Проводящие пути проприоцептивной чувствительности коркового направления; их топография в различных отделах спинного и головного мозга.

Задний спинно-мозжечковый путь (1riclus spinocerebe11Aris dorsa1is, s. poslerior; пучок Флексига) (рис. 184) передает проприоцептивные импульсы от мышц, сухожилий, суставов в мозжечок. Тела клеток первого (чувствительного) нейрона находятся в спинномозговом узле, а центральные отростки их в составе заднего корешка направляются в задний рог спинного мозга и заканчиваются синапсами на клетках грудного ядра (ядра Клар-ка), лежащего в медиальной части основания заднего рога. Клетки грудного ядра являются вторым нейроном заднего спинно-мозжечкового пути. Аксоны этих клеток выходят в боковой канатик своей стороны, в его заднюю часть, поднимаются вверх и через нижнюю мозжечковую ножку входят в мозжечок, к клеткам коры червя. Здесь спинно-мозжечковый путь заканчивается.

Можно проследить системы волокон, по которым импульс из коры червя достигает красного ядра, полушария мозжечка и даже вышележащих отделов мозга - коры полушарий большого мозга. Из коры червя через пробкавидное и шаровидное ядра импульс через верхнюю мозжечковую ножку направляется к красному ядру противоположной стороны (мозжечково-покры-шечный путь). Кара черви связана ассоциативными волокнами с корой полушария мозжечка, откуда импульсы поступают в зубчатое ядро мозжечка.

С развитием высших центров чувствительности и произ-вольных движений а коре полушарий большого мозга возникли также связи мозжечка с корой, осуществляющиеся через та-ламус. Таким образом, из зубчатого ядра аксоны его клеток че-рез верхнюю мозжечковую ножку выходят н покрыигку моста, переходят на противоположную сторону и направляются к таламусу. Переключившисы в таламусе на следующий нейрон,импульс следует в кору большого мозга, в постцентральную извилину.

Передний спипнп-мозжечковынй путь (пучок Говерсa) имеет более сложное стро-ение, чем задний, поскольку проходит в боковом канатнке про-тивоположной стороны, возвращаясь в мозжечок на свою сто-рону (рис. 185). Тело клетки первого нейрона располагается н спинномозговом узле. Его периферический отросток имеет окончания (рецепторы) в мышках, сухожилиях, суставных капсулах. Центральный отросток клетки первого нейрона в составе заднего корешка входит в спинной мозг н заканчивается синапсами на клетках, примыкаюцщх с латеральной стороны к грудному ядру. Аксоны клеток этого второго нейрона проходят через переднюю серую спайку в боковой канатик протнвопа ложной стороны, в его переднюю часть, и поднимаются вверх до уровня перешейка ромбовидного мозга. В этом месте волок-на переднего спин но-мозжечкового пути возвращаются на свою сторону ц через верхнюю мозжечковую ножку вступают в кору

червя своей стороны, в его передневерхние отделы. Таким образом, передний спинно-мозжечковый путь, проделав сложный, дважды перекрещенный путь, возвращается на ту же сторону, на которой возникли проприоцептивные импульсы. Проприоцептивные импульсы, поступившие в кору червя по переднему спинно-мозжечковому проприоцептивному пути, также передаются в красное ядро и через зубчатое ядро в кору большого мозга (в постцентральную извилину) (рис. 186).

Схемы строения проводящих путей зрительного, слухового анализаторов, вкуса и обоняния рассматриваются в соответству-ющих разделах анатомии.

От клеток межпозвоночных узлов импульс по волокнам заднего чувствительного корешка проводится в спинной мозг, где волокна различных видов чувствительности расходятся в разных направлениях (рис. 1). Проводники суставно-мышечного чувства, вибрационного и части тактильного, не заходя в серое вещество спинного мозга, вступают прямо в задний столб своей стороны и в составе пучков Голля и Бурдаха поднимаются, не прерываясь, вверх до продолговатого мозга, где и заканчиваются в ядрах задних столбов или ядрах Голля и Бурдаха (рис. 2). Следовательно, первые, или периферические, нейроны названных видов чувствительности обеспечивают проведение импульса от периферии до продолговатого мозга, причем проводники следуют все время по своей стороне спинного мозга.

Так как проводники суставно-мышечного чувства, тактильного и других вступают в задние столбы с их наружной стороны, рядом с задним рогом, то происходит постепенное оттеснение ранее шедших в заднем столбе волокон (от нижележащих сегментов) к средней линии. В силу этого в медиально расположенном пучке Голля оказываются проводники от нижних конечностей, в латеральном же пучке Бурдаха — проводники от более высоких сегментов, главным образом верхних конечностей.

Проводники болевого и температурного чувства, а также некоторой части тактильного, вступают из заднего корешка в задний рог спинного мозга, где аксоны первого, или периферического, нейрона заканчиваются, контактируя с клетками, здесь расположенными (второй нейрон). Аксоны этих клеток переходят через переднюю серую спайку на противоположную сторону (см. рис. 1), делая здесь перекрест, и вступают в боковой столб, составляя tractus spino-thalamicus. Названный проводник составляется, следовательно, из волокон вторых нейронов болевого и температурного чувства противоположной стороны (частью и тактильного).

Переход перекрещивающихся волокон происходит не в горизонтальной плоскости, на уровне данного сегмента, а косо — вверх, в результате чего вхождение волокон данного сегмента в tractus spino-thalamicus осуществляется на 2 — 3 сегмента выше. Это определяет соответствующее снижение верхнего уровня проводниковых расстройств болевого и температурного чувства на противоположной стороне при поражении бокового столба.

Не прерываясь, tractus spino-thalamicus проходит по боковому столбу спинного мозга в продолговатый, в варолиев мост и ножки мозга, оканчиваясь в латеральном ядре зрительного бугра. Волокна от клеток заднего рога вступают в tractus spino-thalamicus изнутри, оттесняя тем самым волокна, идущие в пучке от нижележащих сегментов кнаружи. В итоге в спино-таламическом тракте волокна располагаются таким образом, что в наружном его отделе проводится чувствительность от нижних сегментов (крестцовых, поясничных), во внутреннем же — от верхних (так называемый закон эксцентрического расположения более длинных путей).

Указанное обстоятельство имеет значение для топической диагностики заболеваний спинного мозга: при процессах интрамедуллярных, исходящих из серого вещества в направлении бокового столба, проводниковые расстройства болевого и температурного чувства, начинаясь с уровня пораженных сегментов, спускаются по мере развития процесса вниз. При процессах же экстрамедуллярных, воздействующих на tractus spino-thalamicus снаружи, проводниковые расстройства нарастают снизу вверх.

Вместе с волокнами болевого и температурного чувства из заднего корешка переходят в задний рог и волокна проприоцепторов мозжечка. Периферические нейроны заканчиваются в сером веществе спинного мозга (см. рис. 1). Здесь заложены клетки вторых нейронов: аксоны их выходят в боковой столб своей стороны и располагаются здесь на периферии, составляя tractus spino-cerebellaris dorsalis (пучок Флексига) и ventralis (пучок Говерса). Названные проводники поднимаются по спинному мозгу вверх и заканчиваются в черве мозжечка. Подробнее о спино-церебеллярных путях будет изложено ниже (глава IV).

Вернемся к рассмотрению хода путей суставно-мышечного и тактильного чувства. Как было указано выше, волокна первых нейронов закончились в продолговатом мозге, в ядрах Голля и Бурдаха. Отсюда, от клеток названных ядер, аксоны вторых нейронов направляются вентрально и к средней линии, совершая на уровне олив перекрест (в межоливном слое). Переходя на противоположную сторону, названные волокна (fibrae arcuatae internae) присоединяются, прилегая изнутри, к tractus spino-thalamicus (см. рис. 2). Пучок волокон вторых нейронов суставно-мышечной и тактильной чувствительности носит название tractus bulbo-thalamicus. Слияние обоих чувствительных путей — tractus spino-thalamicus и bulbo-thalamicus, начавшись в продолговатом мозге, завершается окончательно только в мосту. Общий чувствительный путь мозгового ствола, составленный двумя названными пучками, носит наименование медиальной петли — lemniscus medialis (в классических описаниях медиальной петлей именуется только tractus bulbo-thalamicus).

Медиальная петля представляет собой собрание волокон вторых нейронов всех видов чувствительности противоположной стороны тела (перекрест волокон болевой и температурной чувствительности происходит последовательно по сегментам на всем протяжении спинного мозга в передней серой спайке, а волокон суставно-мышечного и тактильного чувства — в межоливном слое продолговатого мозга). Медиальная петля располагается в среднем этаже ствола: в продолговатом мозге и мосту — над пирамидами, в ножках мозга — над substantia nigra. Находясь вначале вблизи от средней линии, обе медиальные петли в мосту начинают расходиться, располагаясь постепенно все более латерально. К петлям присоединяются волокна от ядер чувствительных черепных нервов: языко-глоточного, блуждающего и тройничного (тоже после перекреста). Волокна медиальной петли (tractus spino-thalamicus и tractus bulbo-thalamicus) заканчиваются в латеральном ядре зрительного бугра. Часть волокон заканчивается и в медиальном ядре; они, по-видимому, устанавливают рефлекторные связи в пре­делах подбугровых и подкорковых образований. В зрительном бугре заложены клетки третьих нейронов чувствительности, волокна которых составляют tractus thalamo-corticales, направляющиеся через внутреннюю капсулу (задняя треть заднего бедра — см. рис. 55, VII) и corona radiata в кору головного мозга, в заднюю центральную извилину и теменную долю. Проекция в кору рецепторных полей противоположной стороны тела осуществляется следующим образом: в верхнем отделе задней центральной извилины представлены рецепторы ноги, в среднем — руки и в нижнем отделе — головы, т. е. в порядке, обратном расположению частей тела. Анализ и синтез ощущений как от кожных рецепторов (экстероцепторы), так и су-ставно-мышечных (проприоцепторы), происходит не только в задней центральной извилине, но и в значительно более широких территориях коры, в частности, в теменной доле, причем в последней в основном представлена глубокая чувствительность.