Современные полуобезьяны, обезьяны и человек

Эман Петрович Фридман

Приматы

 

 

Эман Петрович Фридман

Приматы

 

 

Современные полуобезьяны, обезьяны и человек

Академия наук СССР

Издательство "Наука"

Москва, 1979

II. Современные приматы

 

Мы много говорили об истории приматов, о превратностях процесса познания человеком своих собратьев по отряду. Теперь речь пойдет о биологических особенностях этих животных.

 

Что же такое приматы?

Это прежде всего представители многообразного, великого животного царства (Animalia). В строении тела бросается в глаза их двусторонняя симметрия, поэтому их относят к разделу двусторонне‑симметричных (Bilateria). В период эмбрионального развития у приматов появляется хорда, жаберные щели, полая нервная трубка; в процессе развития плода перечисленные образования развиваются, видоизменяются либо зарастают – на этом основании приматов относят к надтипу хордовых (Chordaria) [35].

Рост плода в утробе матери ведет к развитию позвоночного столба, внутреннего осевого скелета, двух пар конечностей, замкнутой кровеносной системы и сложно устроенной нервной системы, особого расположения органов, в частности, сердца на брюшной стороне тела. По этим признакам приматов надо отнести к типу позвоночных (Vertebrata).

Типы делятся на классы. Среди позвоночных есть класс, для которого характерна высокая степень приспособления к воздействиям внешней среды. У него совершенная система теплорегуляции, благодаря чему тело имеет относительно постоянную температуру, что обеспечивает постоянство внутренней среды организма, будь то на холоде или в тепле. Для этого класса характерна живородность, детеныш после рождения выкармливается молоком матери. Представители данного класса покрыты полосами и имеют млечные (молочные) железы; у них своеобразное строение внутреннего уха и зубов. Это класс млекопитающих (Mammalia). В настоящее время на Земле живет около 4,5 тыс. видов млекопитающих

Класс делится на подклассы (и даже на инфраклассы), а затем на отряды. В пределах группы млекопитающих есть животные, у которых плод развивается внутри тела матери, питается и осуществляет жизненные функции через плаценту – это высшие, плацентарные млекопитающие (Eutheria). Перечисленные признаки имеют и приматы – значит, их относят к этим животным.

 

Чем же характерен отряд приматов (Primates)? Определение несколько затруднено. Более ста лет назад физические признаки приматов назвал английский зоолог С. Дж. Майварт. Эти признаки (хотя их можно в наши дни дополнить или уточнить) принимаются современными биологами.

Признаками, определяющими принадлежность к приматам, можно считать следующие: наличие хватательной конечности и развитой ключицы, кисть хорошо сгибается и разгибается, первый палец руки противопоставлен остальным, на пальцах – ногти (но могут быть и когти), глазницы окружены костным кольцом, отделены от височной ямы, глаза направлены вперед; зубы четырех типов (характерно, что после рождения развиваются молочные зубы, которые затем сменяются постоянными); высокоразвитый мозг имеет затылочную долю и шпорную борозду. Развита слепая кишка; имеется плацента; семенники расположены в мошонке; два млечных соска груди (у некоторых видов больше). Для репродуктивного аппарата самки (только у обезьян и человека) характерен овариально‑менструальный цикл.

 

Перечисленные признаки присущи не только приматам: некоторыми из них обладают другие млекопитающие. Приматологи иногда добавляют к этому комплексу такие черты, как прогрессивное увеличение черепа, уменьшение скуловой дуги, вытянутость лица скорее вниз, чем вперед, сокращение костного аппарата носа, высокая подвижность пальцев руки, прогрессивное развитие туловища к двуногости, большая продолжительность послеродового периода развития.

Эти и подобные им признаки учитывают в настоящее время приматологи, антропологи и зоологи при определении приматов. М. Гиббоне, посвятивший специальную работу анализу признаков обособления приматов, писал, что «в итоге приматов правильнее всего определять в таксономической иерархии как группу животных на уровне отряда».

Более того, известный американский биолог Э. Майр с коллегами в книге, посвященной систематике животных, указывал, что приматы (как ни покажется это парадоксальным в свете драматической истории их познания) являются единственным отрядом млекопитающих, который поныне сохранил статус отряда, данный ему К. Линнеем. Единство отряда приматов подтверждается аргументами Т. Гексли и Ч. Дарвина, а в наше время многими разнообразными данными – от классических анатомических признаков с применением замеров черепа до новейших сведений по молекулярной эволюции.

Поэтому попытки расчленить этот отряд, целостность которого бесспорно утверждена в процессе длительного исторического развития приматологии, лишены каких бы то ни было оснований. А ведь такие попытки в зоологической литературе на русском языке, как ни странно, имеют место и вносят путаницу в и без того нестабильную таксономию приматов. Также совершенно необоснованно выделение человека из приматов, которое иногда имеет место и среди антропологов, скорее по небрежности, нежели из принципиальных соображений. Поэтому выражения типа «головной мозг человека и приматов», «форма человека и приматов» и т. д. не имеют никакого оправдания.

 

При описании приматов, которое будет дано ниже, мы будем вести речь о современных живых представителях этого отряда, которые классифицируются в пределах так называемой горизонтальной систематики. Горизонтальная систематика – это систематика современных форм животных, каждая из которых является результатом длительного, многомиллионолетнего развития филогенетического древа приматов. Их родственные связи уходят в глубины миллионов лет эволюции, все более сближаясь. Вот почему предки современных форм классифицируются на основе вертикальной систематики.

В нашу задачу не входит рассмотрение объектов вертикальной систематики приматов, т. е. ископаемых, предковых форм. Но следует указать, что первые представители отряда приматов появились на Земле еще в начале третичного периода более 70 миллионов лет тому назад.

Среди ныне живущих приматов насчитывается примерно 210 видов. Это число как будто невелико, но дело в том, что существует множество подвидов приматов (вероятно, не менее 700), а главное – отряд удивительно разнообразен по самым различным показателям при сохранении основных физических признаков.

Так, по размерам тела представители отряда варьируют от долгопята, карликовой игрунки и мышиного микроцебуса (8–15 см длины), которые умещаются на ладони даже целой семьей, до двухметровой гориллы. Средний вес мышиного микроцебуса – 60 г, но бывает и 40 г, тогда как горилла достигает 300 кг.

 

В соответствии с разнообразием размеров тела колеблется и продолжительность жизни у различных видов. Есть обезьяны, предельный возраст которых не превышает 10 лет (карликовая и другие игрунки), тогда как зарегистрированная максимальная продолжительность жизни орангутана в Филадельфийском зоопарке составляла 57 лет.

С продолжительностью жизни связана длительность периода беременности. Амплитуда этой величины у приматов значительна: от 40 дней у тупайи до 270–290 (бывает меньше и больше) у высших обезьян. Нетрудно заметить, что сроки беременности у антропоидов и у человека одинаковы.

Разнообразен и характер биологии размножения приматов: для тупайи характерны репродуктивные признаки примитивных млекопитающих, короткий период половой охоты, рождение голых и слепых детенышей и другие, тогда как у обезьян (даже у многих низших) менструальные циклы, которые следуют один за другим, а новорожденный появляется на свет зрячим и (за редким исключением) покрытым шерстью. Диплоидное (двойное) число хромосом в отряде приматов колеблется от 20 (у каллицебуса) до 80 (у долгопята). Несколько видов обезьян имеет столько же хромосом, сколько и человек – 46.

 

Резко различаются виды приматов и по образу жизни. Есть исключительно наземные формы (павиан гамадрил, красная обезьяна, или патас). Полуназемные часть времени проводят на деревьях (другие виды павианов, многие макаки, шимпанзе, лемуры). Есть постоянно древесные формы (гиббоны, лангуры, колобусы, ревуны, саймири). Отсюда и разнообразие приматов по способу передвижения. Существуют обезьяны, которые перемещаются на всех четырех конечностях по земле (патас, гамадрил) и по деревьям (например, каллицебус). Иногда шимпанзе, павианы, мартышки и даже индри перемещаются на двух задних конечностях. Есть так называемые брахиаторы, которые нормально передвигаются по деревьям, раскачиваясь при этом на руках, – гиббон; полубрахиаторы ходят на четырех конечностях, но часто раскачиваются на руках – колобусы, паукообразные обезьяны. Лори, индри, арктоцебусы и пропитеки относятся к «свисающим» приматам – они часто повисают на передних или задних конечностях. Галаго, многие полуобезьяны Мадагаскара, долгопяты и каллицебусы перемещаются прыжками. Есть обезьяны, которые, передвигаясь по земле, опираются на костяшки (фаланги) пальцев передних конечностей. Как правило, это делают человекообразные.

Маленьких детенышей приматы чаще всего переносят на животе; детенышей постарше носят на спине. Младенец рождается с цеплятельным инстинктом, держится за шерсть матери, которая его поддерживает рукой, а то и хвостом (когда он сидит на спине). Но есть приматы, самки которых переносят детенышей ртом (некоторые тупайи, лемуры, галаго, долгопяты, а также один род обезьян – колобусы).

Почти все обезьяны активны днем, как и человек. Единственное исключение среди обезьян составляет дурукули – ночная обезьяна Нового Света. Более разнообразны в этом отношении полуобезьяны. Причем почти всегда полуобезьяны, обитающие совместно с обезьянами, ведут ночной образ жизни (галаго, потто, лори, долгопяты). В тех же местах, где нет обезьян, например на Мадагаскаре, полуобезьяны ночные (лемуры) и дневные (индри, пропитек) животные.

Весьма разнообразны приматы по характеру питания: некоторые виды обезьян всеядны, иногда даже являются хищниками – ловят и поедают животных (шимпанзе, павиан, капуцин, полуобезьяны). Другие виды питаются в основном листьями (колобусы, лангуры), третьи – листьями, побегами растений, фруктами (некоторые виды мартышек и другие), четвертые – растительной пищей и насекомыми (мартышки и другие). Есть макаки, которые наряду с фруктами, растениями поедают еще и моллюсков, крабов (яванского макака так и называют «крабоед»). Некоторые полуобезьяны питаются преимущественно насекомыми (тупайи, долгопяты, галаго). В этом сказывается их родство с насекомоядными млекопитающими.

Приматы чрезвычайно разнообразны по окраске шерсти и кожных покровов. По‑видимому, в этом отношении никто из млекопитающих не может с ними конкурировать. Ч. Дарвин считал мандрилла самым яркоокрашенным млекопитающим на Земле. Вероятно, только птицы могли бы соперничать в этом с живописными экзотическими видами приматов. Среди приматов существуют представители отряда с естественно‑белой шерстью. В то же время известны случаи альбинизма, в частности, у гориллы, капуцина, макака резуса, мангобея, колобусов, паукообразной обезьяны, лори, что является отклонением от нормы.

Существуют приматы с очень длинными хвостами, значительно превышающими размеры тела, и с небольшими, средними, короткими и почти незаметными хвостами, есть и вовсе бесхвостые. У некоторых приматов хвосты имеют хватательную функцию: с их помощью животные могут уцепиться за сук или ствол. Иногда хвост служит балансиром или рулем при прыжке с дерева на дерево или на землю.

Наконец, весьма разнообразен отряд приматов и по своему географическому распространению. Приматы обитают на воле на четырех населенных человеком континентах. Обезьян и полуобезьян нет только в Австралии. Живут они, как правило, в теплых и жарких районах, однако не боятся и довольно суровых условий (например, в Японии, в индийской провинции Ассам, в предгорьях Памира, на Гибралтаре). Обезьян или полуобезьян можно встретить в Индонезии, на Филиппинах, в Китае, Индии, Шри Ланке, в большинстве стран Африки, в Южной и Центральной Америке. Распространение приматов в естественных районах ограничено 40° северной и 40° южной широты. Живут обезьяны и полуобезьяны преимущественно в лесах и саваннах. Есть, однако, виды, которые постоянно обитают и на открытых пространствах и даже в городах.

Среди органов чувств приматов особое место занимает зрение. В отличие от всех млекопитающих у них зрение объемное, стереоскопическое, цветовое. У человека, высших и низших обезьян цветовое зрение развито примерно одинаково. У некоторых обезьян, обладающих трехцветным зрением, обнаруживается недостаточная чувствительность к какому‑либо одному цвету (например, к красному у капуцинов и игрунковых). Полуобезьяны могут быть чувствительны только к двум цветам. Особенно это относится к ночным низшим приматам, которые слабо различают красный, голубой или оранжевый цвета.

В процессе эволюции приматов уменьшалась острота восприятия высокочастотных звуков, а также обоняния.

Высокое развитие и значение зрения при исключительно развитой передней конечности (у многих приматов она является рукой), недоступная другим животным взаимосвязь глаз – рука создали приматам уникальные возможности для осуществления сложных форм поведения, не обнаруживаемых ни у каких других животных.

 

В зависимости от условий обитания, экологических и других особенностей формируются стадные отношения различных приматов. Большинство видов живет стадами. Но существуют и небольшие и даже мелкие группы этих животных. Некоторые же ведут парный образ жизни (гиббон), существуют одиночные приматы (галаго, потто).

Стадность у обезьян имеет исключительно важное значение для выживания вида. В стаде обеспечена защита от врагов. Здесь самки проходят все этапы школы материнства, что для обезьян с их сравнительно длинным периодом детской беспомощности имеет особый смысл. Да и не только самки проходят здесь школу жизни путем подражания, сильнейшим образом развитого у обезьян, приматы постигают и осваивают все необходимые жизненные навыки. Стадо предоставляет не только «социальное», но даже и физиологическое удобство: установлено, что в стаде меняется основной обмен в благоприятную сторону[36].

Сообщества приматов в отличие от всех других стадных животных представляют собой весьма сложную, необычную организацию. Долгое время считалось, что ее основой и обязательным условием является система доминирования и подчинения агрессивному вожаку, как правило, самцу. Действительно, стада некоторых низших обезьян, особенно живущих на открытых пространствах, представляют собой образец строго и четко организованной структуры. Во главе ее вожак – как правило, самое сильное, агрессивное или решительное животное. У вожака важные обязанности: он оберегает стадо от врагов, мобилизует его на отпор противнику или на побег. Вожак, или альфа‑самец, знает безопасные тропы к водопою, к месту ночлега, к маисовой плантации или к фруктовому саду. Вожак очень чуток к любым сигналам и быстро реагирует на сигналы опасности.

 

Имея такие ответственные обязанности, самец‑вожак обладает и соответствующими правами. Ему подчинены все члены стада, которые повинуются даже взгляду или жесту вожака. Он первым берет корм. В условиях вольера (например, у павианов Сухумского питомника), если положить пищу в одно место, к ней приблизится вначале только вожак. Он выберет лучшие куски, насытится, и только после трапезы вожака к еде приблизятся другие, причем сначала сильные члены стада. В вольере, где содержится один половозрелый самец‑вожак, этими сильными членами являются взрослые самки, к которым в данное время хорошо относится вожак. Подойти к еде кому‑либо из третьестепенных в стадной иерархии обезьян (обычно это престарелые самки и подростки) крайне опасно – наказание последует не только от самого хозяина, но и от взрослых и активных самок, а затем и от остальных членов стада, единодушно возмущенных нарушением порядка. Последними возьмут корм, естественно, самые бесправные члены стада.

От отношения к животному вожака или даже влиятельного члена стада во многом зависит жизнь обезьяны в группе. Самец‑вожак весьма избирательно относится к взрослым самкам и другим животным. Его покровительство автоматически обеспечивает привилегированное положение любому.

Пост вожака зачастую достается нелегко. Многие годы считалось, что между самцами‑павианами в борьбе за власть происходят жестокие драки. Самец, потерпевший поражение в таком бою, даже если он был вожаком, покидает стадо и живет отшельником. Отшельник может обзавестись новым стадом, иногда объединяется с другими самцами, но чаще всего он доживает свой век в одиночестве. Такого самца‑отшельника удалось отловить ездившему за обезьянами в Африку профессору Л. Г. Воронину.

В настоящее время мнение об агрессивности как условии власти у обезьян поколеблено не только в отношении человекообразных, где давно замечены довольно либеральные порядки, но и в группах низших обезьян. Оказалось, что и господствующее положение самца не всегда является следствием его агрессивности, но связано со сложными социальными навыками. Огромную роль в группах низших обезьян (в частности, подсемейства мартышковых) играет взаимопомощь и сотрудничество. У некоторых видов они осуществляются даже в наиболее сложной форме поведения – совместном контроле стадных отношений.

В отряде приматов известны разнообразные формы доминирования. Наряду с линейной прямой иерархией в группе, что имелось в виду при описанном выше господстве‑подчинении, существует и коллективное доминирование нескольких сильных особей, встречается раздельная иерархия самцов и самок. Описано и межвидовое доминирование: макаки, например, в естественных условиях господствуют над лангурами, которые нередко превосходят их по размерам. Есть сведения, что одиночная обезьяна доминирующего вида на протяжении долгого времени (нескольких лет) «командовала» целой группой обезьян подчиненного вида.

Иногда власть в группе может перейти от одной обезьяны к другой по самым неожиданным для человека мотивам. По наблюдениям американской исследовательницы Дж. Ловик‑Гудалл в 1974 г., хитроумный шимпанзе Майк, завладевший в лесу пустой канистрой из‑под бензина, с грохотом носился среди своих сородичей до тех пор, пока не стал вожаком.

Нигде в животном мире, кроме обезьян, нет системы столь своеобразных подгрупп, которые формируются в пределах общего стада на основе родственных и весьма нередко «социальных», приятельских уз.

Для приматов характерно своеобразное свойство контактирования – обыскивание, или груминг. Проворно орудуя пальцами, обезьяны очень сосредоточенно и деловито выискивают друг у друга паразитов, опавшие волосы, соринки. Однако груминг не только форма туалета, он имеет сложные социальные основы. Обыскивая друг друга, обезьяны демонстрируют и симпатию, и извинения, и подчиненность, и другие тонкости социальных и часто сексуальных связей. Вожделенный объект груминга – вожак или влиятельный член стада, которые далеко не каждой самке позволяют себя обыскивать. Любят в стаде обыскивать и младенцев, что тоже не каждому доверяется. Напомню, что груминг доступен лишь таким животным, которые не только свободно действуют руками, но и пальцами.

У обезьян зарегистрировано любопытное «теткино поведение»: детенышей ласкают и нянчат не только матери, по и их подруги, как правило, родственницы, которые в случае гибели матери берут на себя заботу по выхаживанию малыша. Любой член сообщества, независимо от ранга, даже самый бесправный, может при необходимости, в трудную минуту, получить поддержку всего стада. Конечно, у разных видов обезьян эти благородные склонности имеют свои специфические особенности, а у некоторых приматов их и вовсе нет.

Существуют сообщества обезьян с одним самцом. Есть стада с несколькими взрослыми самцами, а то и с целой группой самцов различного возраста. Особый тип группирования отмечается у некоторых южноамериканских обезьян – здесь при наличии парных связей не самка, а самец берет на себя основную заботу по выхаживанию детеныша. Накормив малыша, самка вроде бы равнодушно его оставляет, хорошо зная, что опекать его будет самец. У мадагаскарских же полуобезьян формируются группы с большим числом самцов, причем над ними нередко господствуют самки, но существуют подгруппы из одних только самцов или одних самок.

Есть приматы, у которых важное значение имеет территориальное поведение: они метят свои владения специально выделяемым пахучим веществом либо определяют границы своего участка сильными голосовыми сигналами. Как правило, это поведение характерно для тех видов, у которых социальная иерархия не очень жестко выражена.

Изредка обезьяны разных видов объединяются или вместе бродят в поисках корма. Известны случаи, когда стадо обезьян сопровождают животные других видов, а то и классов (например, птицы); этот симбиоз полезен тем и другим. В неволе наблюдались дружеские отношения обезьян с птицами, броненосцами и другими обитателями зоопарков.

Приступая к описанию биологических особенностей современных приматов, мы неизбежно сталкиваемся с горизонтальной систематикой отряда. Как помнит читатель, эта часть приматологии развивалась исторически особенно трудно. В результате еще недавно, лет 10–15 назад, таксономия[37] приматов была в весьма хаотичном состоянии. Во многих отношениях Путаница не изжита и по сей день, хотя ныне положение резко изменилось к лучшему в связи с бурным развитием приматологии и особенно ее экспериментальной ветви – медико‑биологических исследований на обезьянах. Но пока еще нет принимаемой всеми систематизации приматов, что, конечно, очень неудобно. Следует, видимо, согласиться с американским приматологом Р. Торингтоном, который, говоря о нечеткости и даже спорности современной таксономии приматов, писал в 1976 г., что это все же признак того, что она находится в «нормальной и динамической стадии развития». Что нее касается литературы не по систематике, а также научно‑популярных публикаций, где сообщается об обезьянах, то здесь в наши дни, как правило, очень много ошибок. Особенно это касается текстов на русском языке, в первую очередь номенклатуры (названий) приматов. Наименования таксонов[38] зачастую столь запутаны, что невозможно понять, о какой обезьяне идет речь. Между тем, как справедливо говорили еще древние, «без названий нет знаний».

Поскольку и в научной литературе имеются разногласия по различным разделам систематики приматов, а многие авторы (неприматологи) допускают передко ошибки, целесообразно, по‑видимому, сопроводить описание отряда таксономическими схемами, составленными по современным данным и отражающими результаты последних исследований в этой области. Схемы базируются на классификации Дж. Симпсона (1945). Эту классификацию усовершенствовали в 1967 г. с учетом происшедших изменений английские приматологи Дж. и П. Нейпир, Следуя этим авторам, дала описание приматов в «Жизни животных» на русском языке (т. 6, 1971) Т. Д. Гладкова. Классификация приматов произведена в «Систематике млекопитающих» В. Е. Соколова (1973).

Однако со времени выхода руководства Нейпир и других работ в приматологии накопились новые факты и доказательства, которые мы пытались учесть на таксономических схемах и поясняем при описании определенных групп приматов.

Несколько слов о таксономических схемах, помещенных в этой книге. Они не могут считаться «окончательными», ибо составлены по данным на 1978 г. (существуют и другие классификации, о чем будет сказано при описании конкретных форм). Более того: схемы эти должны совершенствоваться и, значит, исправляться. На схемах не показаны дополнительные таксономические категории ниже подсемейства (трибы, подроды, надвиды, подвиды).

Итак, переходим к описанию представителей отряда приматов. По традиции это делается «снизу вверх»: от полуобезьян к широконосым, затем к узконосым обезьянам и, наконец, к человеку. Следует учесть, что и наши знания приматов (и интерес к ним) соответствуют этой восходящей к человеку тенденции, именно такой ее последовательности – весьма мало изучены полуобезьяны и значительно лучше известны высшие приматы, не говоря уже о человеке. К сожалению, за недостатком места (а иногда четких данных) не все виды можно было описать или даже упомянуть. Поскольку ряд наименований на русском языке отсутствовал, некоторые приматы названы в книге впервые и, возможно, не наиболее удачно.

При описании конкретных форм приматов автор учитывал работы М. Ф. Нестурха, Дж. и П. Нейпир, Т. Д. Гладковой, В. Е. Соколова и использовал мировую приматологическую литературу, которая в Информационном центре Института экспериментальной патологии и терапии АМН СССР (Сухуми) представлена на октябрь 1978 г. 55 тыс. работ. Непосредственно к теме книги имело отношение более 8 тыс. публикаций. Сведения по срокам беременности часто почерпнуты из литературной сводки Г. Ардито, по хромосомам – из работ Б. Киарелли, Л. де Боера, Я. Румпле и Р. Альбинака. В книге используются иллюстрации, полученные из Кельнского зоопарка (ФРГ), из зоопарка Сан‑Диего (США), из приматологических центров мира (включая Сухумский, где фотографии выполнил С. И. Никитенко), а также заимствованы из книг Дж. и П. Нейпир, Р. и Д. Моррис и других авторов.

 

 

Состав отряда

 

В настоящее время отряд приматов (Primares) делится на два подотряда: полуобезьян (Prosimii), или низших приматов, и человекообразных (Antropoidea), или высших приматов[39] (схема 1). Существует еще анатомическое деление отряда (на схеме не показано) на ступени стрепсилиновых и гоплориновых приматов (Strepsirhini, Haplorhini)[40].

 

 

 

Литература

 

 

1. История биологии с древнейших времен до начала XX века. М.: Наука, 1972.

2. McDermott W. С. The аре in antiquity. Baltimore: Jones Hopkins Press, 1938.

3. Janson H. W. Apes and ape lore in the Middle Ages and the Renaissance. London Univ. Press, 1952.

4. Комаров В. Л. Ламарк и его научное значение. – В кн.: Ламарк Ж. Философия зоологии. М.; Л., 1935.

5. Huxley Th. Н. Evidence as to man's place in nature. London: Williams and Norgate, 1863.

6. Левин M. Г. Очерки но истории антропологии в России. М.: Изд‑во МГУ, 1960.

7. Наумов С. П. Зоология позвоночных. М.: Просвещение, 1973.

8. Simpson G. G. The principles of classification and a classification of mammals. – Bull. Amer. Mus. Natur. Hist., 1945, N 85.

9. Yerkes R. M. Chimpanzee. A laboratory colony. London, 1943.

10. Gibbons M. F. What is a primate? A study in current taxonomic thinking – Discovery, 1972, vol. 8, N 1, p. 38.

11. Thorington R. W. The systematics of New World monkeys. – In; First Inter‑American conference on conservation and utilization of American nonhuman primates in biomedical research. Washington, 1976, p. 8.

12. Napier J. R., Napier P. H. A handbook of living primates. Morphology, ecology an behaviour of nonhuman primates. London; New York, 1967, p. 456.

13. Гладкова Т. Д. Отряд приматы (Primates). – В кн.: Жизнь животных. М.: Просвещение, 1971, т. 6.

14. Соколов В. Е. Систематика млекопитающих. М.: Высшая школа, 1973.

15. Нестурх М. Ф. Приматология и антропогенез. М.: Медгиз, 1960.

16. Ardito G. Check‑list of the data on the gestation length of primates. – J. Hum. Evol., 1976, vol. 5, p. 213.

17. Chiarelli B. Editorial addendum. Numerical data on the chromosomes of the Old World primates. – J. Hum. Evol., 1973, vol. 2 p. 297.

18. Boer L. E. M. de. Chromosome studies in primates from zoological gardens in the Netherlands. – Genen Phaenen., 1972, vol. 15, N 2/3, p. 41.

19. Bumpier Y., Albignac R. Cytogenetic study of the endemic Malagasy lemurs subfamily Cheirogalcinae Gregory 1915. – Amor. J. Phys. Anthropol., 1973, vol. 38, N 2, p. 261.

20. Morris R., Morris D. Men and apes. London: Hutehinson and Co., 1966.

21. Tatersall I. Of lemurs and men. – Natur. Hist., 1972, vol. 81 (3), p. 32.

22. Hill Clyde A. The frequency of multiple births in the genus Lemur. – Mammalia, 1973, vol. 37, N 1, p. 101.

23. Hladik С. M., Charles‑Dominique P. The behaviour and ecology of the sportive lemur (Lepilemur mustelinus). – In: Prosimian Biologi./ Ed. R. D. Martin et al. London; Duckworth, 1974, p. 23.

24. Petter J J. Order of primates: Sub‑order of lemurs. – Monogr. Biol., 1972, vol. 21, p. 683.

25. Thorington R. W. Comments on, primate taxonomy and its use. – In: Proc. 2nd Intern. Congr. Primat., Atlanta, GA, 1968, Basel; New York: Karger, 1969, vol. 2, p. 201.

26. Elliot O., Elliot M. Field notes on the slow loris in Malaya. – J. Mammal., 1967, vol. 48, N 3, p. 497.

27. Tenaza R., Ross B. A., Tanticharoenyos P., Berkson G. Individual behaviour and activity rhythms of captive slow lorises (Nycticebus coucang). – Anim. Behav., 1969, vol. 17, N 4, p. 664.

28. Jewell P. A., Oates J. F. Ecological observations on the lorisoid primates of African lowland forest. – Zool. afr., 1969, vol. 4, N 2, p. 231.

20. Sabaler P. J. Natas references a la ecologia de cinco Lorisiformes de Rio Muni. – P. Inst. Biol. Apl., 1971, vol. 51, Dicemb., p. 45.

30. Blackwell K. F., Menzies J. I. Observations on the biology of the potto (Perodicticus potto, miller). – Mammalia, 1968, vol. 32, N 3 (5).

31. Butler H., Juma M. B. The gestation period of potto. – Lab. Primate Newslett., 1970, vol. 9, N 4.

32. Blackwell K. Rearing and breeding Demidoff's galago (Galago demidovii) in captivity. – Intern. Zoo Yearb., 1969, vol. 9, p. 74.

33. Schultz A. H. Alczcssorische Mamillen. – Dtsch. med. Wochenschr., 1971, Bd. 96, 51.

34. Rothe H. Beobachtiingen zur Geburt beim Weissbiischeliiffchen (Callithrix jacchus Erxleben, 1777). – Folia primatol., 1973, vol. 19, N 4, p. 257.

35. Phillips I. R. The reproductive potential of the common cotton‑eared marmoset (Callithrix jacchus) in captivity. – J. Med. Primatol., 1976, vol. 5, N 1, p. 49.

36. Hershkovitz Ph. On the identification of some marmosets family Callithricidae (Primates). – Mammalia, 1966, vol. 30, N 2, p. 327.

37. Wilson Cli. G. Food sharing behavior in primates: another species added. – Arkansas Acad. Sci. Proc., 1976, vol. 30, p. 95.

38. Baldwin J. D., Baldwin J. The ecology and behaviour of squirrel monkeys (Saimiri oerstedi) in a natural forest in Western Panama. – Folia primatol., 1972, vol. 18, N 3/4, p. 161.

39. Williams L. Man and monkey. London, 1967, p. 203.

40. Calat G., Galat‑Luong A. La colonisation de la mangrove par Ger‑copithecus aethiops sabaeus au Senegal. – Ext. de la Teet la Vie, 1976, vol. 30, p. 3.

41. Hinton M. A. C., Wrougliton R. C. The synonymies, characters and distribution of macaques included under the names rhesus and assamensis in Blanford's Mammals. – J. Bombay Natur. Hist. Soc., 1921.

42. Estrada A., Estrada R. Patterns ol predation in a free‑Tanging troop of stumptail macaques (Macaca arctoides): Relations to the ecology. – Primates, 1977, vol. 18, N 3, p. 633.

43. Itani J. Twenty years with Mount Takasaki monkeys. – In: Primate utilization and conservation. J. Q. Willey and Sons Inc., 1975, p. 101.

44. Masui K., Sugiyama Y., Nishimura A., Ohsawa H. The life table of Japanese monkeys at Takasakiyama. A preliminary report. – In: Contemp. Primatol. 5th Intern. Congr. Primat. Nagoya 1974. Basel: Karger, 1975, p. 401.

45. Asanow N. S., Lippert W. Bemerkungen zum Verhalten einer Mantelpavian‑Gruppe (Papio hamadryas) gegeniiber einer Mutter mit Zwillingen. – Zool. Gart., 1976, vol. 46, N 1/2, p. 108.

46. Groves C. P. The forgotten leaf‑eaters, and the phylogeny of the Colobinae. – In: Old World monkeys. New York; London: Acad. Press. Inc., 1970, p. 557.

47. Angst W., Thommen D. New data and a discussion of infant killing in old world monkeys and apes. – Folia primatol., 1977, vol 27, N 3, p. 198.

48. Kavanagh M. Foodsharing behaviour within a group of Douc monkeys (Pygathrix nemaeus nemaeus). – Nature, 1972, vol. 239, N 5372, p. 406.

49. Riss D., Goodall J. The recent rise to the alpha‑rank in a population of free‑living chimpanzees. – Folia primatol., 1977, vol. 27, N 2, p. 134.

50. Goodman M., Moore G. W., Farris W. Primate phylogeny from the perspective of molecular systematics. – Transplant. Proc., 1974, vol. 6, N 2, p. 217.

51. King M. C., Wilson A. C. Evolution at two levels in human and chimpanzees, – Science, 1975, vol. 188, p. 107,

 

 

[1] Yerkes R. M. Yerkes A. W. The great apes. New Hawen: Yale Univ, Press, p. 31.

 

[2] По другим источникам, это происходило приблизительно в 470 г. до н. э.

 

[3] В штате Военно‑морского ведомства Великобритании предусмотрена специальная служба по охране обезьян во главе с офицером. Считается, что до тех пор, пока существуют эти живые бесхвостые талисманы, будет живо и британское присутствие на Гибралтаре…

 

[4] Aristotele. Historia animaium, Oxford: Clarendon Press, 1910. Vol. 4, p. 7

 

[5] Цит. по: Yerkes R. M. Yerkes A. W. The great apes. New Hawen: Yale Univ, Press, p. 4.

 

[6] Galen K. On anatomical procedures. Book 1. London; Oxford University Press, 1956. p. 2

Можно подумать, что Гален изучал человекообразную обезьяну (низшие обезьяны, как правило, не передвигаются на двух ногах). Но дело в том, что макак магот тоже иногда способен к вертикальному хождению, а ведь именно «европеец» магот мог скорее других приматов попасть в руки Галена.

 

[7] Гален К. О назначении частей человеческого тела. М.: Медицина, 1971, с. 40.

 

[8] Там же, с. 85.

 

[9] Петров Б. Д. Естественноисторические взгляды Галена. – В книге: Гален К. О назначении частей человеческого тела. М.: Медицина, 1971, с. 38.

 

[10] Олеша Ю. Ни дня без строчки. М.: Сов. Россия, 1965, с. 41.

 

[11] В древнерусском языке обезьяну называли «опица» или «опыня», что устанавливается по текстам Григория Богослова (XI в.), по «Богословию Иоанна Эксарха» (XII в.). В XIV в. на Руси появилось слово восточного (арабского) происхождения – «обозиана» (от abu zina, буквально – «отец блуда»). В XV в. стали известны названия «маймон» (персидское) и «мартышка» (бельгийское). Современный термин «обезьяна», по‑видимому, впервые в письменном источнике появился именно у Афанасия Никитина (см.: Материалы для Словаря древнерусского языка, 1902).

 

[12] Никитин Афанасий, Хождение за три моря. М.: 1950, с. 38.

 

[13] Цит. по: Roland C. G. Tyson's anatomy of a pygmia (1699). ‑ Mayo Clin. Proc., 1971, Vol. 46, p. 560.

 

[14] Цит. по: Гексли Т. Г. Положение человека в ряду органических существ. СПб., 1864, с. 109.

 

[15] От латинского primas – родительный падеж primatis (один из первых). В католической церкви под этим словом понимались первосвященники – архиепископы, примасы.

 

[16] По научной классификации наших дней, род современного человека (Homo) включает один вид – Homo sapiens (человек разумный) с несколькими расами.

 

[17] Гоппиус Х. Э. Карла Линнеа разсуждения – первое: об употреблении коффев, второе: о человекообразных. СПб., 1777

 

[18] IV–XV тт. «Естественной истории…», написаны Бюффоном при участии врача Л. Добантона.

 

[19] Buffon G. Nomenclature des singes. ‑ Hiastore naturelle. Paris, 1766. Vol. 14, p. 32.

 

[20] Богданов А. П. Карл Францевич Рулье и его предшественники по кафедре зоологии в Императорском Московском Университете. М., 1885, с. 104.

 

[21] Yerkes R. M. Yerkes A. W. The great apes. 1929, р. 26.

 

[22] Эшгольц Ф. Описание новой породы обезьян Presbytis mitrata. – В кн.: Путешествие в Южный океан и в Берингов пролив для отыскания северо‑восточного морского прохода. Ч. III. СПб., 1823, с. 402.

 

[23] Иногда это обособление оспаривается и в наши дни: некоторые считают гориллу и шимпанзе двумя видами одного рода, что, по данным анатомии, неправомерно.

 

[24] Гексли Т. Г. О положении человека в ряду органических существ / Пер. под ред. А. Бекетова, СПб., 1864, с. 95.

 

[25] Там же, с. 106.

 

[26] Там же, с. 115.

 

[27] Там же, с. 118.

 

[28] Бэр К. Место человека в природе, или какое положение занимает человек в отношении ко всей остальной природе. – Натуралист, 1965, № 2–5.

 

[29] Дарвин Ч. Происхождение человека и подбор по отношению к полу. СПб., 1871, с. 214.

 

[30] Там же, с. 219, 8.

 

[31] Горная горилла ныне принимается как подвид единственного рода и вида горилл – Gorilla gorilla beringei.

 

[32] Указом Президиума Верховного Совета СССР от 6 июля 1977 г. ИЭПиТ награжден орденом Трудового Красного Знамени за заслуги в развитии медицинской науки и подготовке научных кадров.

 

[33] Один их шимпанзят погиб. Второй – по кличке Бой – нормально развивается и уже побывал в экспедиции на безлюдном острове в Псковской области (летом 1978 г.), где стал объектом интересных наблюдений и киносъемки. В конце 1978 г. и в начале 1979 г., в Колтушах родилось еще два шимпанзе.

 

[34] Montagu A. M. F. Knowledge of the ancients regarding the ape. ‑ Bull. Hist. Med. 1941, vol. 10, № 4, р. 525. Последняя фраза звучит примерно так: «Самое ужасное – ненависть близких» (Пер. М. Ф. Неструха).

 

[35] Иногда хордовых классифицируют как тип. В этом случае позвоночных считают подтипом.

 

[36] Основной обмен – расход энергии организмом при относительно полном покое

 

[37] Таксономия – отдел систематики, трактующий об объеме и взаимном соподчинении систематических групп, или категорий (таксонов). Нередко термин «таксономия» смешивают с термином «систематика», который является более широким.

 

[38] Таксоны – систематические категории, соподчиненные группы животных или растений, отличающиеся различной степенью родства; вид, род, семейство, отряд и т, д.

 

[39] Высшие приматы включают человека и всех обезьян (высших, т. е. человекообразных, или антропоидов, и низших). Смещение исторически сложившихся терминов «низшие приматы» (т. е. полуобезьяны) и «низшие обезьяны» ведет к искажению смысла. Ошибочно отождествление при переводе с английского языка терминов subhuman primates и non‑human primates, из которых первый означает человекоподобные, или высшие, приматы, а второй – все приматы без человека (т. е. все обезьяны – высшие и низшие).

 

[40] Стрепсирины (лемуроморфные и лориморфные полуобезьян<