Экстрапирамидная система (ядра, пути).

Термин «экстрапирамидная двигательная система» широко используют в клинических кругах для обозначения всех отделов головного мозга, которые участвуют в двигательном контроле, но не являются частью прямой кортикоспинальной пирамидной системы. Сюда входят пути через базальные ганглии, ретикулярную формацию ствола мозга, вестибулярные ядра и часто — через красные ядра.

Это всеобъемлющая и многообразная группа областей нервной системы, контролирующих двигательные функции, что так называемой экстрапирамидной системе как целостной системе трудно приписать специфические нейрофизиологические функции. По этой причине термин «экстрапирамидная двигательная система» все реже используют как в клинике, так и в физиологии.

Нейроны моторной коры организованы в вертикальные колонки. Клетки соматосенсорной и зрительной коры организованы в вертикальные колонки. Клетки моторной коры также собраны в вертикальные колонки, диаметр которых составляет долю миллиметра; одна колонка включает тысячи нейронов.

  Каждая колонка клеток функционирует как единое целое, обычно стимулируя группу мышц-синергистов, а иногда лишь одну мышцу. Кроме того, как и вся кора большого мозга, колонка имеет 6 отдельных слоев клеток. Все пирамидные клетки, дающие начало кортикоспинальным волокнам, лежат в 5 слое клеток от поверхности коры, а сигналы входят в колонку через 2-4 слои; 6 слой дает начало основной части волокон, которые связывают колонку с другими регионами самой коры большого мозга.

Функция каждой колонки нейронов. Нейроны каждой колонки действуют как интегративная система обработки данных, использующая информацию от множества источников, на основании которой формируется ответ на «выходе» из колонки. Кроме того, каждая колонка может функционировать как усилительная система, стимулируя одновременно большое число пирамидных волокон, связанных с одной мышцей или с мышцами-синергистами.

Это важно, поскольку стимуляция одиночной пирамидной клетки редко может возбудить мышцу. Обычно для вызова сокращения определенной мышцы нужно, чтобы одновременно или в быстрой последовательности возбудились 50-100 пирамидных клеток.

Динамические и статические сигналы, передаваемые пирамидными нейронами. Если для запуска быстрого сокращения к мышце посылается сильный сигнал, то дальнейшее длительное поддержание сокращения может обеспечить гораздо более слабый продолжительный сигнал. Это обычный характер возбуждения, обеспечивающий мышечные сокращения.

Для этого каждая колонка клеток возбуждает две популяции пирамидных нейронов, одну из которых называют динамическими нейронами, а другую — статическими нейронами. В течение короткого периода в начале сокращения интенсивно возбуждаются динамические нейроны, вызывая начальное быстрое разбитие силы. Затем статические нейроны возбуждаются с гораздо меньшей частотой и, продолжая возбуждаться с этой частотой, поддерживают силу сокращения так долго, как это необходимо.

Нейроны красного ядра имеют подобные динамические и статические характеристики, за исключением того, что в красном ядре больше процент динамических нейронов, а в первичной моторной коре больше процент статических нейронов. Возможно, это объясняется тем, что красное ядро тесно связано с мозжечком, а мозжечок играет важную роль в быстрой инициации мышечного сокращения.

 

 

Органы чувств

 

 

Наружное ухо. Среднее ухо

Наружное ухо, auris externa, состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода.

Ушная раковина, auricula, называемая обычно просто ухом, образована эластическим хрящом, покрытым кожей. Этот хрящ определяет внешнюю форму ушной раковины и ее выступы: свободный загнутый край — завиток, helix(1), и параллельно ему — противозавиток, anthelix(4), а также передний выступ — козелок, tragus(6), и лежащий сзади него противокозелок, antitragus(7).

Внизу ушная раковина заканчивается не содержащей хряща ушной мочкой, являющейся характерным для человека прогрессивным признаком. В глубине раковины за козелком открывается отверстие наружного слухового прохода.

Наружный слуховой проход, meatus асusticus externus, слагается из двух частей — хрящевой и костной. Хрящевой слуховой проход составляет продолжение хряща ушной раковины в форме желоба, открытого кверху и кзади.

 Он своим внутренним концом соединяется при посредстве соединительной ткани с краем барабанной части височной кости. Хрящевой слуховой проход в общем составляет треть длины всего наружного слухового прохода. Костный слуховой проход, составляющий две трети длины целого слухового прохода, открывается кнаружи посредством porus acusticus externusи 5; по окраине этого отверстия проходит круговая костная бороздка, sulcus tympanicus.

Направление целого слухового прохода в общем фронтальное, но он идет не прямолинейно, а образуя S-образный изгиб как в горизонтальной, так и в вертикальной плоскости. Вследствие изгибов слухового прохода, для того чтобы увидеть находящуюся в глубине барабанную перепонку, необходимо его выпрямить, оттягивая ушную раковину назад, кверху и кнаружи.

Кожа, покрывающая ушную раковину, продолжается в наружный слуховой проход. В хрящевой части прохода кожа очень богата как сальными, так и особого рода железами, glandulae ceruminosae, выделяющими желтоватого цвета секрет, так называемую ушную серу (cerumen).

Среднее ухо, auris media, состоит из барабанной полости и слуховой трубы, сообщающей барабанную полость с носоглоткой.

Барабанная полость, cavitas tympanica, заложена в основании пирамиды височной кости между наружным слуховым проходом и лабиринтом (внутренним ухом). Она содержит цепь из трех мелких косточек, передающих звуковые колебания от барабанной перепонки к лабиринту.

Барабанная полость имеет очень небольшую величину (объем около 1 см3) и напоминает поставленный на ребро бубен, сильно наклоненный в сторону наружного слухового прохода. В барабанной полости различают шесть стенок:

1. Латеральная стенка барабанной полости, paries membranaceus, образована барабанной перепонкой и костной пластинкой наружного слухового прохода. Верхняя куполообразно расширенная часть барабанной полости, recessus membranae tympani superior, содержит две слуховые косточки; головку молоточка и наковальню. При заболевании патологические изменения среднего уха наиболее выражены в этом recessus.

2. Медиальная стенка барабанной полости прилежит к лабиринту, а потому называется лабиринтной, paries labyrinthicus. В ней имеются два окна: круглое, окно улитки — fenestra cochleae, ведущее в улитку и затянутое membrana tympani secundaria, и овальное, окно преддверия — fenestra vestibuli, открывающееся в vestibulum labyrinthi. В последнее отверстие вставлено основание третьей слуховой косточки — стремени.

3. Задняя стенка барабанной полости, paries mastoideus, несет возвышение, eminentia pyramidalis, для помещения m. stapedius. Recessus membranae tympani superior кзади продолжается в пещеру сосцевидного отростка, antrum mastoideum, куда готкрываются воздушные ячейки последнего, cellulae mastoideae.

Antrum mastoideum представляет небольшую полость, вдающуюся в сторону сосцевидного отростка, от наружной поверхности которого она отделяется слоем кости, граничащим с задней стенкой слухового прохода тотчас позади spina suprameatica, где обыкновенно и производится вскрытие пещеры при нагноениях в сосцевидном отростке.

4. Передняя стенка барабанной полости носит название paries caroticus, так как к ней близко прилежит внутренняя сонная артерия. В верхней части этой стенки находится внутреннее отверстие слуховой трубы, ostium tympanicum tubae auditivae, которое у новорожденных и детей раннего возраста широко зияет, чем объясняется частое проникновение инфекции из носоглотки в полость среднего уха и далее в череп.

5. Верхняя стенка барабанной полости, paries tegmentalis, соответствует на передней поверхности пирамиды tegmen tympani и отделяет барабанную полость от полости черепа.

6. Нижняя стенка, или дно, барабанной полости, paries jugularis, обращена к основанию черепа по соседству с fossa jugularis.

Находящиеся в барабанной полости три маленькие слуховые косточки носят по своему виду названия молоточка, наковальни и стремени.

1. Молоточек, malleus, снабжен округлой головкой, caput mallei, которая при посредстве шейки, collum mallei, соединяется с рукояткой, manubrium mallei.

2. Наковальня, incus, имеет тело, corpus incudis, и два расходящихся отростка, из которых один более короткий, crus breve, направлен назад и упирается в ямку, а другой — длинный отросток, crus longum, идет параллельно рукоятке молоточка медиально и кзади от нее и на своем конце имеет небольшое овальное утолщение, processus lenticularis, сочленяющееся со стременем.

3. Стремя, stapes, по своей форме оправдывает свое название и состоит из маленькой головки, caput stapedis, несущей сочленовную поверхность для processus lenticularis наковальни и двух ножек: передней, более прямой, crus anterius, и задней, более изогнутой, crus posterius, которые соединяются с овальной пластинкой, basis stapedis, вставленной в окно преддверия.

В местах сочленений слуховых косточек между собой образуются два настоящих сустава с ограниченной подвижностью: articulatio incudomallearis и articulatio incudostapedia. Пластинка стремени соединяется с краями fenestra vestibuli при посредстве соединительной ткани, syndesmosis tympano-stapedia.

Слуховые косточки укреплены, кроме того, еще несколькими отдельными связками. В целом все три слуховые косточки представляют более или менее подвижную цепь, идущую поперек барабанной полости от барабанной перепонки к лабиринту. Подвижность косточек постепенно уменьшается в направлении от молоточка к стремечку, что предохраняет спиральный орган, расположенный во внутреннем ухе, от чрезмерных сотрясений и резких звуков.