Трудный путь на четырех ногах

 

Вторая половина девонского периода. Полоса теплых, влажных тропиков пересекала наискось современные континенты ‑ Гренландию, Восточную Европу, Австралию. Плоские равнины, мелкие и очень широкие мутные, теплые реки. Безбрежное мелководье солоноватых озер. Берегов в нашем понимании, видимо, не было ни у рек, ни у озер, так как не было дерновой растительности, некому было закреплять берега и регулировать сток воды. Реки меняли свои широкие русла, занося прежние жидкой грязью. Длинные прутья примитивных растений росли вдоль этих водоемов и в воде, и на суше. В полужидкой грязи было в тот момент относительно сухо. Там копошились черви, улитки, многоножки, пауки. В воде сновали водные членистоногие, всевозможные раковинные рачки. Неутомимо пережевывали‑перемалывали зазубренными зубными пластинками водоросли двоякодышащие рыбы, отфильтровывали из ила питательные частички малоповоротливые пластинокожие рыбы. Ловили всевозможную плавающую живность мелкие кистеперые, а крупные охотились и на них, и на двоякодышащих, и на мелких химер ‑ брадиодонтов. В общем, типичная картина, которую биологи называют биоценозом (сообществом живых существ), в котором обитатели связаны в своей жизни друг с другом различными связями, прежде всего ‑ пищевыми.

 

179. Кистеперая рыба остеолепис (Osteolepis sp,) из девона Шотландии. Как полагают, остеолеписы близки к предкам четвероногих, но посмотрите: даже на этом раздавленном неимоверным давлением каменных толщ отпечатке прежде всего видны крупные, толстые чешуи и плавники ‑ непременные атрибуты рыбы

 

180. Реконструкция 'рыбы на ногах' ‑ ихтиостеги, остатки которой нашли в верхнем девоне Гренландии. Была бы рыба, если бы не совсем лапообразные плавники. И на сушу с такими еще выходить рановато. Вот и плавал 'еще не четвероногий', 'уже не рыба' в основном при помощи хвоста, а лапообразные плавники ‑ как рули

А какую же роль могли играть в этом биоценозе огромные, длиной до 1 м рыбы "с ногами" ‑ примитивные четвероногие? А ведь именно в отложениях такой обстановки были найдены остатки самых первых ‑ ихтиостеги и тулерпетона. Судя по строению их тела и конечностей, вряд ли они могли передвигаться по суше, тем более активно питаться, охотиться. Наверное, это был просто вариант водного хищника, затаивающегося и подстерегающего добычу. Эти хищники были велики и специализированы, то есть приспособлены к узким условиям. Конечно, это не прямые предки всех четвероногих животных, а в лучшем случае их дальние родственники. Ноги их еще не годились для передвижения по твердой суше: это были просто специализированные широкие плавники, имевшие между пальцами широкую перепонку, сильные и гибкие, возможно, не слишком скоростные, но весьма маневренные двигатели. Особенно нужны они были в той специфической обстановке, где жили девонские четвероногие: в мелкой воде, между густыми зарослями стволов растений.

Такие крупные животные вряд ли могли быть нашими предками. Но ведь должны были существовать и мелкие, менее специализированные их родственники ‑ наши настоящие предки? Конечно, они были, однако жили не в воде, а на берегу. Именно поэтому мы до сих пор не можем найти их остатков, что было бы исключительно редким случаем, так как береговые отложения в те времена, видимо, не сохранялись в силу определенных физико‑географических условий. Условия несколько изменились позже, в карбоне и перми, тогда появились и первые находки, но только это были уже "второгодники" суши, отставшие в своем развитии, так как к тому времени была заселена далеко не только прибрежная полоса.

 

181. А это уникальный образец ‑ задняя лапа тулерпетона (Tulerpeton curtus), чей неполный скелет был найден недалеко от Тулы, в верхнедевонских известняках. Длинная лапа. И посмотрите, как сжалась: ее скрутила плавательная перепонка, высохшая после гибели животного. Тоже еще не четвероногое, но уже основной двигатель ‑ сильные задние лапы, а не хвост! Это уже поближе к четвероногим......Оставался еще один, наверное, самый важный шаг ‑ через урез воды

 

Мир древних ящеров

 

 

Мир древних ящеров

Ящеры ‑ это условное палеонтологическое название всех позвоночных, кто не рыба, не птица и не млекопитающее. Так что ящерами оказываются, в общем‑то, и голые лягушки, и чешуйчатые ящерицы, динозавры, и панцирные черепахи, и лохматые тероморфы (предки млекопитающих), и десятки самых иной раз неожиданных ископаемых групп животных. Так уж сложилась эта традиция в палеонтологии. В название этих животных обычно входят составной частью слова: "заура" (ящерица), или "зухус" (крокодил), или даже "герпетон" (змея). Период расцвета ящеров охватывает около 300 млн. лет.

Карбон. Основное разнообразие четвероногих заметно было еще в воде. Крупные и мелкие, активные хищники и пассивно подстерегающие добычу, плоскоголовые поедатели водных беспозвоночных, они заняли все прибрежные области обитания, практически окончательно вытеснив кистеперых и двоякодышащих. Местонахождения этого возраста очень редки, их немного в Европе и Северной Америке, изучены они пока явно недостаточно. Найдены в основном представители двух, позже широко распространенных групп ‑ батрахоморфов и антракозавроморфов, известных уже с девона, так как ихтиостега относится к первым, а тулерпетон ‑ ко вторым.

Пермь. Вот когда привольно почувствовали себя потомки батрахоморфов и антракозавроморфов, родственники ихтиостеги и тулерпетона. Изучены сотни видов животных из тысяч местонахождений на всех материках. Водных, примитивных, может быть дышавших еще в дополнение к слабым легким жабрами, сменили быстрые, активные, чешуйчатые, иногда даже панцирные. Особенно многочисленны лабиринтодонты‑батрахоморфы, поменьше панцирных антракозавров, еще меньше мелких наземных их родственников. Эти ящеры без чешуи: через голую, влажную, смачиваемую особыми кожными железами кожу можно дышать на суше, хоть и не очень долго, в дополнение к слабым еще легким. Лапки древних ящеров уже были хорошо развиты: можно не только ходить, но и бегать. Небольшие перестройки в органах чувств ("подгонка" их под воздушную среду) ‑ и можно с полным правом называться амфибией, то есть живущей в воде и на суше.

Позже и батрахоморфы создали такую же конструкцию, к началу триаса появились бесхвостые (ануры): жабы и лягушки. Тихо и спокойно дожили они до наших дней. Не по нраву такая спокойная жизнь была потомкам зубастых антракозавров. Правда, некоторые, например парарептилии, на таком уровне задержались до конца перми. Зато другие, мелкие предки диапсидных и тероморфных рептилий, уже в начале перми начали заходить в азарте охоты на насекомых далеко на сушу. Заходили так далеко, что и возвращаться к воде уже не имело смысла. Значит, опять пришлось приспосабливаться: главное ‑ предохранить свое тело и икринки от высыхания. Икринки покрылись скорлупой и особыми оболочками. Теперь зародыш развивался как бы в маленьком, собственном водоеме. Зато выходили из таких икринок уже не рыбообразные личинки с жабрами, а настоящие маленькие... рептилии. Защиту тела рептилии решили кардинально: одни, диапсидные рептилии, как бы вспомнили про древнюю роговую чешую предков и покрылись ее плотной броней; другие, тероморфные, приобрели плотный покров с толстой, шерстеобразной остью, уменьшавшей испарение с поверхности тела. Обе конструкции оказались удачными ‑ уже к концу периода обе группы широко распространились по миру.

Триас. Наземные местонахождения начала триаса мало отличаются от пермских. В море условия сменились, на суше изменения пока запаздывали. Хотя некоторые древние группы уже начали исчезать. Еще спокойно жили в воде лабиринтодонты‑батрахоморфы, даже предпринимали попытки выйти на морские просторы, но пермское многообразие парарептилий уже пошло на убыль, так что к концу триаса от них остались только черепахи, совсем по‑диапсидному перешедшие к рептильности. Исчезли крупные тероморфы, зато мелкие приобрели много полезнейших черт строения, очень пригодившихся им позже, когда их потомки стали млекопитающими, к концу периода. Только диапсиды не то что не сдавались, а, наоборот, просто набирали силу. С окончанием среднего триаса кончился и "сухопутный палеозой"‑ Лягушки, черепахи, ящерицы, примитивные млекопитающие, динозавры ‑ вот типичный набор "сухопутного мезозоя".

Юра. Это эпоха наступления мелководных морей, теплых и слабосоленых. Разумеется, часть ящеров приспособилась к этим условиям ‑ перешла жить в моря. Головоногие ‑ аммониты и белемниты, рыбы, ихтиозавры, плезиозавры ‑ основное население водных просторов. К сожалению, меньше мы знаем о суше: очень редки остатки наземных примитивных млекопитающих, более богата коллекция остатков диапсид ‑ ящериц, крокодилов, динозавров. Среди последних к концу периода появляются настоящие гиганты ‑ восьмиметровые хищные мегалозавры, тридцатиметровые травоядные зауроподы, гребнистые стегозавры. К концу периода, видимо, появились и первые птицы, хотя в воздухе господствовали летающие чудовища ‑ зубатые хвостатые рамфоринхи и беззубые гигантские птеродактили.

Мел. Все более современный облик приобретают фауна и флора моря и суши. Еще процветают головоногие моллюски, ихтиозавры, хотя разнообразие и тех и других начинает неуклонно снижаться. Но вот появляются новые водные гиганты ‑ родственники варанов мозазавры. Целые кладбища костей гигантских двуногих и четвероногих динозавров находим мы в меловых песчаниках многих мест Земли. Правда, сверхгигантов зауропод совсем мало, а к середине мела уменьшается и разнообразие двуногих травоядных динозавров, только одна группа из пяти в верхнем мелу переживает расцвет. К середине мела исчезают стегозавры, взамен их быстро появляются и почти так же быстро исчезают рогатые цератопсы. Намного менее, чем в юре, разнообразны птерозавры. Зато все больше остатков птиц и млекопитающих находят палеонтологи. Они еще мелки, не очень разнообразны.

 

Лягушкины родственники

 

Батрахоморфы ‑ лягушкообразные, так можно назвать в общем и лягушек, и всю их хотя и вымершую, но обширнейшую родню. Эту родню называют стегоцефалами или покрытоголовыми, за характерное строение черепа, сплошь покрытого костной крышей, а еще ‑ лабиринтодонтами или складчатозубыми, так как у них сложно‑складчатое вещество зубов. Пожалуй, батрахоморфы‑лабиринтодонты являются одной из наиболее хорошо известных нам групп примитивных четвероногих. Вся жизнь их была связана с водой, поэтому в донных осадках часто находим их остатки, особенно прочные черепа. Сами скелеты, как и положено водным животным, все держались на хрящах и легко разваливались на отдельные кости.

 

Филогения батрахоморфов

Начиная с девона батрахоморфы очень привольно чувствовали себя в пресных водоемах, а к концу триаса пытались даже перейти в море. Так что это исключительно интересный материал для изучения закономерностей адаптивной радиации, то есть широкого приспособления к разнообразнейшим условиям. Были тут животные длиной и в несколько сантиметров, и в несколько метров, длинномордые и короткомордые, активные хищники и "живые капканы", подстерегавшие на дне добычу... А виды особой ветви ‑ диссорофы ‑ попытались выйти на сушу, хотя более наземных, чем жабы и лягушки, не получилось. Первые лягушки известны уже с начала триаса, но это единичные находки, и только с начала мелового периода эти маленькие прыгуны начинают появляться в водоемах. Видимо, их эволюция проходила в особых условиях, как полагают, в горных речках и ручьях.

 

182. Основным населением пермских бассейнов были мелозавры, 'черные ящеры', впервые найденные в углистых сланцах. А эриопидами группа называется по традиции (одним из первых был изучен эриопс из перми Америки). Мелозавры были очень крупными: (Melosaurus kamaensis), крупный череп из перми Оренбуржья. Меньшей длины достигали короткоголовые двинозавры (Dvinosaurus primus) из раскопок у города Котласа

 

183. Как картон, смяло череп давление сотнеметровых слоев камня. Этот интазух (Intasuchus silvicola) ‑ самый древний батрахоморф в нашей коллекции, найденный в угольной шахте города Инта, в Печерском угольном бассейне

 

184. Пользуясь немногочисленностью рептильного населения, некоторые батрахоморфы (диссорофы) попытались поохотиться на карбоновой и пермской суше, но, конечно, недолго смогли противостоять рептилиям. Вот череп полуназемного крупного хищника середины перми камакопса (Camacops acervalis) с реки Камы. Огромные ушные 'рупоры', как в сказке, чтобы лучше слышать. Отпечатки крупных кожных желез хорошо видны на черепе ‑ они смачивали кожу на суше. А между большими орбитами находится отверстие третьего, теменного глаза, как полагают, органа 'теплового чувства', спасавшего от перегрева

 

185. Но все же к началу триаса только вода оставалась всецело в распоряжении лабиринтодонтов. Находки скелетов, непрочных и хрупких, очень редки ‑ даже такие, как часть черепа с плечевым поясом ветлугазавра (Wetlugasaurus angustifrons) из триаса Поволжья

 

186. Давайте познакомимся на примере триасовых лабиринтодонов с наиболее интересными чертами их строения. Вот черепа длинномордого маленького тоозуха (Thoosuchus jakovlevi)

 

187. Вот череп длинномордого более крупного бентозуха (Benthosuchus sushkini), типичных бентозухид‑лабиринтодонтов триаса Восточной Европы

 

188. На реконструкции плывущий тоозух. Ведь действительно похож на крокодила! Но посмотрите на череп: узкая зубастая морда, крупные ноздри, глаза у придонного бентозуха направлены совсем вверх, а у более подвижного тоозуха скорее вбок. На заднем краю черепа небольшие вырезки для примитивной барабанной перепонки. И хорошо заметна сеть узких желобков ‑ следы органов боковой линии, сейско‑сенсорной системы, унаследованной от рыб, ‑ этот орган чувств улавливал волну, распространяющуюся от плывущей добычи, и помогал ориентироваться в мутной воде

 

189. 'Венцы творения' батрахоморфов: один из последних ‑ гигантский череп длиной до 1 м

 

190. 'Венцы творения' батрахоморфов: 'живой капкан' ‑ мастодонзавр (Mastodonsaurus iorvus) из триаса Башкирии, типичное завершение ветви эриопоидов, и современная лягушка ‑ вершина ветви диссорофид