Аудиторные занятия, в том числе

Самостоя тельная работа

 

 

        Лекции Лабораторные работы

Раздел 1.  Определение содержания предмета

1. Введение 2 1   1 2. История учения об индивидуальном развитии 5 2   3 3. Основные понятия 4 2   2

Раздел 2.  Феноменология онтогенеза

4. Предзародышевое развитие 8 1 4 3 5. Раннее эмбриональное развитие 8 1 3 4 6. Раннее развитие хордовых 15 3 6 6 7. Органогенез у хордовых животных 11 1 3 7 8. Постэмбриональное развитие 7 1   6 9. Метаморфоз 3 1   2

Раздел 3.  Механизмы развития

10. Механика развития 8 2   6 11. Онтогенез как целостный процесс. Проблемы морфогенеза. 8 2   6 12. Рост животных 5 1   4

Раздел 4.

13. Основные подходы к решению проблемы соотношения онто- и филогенеза 6 2   4 ИТОГО: 90 20 16 54

Примечание: нумерация тем - сквозная

Содержание курса

Настоящий раздел программы составляется в соответствии с требованиями ГОС ВПО.

 

Тема 1. Введение.  Предмет и объект биологии индивидуального развития. Специфика исследование процессов развития. Связь с другими разделами естествознания.

Раздел 1. ОПРЕДЕЛЕНИЕ СОДЕРЖАНИЯ ПРЕДМЕТА

Тема 2. История учения об индивидуальном развитии

 Формирование первичных, донаучных представлений об общих свойствах организмов: обмене веществ, воспроизводстве, наследственности, развитии, росте, половом процессе.

 Первые теоретические представления о развитии организма. Атомизм и пангенез. Творчество Гиппократа; преформизм. Труды Аристотеля; установление антитезы: преформизм-эпигенез.

 Особенности представлений о развитии в средневековом естествознании и христианская доктрина. Схоластика. Развитие эмбриологических знаний в науке мусульманского Востока.

 Эмбриологические исследования в эпоху европейского Возрождения. Макроиконография XVI в. (У. Альдрованди, Ю. Аранци, В. Гарвей, В. Койтер, Д. Фабриций, Г. Фаллопий и др).

 Изобретение светового микроскопа, его роль в естествознании; микроскописты (Р. Гук, А. Левенгук, М. Мальпиги, Я. Сваммердам). Преформизм XVII в., его основания (экстраполяция микроскопических данных, механицизм); анималькулизм и овизм. Гипотеза вложения К. Лейбница.

 Работы К.-Ф. Вольфа; “Теория происхождения”. Доказательства эпигенеза. Дискуссия К.-Ф. Вольфа и А. Галлера.

 Морфологические исследования и сравнительная эмбриология XVIII-XIX вв. Работы Х.И. Пандера. Работы К. Э. Фон Бэра. Теория типов. Законы Бэра. Теория зародышевых листков. Представление об эквифинальности.

 Клеточная теория и эмбриология XIX в. Представления о цитобластеме; их рецидивы в науке XX в.

 Эмбриология и дарвинизм. Биогенетический закон Ф. Мюллера-Э. Геккеля, его значение для эволюционных и эмбриологических исследований. Его противоречивость. Русская школа эволюционной эмбриологии; исследования А. О. Ковалевского, И. И. Мечникова.

 Кризис эволюционизма в эмбриологии во второй половине ХIХ века. Зарождение каузального (В. Гис), аналитического направления. Наблюдение и эксперимент, особенности последнего. Становление экспериментального метода в эмбриологии. В. Ру, его школа и механика развития. Работы О. Гертвига, Г. Дриша, Г. Шпемана. Преформизм и эпигенез Нового времени.

 Русская, советская эмбриология (А. Н. Северцов, И. И. Шмальгаузен, П. П. Иванов, Д. П. Филатов, Б. Л. Астауров и др).

 Эмбриология и генетика, их соотношение. Формирование современной биологии индивидуального развития. Её место в системе биологических наук; прикладные задачи и проблемы.

 Методы современной биологии онтогенеза.

 Преформизм и эпигенез в современной науке.

Тема 3. Основные понятия.

 Организм; его основные свойства. Организм как система; элементы и функции. Многоклеточный организм как многоуровневая иерархическая система; понятие об управлении.. 

Понятие об открытых системах, специфика их поддержания. Неравновесность.

Саморегуляция организма, её причины.

Воспроизводство. Самовоспроизводимость организма, её причины. Размножение, его биологический смысл. Виды размножения, их адаптивное значение. Приспособления к размножению у различных организмов. Половой процесс, его назначение, виды. Половые клетки, их особенности, функции. Изогамия и гетерогамия. Пол как следствие специализации гамет, причины происхождения полового диморфизма. Причины и варианты вторичного отсутствия половой дифференциации (гермафродитизм, партеногенез, андрогенез, срастание особей разных полов).

Развитие, особенности развития организма. Эквифинальность; самоорганизация, её причины. Генотип и фенотип: единство, взаимообусловленность. Специфика процессов развития – неповторимость, однонаправленность. Воспроизводство организма как воспроизводство генома, а онтогенез – его реализация. Схема универсального автомата Д. Фон Неймана. Особенности воспроизводства вирусов.

 Понятия “индивид” и “онтогенез”, их пространственные и временные границы. Видовая продолжительность жизни, её обусловленность.

 Жизненный цикл одно- и многоклеточного организма. Диплоидные и гаплоидные фазы, их назначение, чередование в жизненном цикле различных многоклеточных. Адаптивное значение происхождения многоклеточности, назначение одноклеточной фазы в жизненном цикле многоклеточных.

Соматический эмбриогенез, его особенности.

 

Раздел 2. ФЕНОМЕНОЛОГИЯ ОНТОГЕНЕЗА

 Периодизация процессов индивидуального развития.

 

Тема 4. Предзародышевое развитие.

Гаметогенез; морфология и физиология гамет.

 Половые и соматические клетки. Обособление линии половых клеток в онтогенезе. Теория непрерывности зародышевой плазмы М.Нуссбаума и А.Вейсмана. Эктосомы. Происхождение запрограммированной биологической смерти и её адаптивное значение.

 Гаметогенез, его периодизация. Размножение первичных половых клеток как способ обеспечения размножения многоклеточного организма. Мейоз.

 Сперматогенез. Особенности и назначение его синцитиального периода. Спермиогенез. Строение сперматозоидов, их разнообразие.

 Оогенез. Его особенности. Типы питания яйцеклеток: алиментарный, диффузный, солитарный (нутриментарный и фолликулярный). Сруктурные и функциональные взаимоотношения ооцитов с вспомогательными клетками. Желоток, его строение; пре- и вителлогенез. Биохимия оогенеза: синтез и накопление рРНК и тРНК, транксрипция структурных генов, амплификация рДНК и образование сверхчисленных ядрышек, источники РНК и белка при разных типах оогенеза, образование желточных гранул, эндогенный и экзогенный желток. Блок мейоза, его виды.

 Яйцеклетки, их строение и свойства. Яйцевые оболочки (первичные, вторичные, третичные). Микропиле. Кортекс, его строение. Зависимость размеров яйца от типа развития (свободноличиночного, неличиночного, вторичноличиночного). Классификация яиц по количеству запасных питательных веществ и по распределению их в цитоплазме.

Гаметогенез у человека, его медицинские аспекты. Научные основы управления процессами размножения сельскохозяйственных и промысловых животных.

Оплодотворение.

 Общая характеристика процесса оплодотворения. Его фазы. Осеменение. Сближение и встреча гамет; неспецифические факторы, повышающие их вероятность (синхронизация гаметогенеза и координация действий полов в ходе размножения, избыточная продуктивность сперматозоидов по сравнению с числом яиц, крупные размеры яйца и т.д.); гамоны.

 Акросомная реакция спермиев. Проникновение сперматозоида в яйцеклетку. Активация яйца. Кортикальная реакция. Приспособления, предотвращающие полиспермию. Сингамия. Изменение метаболизма в оплодтворённом яйце. Ооплазматическая сегрегация, её последствия.

 Искусственное осеменение.

 Естественные и искусственные партено-, гино-, андрогенез; их влияние на половую структуру популяции.

 

Тема 5. Раннее эмбриональное развитие

Дробление

 Общая характеристика процесса. Особенности деления клеток в этот период (укороченность митотического цикла, отсутствие постмитотического роста клеток). Синхронный период дробления. Десинхронизация деления ядер и перестройка клеточного цикла; асинхронный период дробления. Смена функций материнского генома зародышевым. Правила О. Гертвига-Ю. Сакса.

 Типы дробления, их обусловенность: количеством желтка в яйце, его распределением в цитоплазме (голобластическое - равномерное, неравномерное; меробластическое - дискоидальное, поверхностное) и от свойствами цитоплазмы (радиальное, спиральное, поверхностное).

 Бластуляция, типы строения бластул. Бластоцель.

 

Гаструляция

 Общая характеристика процесса. Морфологические движения: инвагинация, иммиграция, деляминация, эпиболия. Образование мезодермы, его способы (телоблатисческий, энтероцельный, деляминационный, пролиферационный). Гастроцель, архентерон, полость вторичной кишки.

 Теория зародышевых листков - крупнейшее морфологическое обобщение. Его критика. Эволюция способов гаструляции; гипотезы гастреи Э.Геккеля и фагоцителлы И. И. Мечникова.

 Карты презумптивных зачатков на стадии ранней гаструлы; опыты В. Фохта.

 Возможные механизмы морфогенетических движений клеток в ходе гаструляции, формирования гастроцеля.

 

Тема 6. Раннее развитие хордовых

ACRANIA

 ЛАНЦЕТНИК. Дробление. Гаструляция. Образование вторичной кишки. Первичная и вторичная полости тела. Нейруляция. Сегментация мезодермы. Образование ротового и анального отверстий. Появление жаберных щелей. Метаморфоз личинки. Работы А.О.Ковалевского по развитию ланцетника.

Vertebrata

Anamnia

 PISCES. Строение яйца. Основные черты гаструляции. Желточная кишечная энтодерма. Внезародышевые органы рыб. Основные моменты послезародышевого развития. Искусственное осеменение и инкубация.

 AMPHIBIA. Строение яйца. “Серый серп”. Дробление. Бластула. Основные особенности гаструляции. Нейруляция: образование хорды, нервной трубки; дифференциация мезодермы на сомит и боковую пластинку. Образование целома. Механизмы морфогенетических движений в ходе гаструляции. Метаморфоз амфибий.

Amniota

 Особенности яйца и эмбрионального развития наземных позвоночных как адаптация к среде обитания. Провизорные органы: амнион, сероза, аллантоис, желточный мешок; их функции.

 REPTILIA. AVES. Строение яйца. Дробление. Особенности гаструляции. Нейруляция. Образование внезародышевых частей, их развитие, функции. Сравнение развития птиц и рептилий.

 MAMMALIA. Строение яйца и особенности развития однопроходных - свидетельство их происхождения от тероморфных рептилий. Особенности развития сумчатых.

 Раннее развитие плацентарных млекопитающих. Строение яйца. Дробление. Морула. Бластоциста: эмбриобласт и трофобласт. Гаструляция. Нейруляция. Аллантоис. Сравнение образования провизорных органов с низшими Amniota, их особенности в связи с внутриутробным развитием. Имплантация. Образование плаценты, типы её строения (эпителио-, десмо-, вазо-, гемохориальная). Функции плаценты. Пуповина. Роды.

 Основные этапы эмбрионального развития человека.

Тема 7. Органогенез у позвоночных животных

 Формирование тела зародыша, обособление головного и хвостового отделов при голобластическом и меробластическом типах развития.

 Развитие центральной и симпатической нервной системы, органов чувств. Индукционные процессы в их развитии. Рост нервных волокон, их взаимодействие с закладками органов.

 Развитие кожных покровов и их производных. Кожные железы, костные и роговые чешуи, перья, волосы. Взаимодействие между эктодермальными и мезодермальными компонентами закладок.

 Развитие пищеварительной системы и органов дыхания. Закладки передней и задней кишки. Образование ротового и заднепроходного отверстий у первично- и вторичноротых. Дифференцировка глоточного отдела кишечника. Жаберные карманы, жаберные щели. Индукционные связи между экто- и энтодермальными частями закладок. Образование лёгких, закладка и дифференцировка желёз бронхиальной группы (щитовидной, паращитовидной, зобной). Дифференцировка средней кишки; закладка печени, индуцирующее действие на неё зачатка сердца; образование поджелудочной железы; формообразовательные взаимодействия между энтодермальным эпителием и мезенхимой при дифференцировке производных энтодермы.

 Развитие скелета и мышц. Дифференцировка сомита на миотом, склеротом и дерматом; развитие осевого скелета. Эктомезенхима и образование висцеральной мускулатуры.

 Развитие кровеносной системы. Закладка сердца, кровяных островков, кровеносных сосудов.

 Развитие мочеполовой системы. Образование пронефроса, мезонефроса и метанефроса; взаимодействие тканей при развитии; детерминация развития и инволюции пронефроса и мезонефроса. Развитие надпочечников. Образование полового валика. Структура недифференцированной гонады. Половая дифференцировка гонад и половых протоков. Генетические и гормональные механизмы половой дифференцировки.

 Развитие конечности. Презумптивный зачаток конечности и его детерминация (на стадии нейрулы). Мезодермальный и энтодермальный компоненты зачатка и индукционные взаимодействия между ними. Последовательность детерминации осей и отдельных частей конечности.

 

Тема 8. Постэмбриональное развитие

 Различия в степени развития к концу эмбрионального периода у разных животных. Морфогенетические процессы в постэмбриональный период развития животных. Старение, его возможные механизмы.

 

Тема 9. Метаморфоз.

 Прямое и непрямое развитие. Типы личинок у беспозвоночных. Биологическое значение метаморфоза, его и основные закономерности. Зависимость метаморфоза от условий среды и механизмы их влияния на организм. Неотения.

Раздел 3. МЕХАНИЗМЫ РАЗВИТИЯ

Тема 10. Механика

 Онтогенез как последовательность дифференциаций. Понятие дифференциации. Детерминация. Проблема детерминации - центральная проблема биологии индивидуального развития. Детерминация на ранних этапах развития. Выявление начальных детерминаций онтогенеза (эксперименты по разделению, слиянию, умерщвлению бластомеров; эксперименты над яйцеклетками). Эмбриональная регуляция. Мозаичные и регуляторные яйца. Закон Г. Дриша; “энтелехия” Г. Дриша - пример механистического подхода к исследованию биологического развития.

 Возникновение однояйцевых близнецов; полиэмбриония.

 Эксперименты Г. Шпемана по разделению зиготы амфибий. Доказательство индуцирующего характера взаимодействия при дифференциации нервной трубки; первичная эмбриональная индукция. Индуктор и мишень. Компетенция. Расширение областей и удлинение срока компетенции в филогенезе. “Двойное обеспечение” дифференциации мишени. Эмбриональная индукция - универсальный механизм дифференциации. Эксперименты П. Ньюкупа. Индукции тангенциальные и вертикальные; директивные и пермиссивные (разрешающие).

 Поиски механизмов морфогенетического тканевого взаимодействия. Эффект “мёртвого организатора”. Доказательство химического характера индукционного взаимодействия. Понятие морфогена, его действие. Эксперименты Л. Саксена и С. Тойвонена, Х. Тидемана, Т. Ямады и др.; метод “сэндвича”. Доказательство возможности реализации морфогенетического тканевого взаи­модействия посредством двух морфогенов, его возможный механизм (двуградиентная гипотеза).

Тема 11. Онтогенез как целостный процесс. Проблемы морфогенеза

 Проблема целостности онтогенеза. Доказательства существования факторов целостного контроля: эмбриональная регуляция, неизменность препаттерна при мутациях, сходство развития представителей разных систематических групп, наличие в ин­дивидуальном развитии макропорядка при возможном отсутствии микропорядка.

 Онтогенез - переход из неупорядоченного состояния к упорядоченном; понижение порядка пространственной симметрии как его проявление.

 Теория физиологических градиентов; работы Ч.Чайлда по установлению градиентов де­зинтеграции и отмирания; реализация развития вследствие установления физиологических градиентов и внешнего воздействия. Реализация принципа самоорганизации. Критика теории физиологических градиентов. Концепция позиционной информации Л.Вольперта.

Проблемы морфогенеза. Принцип “устойчивого неравновесия” Э. Бауэра. Основные положения теории биологического поля А. Г. Гурвича как приёма описания явления; прогнозирование морфогенеза посредством неё. Моделирование в эмбриологии.     

   Современные представления об эмбриональном поле. Типолого-

морфологические модели.

 Синергетика и исследование онтогенеза. Диссипативные структуры. Модели, основанные на принципах самоорганизации. Модель А. Тьюринга; “брюсселятор”. Модели А. Гирера-Х. Мейнхардта.

 Модели морфогенеза с учётом механических напряжений.

 Закон Г. Дриша - один из основных принципов исследования онтогенеза.

Тема 12. Рост животных

 Понятие о росте; его виды. Рост за счёт накопления неорганических веществ и за счёт собственно живой протоплазмы. Рост ауксетичный и пролиферационный (аккреционный и мультипликативный)

 Математические методы исследования закономерностей роста. Уравнения роста: понятие, подходы к их выработке. Характеристики размерные и весовые, их соотношеение. Конечные размеры тела животного и факторы, их определяющие.

 Уравнения мультипликативного роста (С. Броди, Л. фон Берталанфи). Уравнения аккреционного роста.

 Рост и формообразовательные процессы. Аллометрия. Изменение пропорций тела в ходе онтогенеза, его биологический смысл (сохранение физического подобия). Уравнения аллометрического роста; формула Дж. Гексли. Градиенты роста. Аллометрический рост как средство достижения видоспецифичности формы.

 Конформный рост.

 Влияние на рост факторов среды. Компенсационный рост. Эквифинальность роста.

Раздел 5. ОНТОГЕНЕЗ И ФИЛОГЕНЕЗ