистой или многократно рассеченной) листовой пластинкой. Они называются вайи (от греч. байон – пальмовая ветвь). В молодом возрасте листья папоротника закручены улиткообразно и растут, как побег, верхушкой. Листья развиваются медленно. На листьях размещаются спорангии. У некоторых видов бывает два типа вай – фотосинтезирующие (вегетативные) и спороносные (спорофиллы). Спорангии расположены на нижней поверхности вай и собраны в сорусы (от греч. сорус – кучка). Сверху сорусы прикрыты покрывальцем или индузием (от лат. индузиум – древнеримская одежда – верхняя туника). Перед вызреванием спор происходит мейоз. Споры дают начало двуполому гаметофиту – заростку.

Гаметофит маленький, зеленый, у разных видов разной формы, преимущественно питается самостоятельно. На нем развиваются половые органы: архегонии и антеридии. Яйцеклетки и сперматозоиды одного заростка созревают в разное время (чтобы предупредить самооплодотворение). Сперматозоиды преимущественно многожгутиковые. Оплодотворение возможно при наличии воды. Из зиготы формируется предросток (спорофит), который имеет гаусторию (ножку, погруженную в ткани гаметофата), первичный корешок, стебелек и листья. Первые дни он питается за счет гаметофита, пока не начнет самостоятельно синтезировать. Зародышевый корешок позднее редуцируется – его заменяют придаточные корни. Гаметофит отмирает.

Жизненный цикл папоротника

Представителями равноспоровых папоротников являются, например, орляк, щитник мужской, безщитник женский и др.

РАЗНОСПОРОВЫЕ ПАПОРОТНИКИ

Это водные растения. Мужские и женские гаметофиты развиваются из микро- и мегаспор, которые развиваются в микро- и мегаспорангиях. Мужской гаметофит очень редуцированный. Женский – многоклеточный, развивается в середине мегаспоры. Половой орган женского гаметофита покрывается слизью, которая имеет вещества, привлекающие сперматозоиды. После оплодотворения развивается многолетний спорофит. Прорастание спор, оплодотворение и развитие спорофита происходит в воде.

Представители разноспоровых: сальвиния плавающая, марсилия четырехлистная и др.

ЗНАЧЕНИЕ ПАПОРОТНИКОВ

Принимали участие в процессе углеобразования. Отмершие папоротники (преимущественно деревья) вместе с другими споровыми растениями (хвощами, плаунами), занесенные глиной, песком и т. д., при незначительном доступе кислорода почти не разлагались. Отсутствие воздуха и высокое давление слоев Земли превращали остатки растений в каменный уголь. Каменный уголь – это источник энергии. Он используется в промышленности, хозяйстве.

Папоротники образуют растительные группы. Молодые листья некоторых травянистых папоротников, а также сердцевину древовидных употребляют в пищу. Папоротники используют как декоративные растения (адиантум, нефролепис).

В медицине используются как глистогонное средство, для лечения открытых ран, при лечении болезней горла и кашля.

Некоторые папоротники занесены в Красную книгу: вудсия альпийская, адиантум Венерин волос, сальвиния плавающая, марсилия четырехлистная и др.

 

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВЫСШИХ СПОРОВЫХ РАСТЕНИЙ

Филогенетическое древо растительного мира

Высшие растения, которые размножаются спорами, ботаники объединяют общим названием – высшие споровые растения. К ним относятся как современные, так и вымершие виды. Наука, которая изучает вымершие виды, называется палеоботаникой.

Высшие споровые ведут наземный образ жизни. Тело их делится на надземную и подземную части, развиты вегетативные органы (корень и побег).                                                                                                            Жизненный цикл состоит из чередования поколений: спорофита и гаметофита. Спорофит хорошо развит, живет продолжительное время (исключением являются мохообразные, где преобладает гаметофит, спорофит развивается на гаметофите и живет за его счет). На нем развиваются многоклеточные спорангии, в которых после мейоза образуются недвижимые гаплоидные споры. Они одноклеточные, маленькие по размерам. Распространяются преимущественно ветром. Споры прорастают в гаметофит. Споры могут быть одинаковыми по размерам или разными. Растения, которые образуют одинаковые споры, называются равноспоровыми, разные – разноспоровыми. Споры, которые имеют меньшие размеры, называются микроспорами (от греч. микрос – маленький), большие – мегаспорами (от греч. мегас – большой). Из микроспоры развивается мужской гаметофит, а из мегаспоры – женский.

Гаметофит меньше развит, чем спорофит, имеет меньшие размеры, живет непродолжительное время. На нем развиваются многоклеточные половые органы: мужские – антеридии (от греч. антерос – цветущий), женские – архегонии (от греч. архе – начало, гон – рождение). Антеридии имеют вид небольших шарообразных или овальных телец, внешняя стенка которых состоит из одного или нескольких слоев бесполых клеток. При созревании антеридии разрываются, и из них выходят сперматозоиды. Архегонии – это небольшие шарообразные тельца, которые имеют нижнюю расширенную часть и верхнюю суженную. Снаружи они тоже покрыты бесполыми клетками. В брюшной части находится яйцеклетка. Яйцеклетки неподвижные, остаются в архегониях. При их созревании клетки канальца суженной части архегониев ослизняются. Архегоний на верхушке открывается. Сперматозоид по слизи проходит в яйцеклетку. Половой процесс – оогамия. Оплодотворение происходит лишь при наличии воды, что дает возможность сперматозоидам попасть к яйцеклетке. По расположению половых органов различают двуполые (и мужские, и женские на одном растении) и однополые (на разных растениях) растения.

Считают, что семенные растения происходят от высших споровых растений. ОТДЕЛ РИНИОФИТЫ ИЛИ РИНИЕОБРАЗНЫЕ                   К отделу Риниофиты, или Риниеобразные (Rhyniophyta), относятся исключительно ископаемые растения. Жили приблизительно 450 млн. лет назад. Встречались на берегах водоемов, мелководье. Имели примитивное строение: тело ветвилось дихотомически (на две части). Настоящих листьев и корней не было. Имели ризоиды. Внутреннее строение более сложное, чем у водорослей: имели устьица, специализированную проводящую ткань. Небольшие по размерам (не выше 50 см). Не было механической ткани. Не найдены гаметофиты.

Представители: куксония (7 см в высоту), риния (50 см). Считается, что именно от риниофитов происходят все отделы современных растений.