Тема  1.  строение  оболочников

Введение

Зоология позвоночных – одна из общепрофессиональных дисциплин учебного плана подготовки специалистов биологических специальностей.

На изучение курса “Зоология позвоночных” учебным планом 48 часов на лабораторные занятия.

Основной целью лабораторного практикума является изучение морфологических особенностей хордовых животных различных систематических групп, а также их видового разнообразия, что обеспечивает более углубленное и осмысленное усвоение теоретического раздела курса.

Данное пособие является составной частью учебно-методического комплекса по курсу зоология позвоночных.

Настоящее пособие предназначено для самостоятельной работы студентов с объектами во время лабораторных занятий. По каждой теме занятий излагается последовательность этапов выполнения работы, начиная с общей характеристики изучаемой группы и заканчивая документированным отчетом о выполненной работе в виде рисунков, перечень которых приводится в задании на каждую лабораторную работу.

Основным документом, свидетельствующим о выполнении студентом программы практикума, является альбом с самостоятельно сделанными во время практических занятий рисунками. Альбом должен быть достаточно большого формата (20 × 28 мм), из плотной бумаги. Все рисунки делаются мягким простым карандашом. Каждый рисунок должен иметь название, детали объекта обозначаются сбоку от рисунка, на каждой странице указывается систематическое положение рассматриваемого объекта. Необходимые зарисовки в альбоме производятся после полного выяснения особенностей строения рассматриваемого объекта.

По окончании работы студенты показывают рисунки преподавателю и исправляют указанные им ошибки. Перед уходом из аудитории сдают полученное в начале занятия оборудование и приводят в порядок свое рабочее место.

При подготовке к экзамену следует помимо учебника пользоваться и своими рисунками, сделанными во время практических занятий. Это облегчает сопоставление особенностей строения представителей разных классов и тем самым намного ускоряет и улучшает подготовку.

Тема  1.  СТРОЕНИЕ  ОБОЛОЧНИКОВ

 

СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ  ПОЛОЖЕНИЕ  ОБЪЕКТА

 

Тип Хордовые, Chordata

Подтип Оболочники, Tunicata

Класс Асцидии, Ascidiae

Представитель – Асцидия, Ascidiae sp.

______________________________________________________________________________________________________________

 

МАТЕРИАЛ  И  ОБОРУДОВАНИЕ

 

Т а б л и ц ы: Строение асцидии, схема строения личинки асцидии, последовательные стадии метаморфоза личинки асцидии, строение сальпы и боченочника, строение аппендикулярии.

 

На одного-двух студентов необходимы:

1. Фиксированная асцидия.

2. Фиксированные сальпы, помещенные в чашки Петри в воде (под чашку Петри необходимо положить черную бумагу.

3. Влажные препараты асцидий, сальп.

4. Ванночка.

5. Препарировальные иглы – 2.

6. Ручная лупа 4–6 X.

 

ЗАДАНИЕ

 

Рассмотреть внешний вид фиксированной одиночной асцидии, одиночной сальпы и колониальной асцидии – пиросомы. Сделать следующие рисунки:

1. Схема внутреннего строения асцидии.

2. Схема строения личинки асцидии.

3. Схема строения одиночной сальпы.

4. Схема строения пиросомы.

 

Тема  2.  СТРОЕНИЕ  ЛАНЦЕТНИКА

 

СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ  ПОЛОЖЕНИЕ  ОБЪЕКТА

 

Тип Хордовые, Chordata

Подтип Бесчерепные, Acrania

Класс Головохордовые, Cephalochordata

Отряд Трубкосердечные, Leptocardii

Представитель – Ланцетник, Branchiostoma lanceolatum

______________________________________________________________________________________________________________

 

МАТЕРИАЛ  И  ОБОРУДОВАНИЕ

 

Т а б л и ц ы: внешний вид ланцетника и общее расположение внутренних органов; поперечный разрез в области глотки и в области кишечника; схема кровеносной системы; строение выделительной системы ланцетника.

 

На одного-двух студентов необходимы:

1. Фиксированный ланцетник, помещенный в чашку Петри с водой (под чашку Петри следует положить черную бумагу).

2. Препарат целого ланцетника, лежащего на боку на предметном стекле, просветленного и окрашенного кармином.

3. Препарат поперечного разреза ланцетника в области глотки.

4. Препарат поперечного разреза ланцетника в области кишки.

5. Ручная лупа.

6. Микроскоп.

7. Препарировальные иглы.

 

ЗАДАНИЕ

 

Рассмотреть внешний вид фиксированного ланцетника, а затем под лупой и микроскопом – строение систем его органов.

Каждому студенту в своем альбоме необходимо сделать следующие рисунки:

1. Общий вид и расположение внутренних органов ланцетника.

2. Поперечный разрез ланцетника в области глотки.

3. Поперечный разрез ланцетника в области кишечника.

4. Схема кровеносной системы ланцетника.

 

Обратить внимание на черты сходства и различия между ланцетником и оболочниками.

ЛАНЦЕТНИКА

 

Внешний вид ланцетника и общий план его строения изучить под лупой (увеличение 8Х) на фиксированном животном и тотальном препарате. Более подробно детали строения рассмотреть на поперечных срезах под малым увеличением микроскопа.

 

Рис. 5. Общий вид и расположение внутренних органов ланцетника: 1 – предротовая воронка, 2 – щупальца, 3 – спинной плавник, 4 – хвостовой плавник, 5 – подхвостовой плавник, 6 – атриопор, 7 – метаплевральная складка, 8 – анальное отверстие, 9 – миомер, 10 – миосепта, 11 – хорда, 12 – нервная трубка, 13 – глазки Гессе, 14 – непарный «глазок», 15 – ротовое отверстие, 16 – парус, 17 – глотка,     18 – жаберная щель, 19 – межжаберная перегородка, 20 – кишка, 21 – печеночный вырост, 22 – половые железы

 

Внешний вид. На переднем конце удлиненного тела ланцетника располагается предротовая воронка (рис. 5, 1), окруженная осязательными щупальцами (рис. 5, 2).Почти все тело окружено непарной плавниковой складкой: по дорзальной стороне тела тянется невысокий спинной плавник (рис. 5, 3; рис. 6, 1; рис. 7, 1); задний конец тела окаймлен более широким хвостовым плавником (рис. 5, 4), напоминающим по форме медицинский ланцет (отсюда и название животного). Хвостовой плавник на брюшной стороне переходит в подхвостовой плавник (рис. 5, 5), заканчивающийся примерно на уровне задней трети тела ланцетника. В этом месте располагается особое отверстие – атриопор (рис. 5, 6),сообщающее атриальную полость с внешней средой. От атриопора к предротовой воронке по границе между брюшной и боковыми поверхностями тела идут парные метаплевральные складки (рис. 5, 7; рис. 6, 2). Позади атриопора, недалеко от заднего конца тела ланцетника, находится заднепроходное (анальное) отверстие (рис. 5, 8).

Кожные покровы. Тело ланцетника покрыто однослойным эпидермисом (рис. 6, 3; рис. 7, 3), который подстилается студенистым соединительнотканным слоем кожи – кориумом, или кутисом    (рис. 6, 4; рис. 7, 4).

Мышечная система. Мускулатура ланцетника имеет метамерное (посегментное) строение. Каждый мышечный сегмент (миомер, или миотом) согнут углом и вершиной направлен вперед (рис. 5, 9).

 

Рис. 6. Поперечный разрез ланцетника в области глотки: 1 – спинной плавник, 2 – метаплевральные складки, 3 –эпидермис, 4 –кутис,        5 – хорда, 6 – нервная трубка,     7 – глазки Гессе, 8 – студенистая оболочка хорды,     9 – миосепта, 10 – миомер, 11 – полость глотки, 12 –жаберная щель, 13 – межжаберная перегородка, 14 – эндостиль,      15 –наджаберная борозда, 16 – печеночный вырост, 17 –половая железа,         18 –  атриальная  полость,   19 – целомичес- кая полость, 20 – поперечные мышцы	Рис. 7. Поперечный разрез ланцетника в области кишечника: 1 – спинной плавник, 2 – подхвостовой плавник, 3 –эпидермис, 4 –кутис,              5 –хорда, 6 – нервная трубка, 6а – невроцель, 7 – глазки Гессе, 8 – студенистая оболочка хорды, 9 – миосепта, 10 –миомер,    11  – стенка кишки,   12    –   полость  кишки, 13  – целомическая полость

 

Соседние миомеры отделены друг от друга студенистыми соединительнотканными перегородками – миосептами (рис. 5, 10). Из-за изогнутости миомеров на поперечных срезах видно несколько миомеров (рис. 6, 10, рис. 7, 10) и миосепт (рис. 6, 9; рис. 7, 9). Миомеры одной стороны смещены на половину сегмента по отношению к миомерам другой стороны (асимметричность мускулатуры). По брюшной cтороне тела впереди атриопора проходит особый слой поперечных мышц (рис. 6, 20).

Полость тела. Как и все хордовые, ланцетник имеет вторичную полость тела – целом (рис. 6, 19; рис. 7, 13). Однако вследствие сильного развития атриальной полости целом в области глотки сильно сокращается и сохраняется лишь по бокам верхнего отдела этой области и под эндостилем. В задней части тела целом развит хорошо; он занимает все пространство между стенкой тела и кишкой (рис. 7, 13).

 

Рис. 8. Схема кровеносной системы ланцетника (вид снизу): 1 – выносящие жаберные артерии, 2 – корни спинной аорты, 3 – спинная аорта,     4 – задние кардинальные вены, 5 – передние кардинальные вены, 6 –кювьеровы протоки, 7 – хвостовая вена, 8 – подкишечная вена, 9 – воротная система печеночного выроста, 10 – печеночная вена, 11 – брюшная аорта с  отходящими от нее принося- щими жаберными артериями

Кровеносная система. На обычных препаратах кровеносная система не видна, поэтому приходится ограничиться рассмотрением прилагаемой схемы (рис. 8). Кровеносная система замкнутая, сердца нет; круг кровообращения один. По брюшной стороне глотки проходит брюшная аорта (рис. 8, 11), от которой к каждой межжаберной перегородке отходят приносящие жаберные артерии несущие венозную кровь. Ток крови создается пульсацией брюшной аорты и расширенных участков приносящих жаберных артерий. Окислившаяся в межжаберных перегородках, уже артериальная кровь по выносящим жаберным артериям (рис. 8, 1) впадает в проходящие над глоткой парные корни аорты   (рис. 8, 2), которые позади глотки сливаются в непарную спинную аорту (рис. 8, 3); по ее ответвлениям кровь доставляется во все участки тела.

Венозная кровь из передней части тела собирается в парные передние кардинальные вены (рис. 8, 5), а из задней – в задние кардинальные вены (рис. 8, 4). Передние и задние кардинальные вены каждой стороны вливаются в кювьеровы протоки (рис. 6, 6), впадающие в брюшную аорту. Несущая венозную кровь от кишечника подкишечная вена (рис. 8, 8) в печеночном выросте распадается на капилляры, образуя воротную систему (рис. 8, 9), которые затем сливаются, образуя печеночную вену (рис. 8, 10), впадающую в брюшную аорту.

Органы пищеварения и дыхания. На дне предротовой воронки расположено небольшое ротовое отверстие (рис. 5, 15), окруженное мускулистой перегородкой – парусом (рис. 5, 16). На его передней поверхности расположены тонкие лентовидные выросты мерцательного органа. Ротовое отверстие ведет в обширную глотку (рис. 5, 17; рис. 6, 11), стенки которой пронизаны многочисленными (более сотни пар) жаберными щелями (рис. 5, 18; рис. 6, 12), отделенными друг от друга тонкими косо расположенными межжаберными перегородками      (рис. 5, 19; рис. 6, 13). Поэтому не только при рассматривании сбоку, но и на поперечных срезах боковые стенки глотки оказываются прободенными многочисленными жаберными щелями (рис. 6, 12). Жаберные щели ведут в окружающую глотку атриальную, или окологлоточную, полость (рис. 6, 18). Атриальная полость окружает глотку с боков и снизу и открывается наружу отверстием – атриопором (рис. 5, 6). В виде слепого замкнутого выроста атриальная полость проходит назад несколько дальше атриопора. Вода, поступающая в глотку через ротовое отверстие, проходит через жаберные щели в атриальную полость и через атриопор выводится наружу. По дну глотки проходит поджаберная борозда, или эндостиль (рис. 6, 14).На поперечном разрезе эндостиль имеет форму желоба. По спинной стороне глотки проходит наджаберная борозда (рис. 6, 15). Обе борозды выстланы реснитчатым эпителием, среди клеток которого размещены клетки, выделяющие слизь. Выделяемая железистыми клетками эндостиля слизь мерцанием ресничек гонится к переднему концу глотки, навстречу току воды, обволакивая и захватывая попавшие в глотку с током воды пищевые частицы. Далее по двум полукольцевым бороздкам склеенные слизью комочки пищи передвигаются в наджаберную борозду, по которой реснитчатые клетки гонят их назад к началу кишки.

Резко сужаясь, глотка переходит в относительно короткую, не имеющую изгибов кишку (рис. 5, 20; рис. 7, 11, 12), которая заканчивается анальным отверстием (рис. 5, 8). От переднего конца кишки, сразу же за глоткой, отходит направленный вперед слепой пальцевидный печеночный вырост (рис. 5, 21), располагающийся справа от глотки (рис. 6, 16).

Половая система. Ланцетники – раздельнополые животные, но половой диморфизм у них не выражен. Округлые половые железы (рис. 6, 22) в количестве около 25 пар лежат в стенках тела в области задней половины глотки и начальной части кишки. При рассматривании под микроскопом поперечного разреза яичники (рис. 6, 17) легко отличимы от семенников по наличию в них крупных яйцеклеток. Половых протоков у ланцетника нет. Зрелые половые продукты через разрыв стенки половой железы выпадают в атриальную полость и с током воды выносятся через атриопор наружу. Оплодотворение происходит во внешней среде.

Выделительная система ланцетника нефридиального типа. На обычных препаратах нефридии не видны. Над глоткой лежат около ста пар нефридиев. Нефридий представляют собой изогнутую трубку, отверстием открывающуюся в атриальную полость над вершиной жаберной щели. Почти вся трубка нефридия вдается в полость тела – целом. На этой части трубки имеются несколько отверстий – нефростом, каждое из которых замкнуто группой специальных клеток – соленоцитов, представляющих собой булавовидные клетки; в их длинных ножках имеется узкий канал, внутри которых находится мерцательный волосок. В стенках тела у нефридиев находятся клубочки капилляров, через которые продукты распада фильтруются в полость целома и далее проникают в тело соленоцита и в канал в его ножке. Мерцательная ресничка облегчает стекание продуктов распада из канала соленоцита в просвет нефридиальной трубки, откуда через отверстие они выделяются в атриальную полость и с постоянно идущим через нее током воды выводятся наружу.

Нервная система. Центральная нервная система представлена тонкой нервной трубкой (рис. 5, 12; рис. 6, 6; рис. 7, 6), лежащей над хордой. На тотальном препарате она отчетливо видна благодаря цепочке черных точек, которые представляют собой светочувствительные органы – глазки Гессе (рис. 5, 13), состоящие из пигментной и чувствующей клеток. Глазки Гессе располагаются непосредственно в стенке нервной трубки (рис. 6, 7; рис. 7, 7) и хорошо видны почти на всем ее протяжении. В переднем конце нервной трубки, образующей здесь небольшое расширение – «мозговой пузырь»– находится крупное пигментное пятно – «непарный глазок» (рис. 5, 14), его функция не выяснена. Непарный глазок отчетливо заметен в виде темного пятнышка (лучше его смотреть на тотальном препарате под малым увеличением микроскопа).

В поперечном сечении нервная трубка имеет почти треугольную форму (рис. 6, 6; рис. 7, 6).В центре ее видна очень маленькая внутренняя полость нервной трубки – невроцель (рис. 7, 6а). Глазки Гессе концентрируются вокруг невроцеля. Как и у всех хордовых животных, нервная трубка ланцетника образуется путем свертывания первичной нервной пластинки с последующим срастанием ее краев. На препаратах поперечных срезов след этого срастания хорошо заметен в виде вертикальной линии, проходящей от невроцеля к спинной поверхности нервной трубки.

На хороших препаратах можно увидеть, что от нервной трубки отходят корешки спинномозговых нервов: спинные в передней части каждого сегмента и брюшные в его задней части. В отличие от высших хордовых спинные и брюшные корешки у бесчерепных не объединяются в единый нерв.

Скелет. Осевой скелет ланцетника представлен спинной струной, или хордой (рис. 5, 11; рис. 6, 5; рис. 7, 5), проходящей вдоль всего тела и суживающейся спереди и сзади. Хорда выступает вперед за передний конец нервной трубки (отсюда название класса – головохордовые). Нотохорд ланцетника – сложная система поперечных мышечных пластинок, на большом расстоянии изолированных друг от друга и только местами соединённых тонкими поперечными выростами. Хорда окружена оболочкой из студенистой соединительной ткани (рис. 6, 8; рис. 7, 8); отростки этой оболочки в виде миосепт разделяют мышечные сегменты, обеспечивая тем самым связь мускулатуры с хордой (миохордальный комплекс). Упругость хорды обеспечивается повышенным тургором ее клеток и упругостью оболочки.

Непарная плавниковая складка поддерживается столбикообразными студенистыми соединительнотканными выростами; на обычно изготовленных препаратах их не видно.

 

МАТЕРИАЛ  И  ОБОРУДОВАНИЕ

 

Т а б л и ц ы: внешний вид миноги; продольный разрез речной миноги; поперечный разрез миноги в области жаберных мешков и в туловищном отделе; кровеносная система миноги; головной мозг миноги; скелет миноги.

 

На одного-двух студентов необходимы:

1. Фиксированная минога.

2. Разрезанная в дорзо-вентральном направлении вдоль средней линии фиксированная минога.

3. Поперечный разрез миноги в области жаберных мешков.

4. Поперечный разрез миноги в области кишечника.

5. Ванночка.

6. Препарировальные иглы – 2.

7. Ручная лупа 4–6 X.

 

ЗАДАНИЕ

 

Рассмотреть внешний вид миноги и изучить особенности строения внутренних органов сначала на продольном, а затем на поперечных разрезах ее тела. Сделать следующие рисунки:

1. Расположение внутренних органов на продольном разрезе миноги.

2. Поперечный разрез миноги в области жаберных мешков.

3. Поперечный разрез миноги в области кишки.

4. Схему кровеносной системы миноги.

5. Скелет миноги.

 

ВНЕШНИЙ ВИД

 

Речная минога имеет удлиненное змеевидное тело, без четких границ разделяющееся на голову, туловище и хвост. Голова и туловище в сечении округлые, а хвост сжат с боков.

 

Рис 9. Внешний вид речной миноги: 1 –ротовая (присасывательная) воронка, 2 – непарная ноздря, 3 – глаз,     4 –наружные отверстия жаберных мешков, 5 – органы боковой линии,   6  – анальное отверстие, 7  – мочеполовой сосочек, 8 –   спинные плавники, 9 –хвостовой плавник, 10 –миомер, 11 – миосепта

 

Спереди располагается присасывательная ротовая воронка (рис. 9, 1), окруженная кожными сосочками и имеющая на внутренней поверхности роговые «зубы» (рис. 10). Расположение и число роговых «зубов» имеют систематическое значение.

 

Рис. 10. Ротовая воронка речной миноги: 1 – ротовое отверстие, 2 –конец языка,            3 – роговая зубная пластинка на конце языка, 4 – верхняя (надротовая) роговая зубная пластинка, 5 –нижняя (подротовая) роговая зубная пластинка, 6 – верхние губные «зубы», 7 – боковые губные «зубы», 8 – мелкие  краевые   губные  «зубы»,   9 – кожистая бахрома краев воронки

 

В глубине воронки находится ротовое отверстие (рис. 10, 1) и виден конец языка (рис. 10, 2), вооруженный сложной роговой зубной пластинкой (рис. 10, 3).На верхней поверхности головы имеется не парная ноздря (рис. 9, 2) и позади нее участок непигментированной кожи в области расположения теменного органа, который служит добавочным светочувствительным органом. Парные глаза (рис. 9, 3), находящиеся по бокам головы, прикрыты полупрозрачной кожей. Позади глаз открывается 7 пар наружных отверстий жаберных мешков      (рис. 9, 4). В коже головы и туловища находятся органы боковой линии (рис. 9, 5); они заметны в виде бугорков слизи, прикрывающих наружные отверстия расположенных в толще кожи каналов. На вентральной поверхности тела на границе туловища и хвоста расположено заднепроходное отверстие (рис. 9, 6), а позади него – небольшой мочеполовой сосочек (рис. 9, 7).

На дорзальной поверхности тела находятся два спинных плавника (рис. 9, 8) – остатки непарной плавниковой складки. Задний конец тела окаймлен хвостовым плавником (рис. 9, 9). Осевой скелет разделяет хвостовой плавник на две равные части. Такой первично равнолопастной плавник принадлежит к протоцеркальному типу.

Голая кожа миноги покрыта слизью, обильно выделяемой специальными кожными железами. Чешуи или каких-либо иных элементов наружного скелета кожа не содержит.

 

ХРЯЩЕВЫХ  РЫБ

 

МАТЕРИАЛ  И  ОБОРУДОВАНИЕ

 

Т а б л и ц ы: внешний вид акулы; общее расположение внутренних органов акулы; схема кровеносной системы акулы; схема мочеполовой системы самца и самки акулы; головной мозг акулы.

 

На одного-двух студентов необходимы:

1. Фиксированная в спирте или формалине акула.

2. Ванночка.

3. Пинцет.

4. Иглы препарировальные – 2.

 

ЗАДАНИЕ

 

Рассмотреть внешний вид и расположение внутренних органов. Сделать следующие рисунки:

1. Общее расположение внутренних органов, включая сердце и отходящие от него сосуды.

2. Мочеполовая система самца и самки.

3. Кровеносная система.

 

ВНЕШНИЙ  ВИД

 

Торпедообразное тело акулы в туловищном отделе несколько сплющено в дорзовентральном направлении и в поперечном сечении имеет более или менее треугольную форму. Тело подразделяется на три отдела (без четких границ): голову, туловище и хвост.

Голова имеет короткое рыло (рис. 15, 1). По бокам головы расположены крупные парные глаза (рис. 15, 2); в отличие от миног глазное яблоко не прикрыто кожей. Подвижных век, как и у всех рыб, нет. Позади и несколько выше каждого глаза находится по небольшому отверстию – брызгальцу (рис. 15, 3); оно представляет собой редуцированную жаберную щель, расположенную между челюстной и подъязычной дугами висцерального черепа. Брызгальце ведет в полость глотки. На нижней стороне головы расположена поперечная ротовая щель (рис. 15, 4).На челюстях находятся острые, направленные назад зубы; они представляют собой видоизмененные плакоидные чешуи. Впереди рта на нижней поверхности головы расположены парные ноздри (рис. 15, 5). Каждая ноздря кожным клапаном подразделена на два отверстия. Позади рта на боковых поверхностях головы хорошо видны пять пар вертикальных жаберных щелей (рис. 15, 6); каждая щель спереди прикрыта кожистой складкой.

 

Рис. 15. Внешний вид колючей акулы (катрана): 1 – рыло, 2 – глаз, 3 – брызгальце, 4 – рот, 5 – ноздря, 6 – жаберные щели, 7 – отверстия органа боковой линии, 8 – клоака, 9 – грудной плавник, 10 – брюшной плавник, 11 – спинные плавники, 12 – хвостовой плавник

 

На нижней и боковой сторонах головы расположены многочисленные отверстия каналов боковой линии (рис. 15, 7). Это характерный для водных позвоночных сейсмосенсорный орган, воспринимающий колебания воды.

Туловищный отдел начинается от последней жаберной щели и кончается отверстием клоаки (рис. 15, 8). Позади отверстия клоаки расположен хвостовой отдел.

У акуловых имеются парные грудные (рис. 15, 9) и брюшные  (рис. 15, 10) плавники. У самцов акуловых рыб внутренняя часть каждого брюшного плавника преобразуется в специальный вырост – копулятивный орган (птеригоподий). На спинной поверхности тела имеются два непарных спинных плавника (рис. 15, 11). У колючей акулы перед каждым спинным плавником есть роговая колючка.

Хвостовой стебель заканчивается мощным гетероцеркальным хвостовым плавником.

На боковых поверхностях туловища и хвоста располагается по ряду мелких отверстий каналов боковой линии, которые здесь выражены значительно хуже, чем на голове.

 

Рис. 16. Схематический разрез через кожу и плакоидную чешую акуловой рыбы: 1 – эпидермис, 2 – кориум, 3 – дентин, 4 – эмаль, 5 – внутренняя полость плакоидной чешуи

 

Кожа акул имеет многочисленные плакоидные чешуи – дентиновые пластинки, несущие направленные назад зубчики, покрытые эмалью (рис. 16); они легко ощущаются, если провести пальцем по коже акулы от хвоста к голове.

Мускулатура туловища и хвоста состоит из мышечных сегментов – миомеров, отделенных друг от друга соединительнотканными перегородками (миосептами). В отдельных участках тела метамерное расположение мускульных сегментов сменяется образованием отдельных мышц, имеющих специальную функцию (например, мышцы парных плавников).

 

Тема  5.  СКЕЛЕТ  АКУЛЫ

 

МАТЕРИАЛ  И  ОБОРУДОВАНИЕ

 

Т а б л и ц ы: череп акулы; плечевой пояс и скелет грудного плавника акулы; тазовый пояс и скелет брюшных плавников акулы; скелет хвостового плавника акулы.

 

На одного-двух студентов необходимы:

1. Заранее отпрепарированные и хранящиеся в 70%-ном спирте:

череп акулы (осевой вместе с висцеральным); плечевой пояс с грудными плавниками; тазовый пояс с брюшными плавниками; хвостовой плавник; позвонки акулы.

2. Ванночка.

3. Пинцет.

4. Препарировальные иглы – 2.

 

ЗАДАНИЕ

 

Рассмотреть особенности строения черепа, позвоночника, парных и непарных конечностей акулы. Сделать следующие рисунки:

1. Череп акулы сбоку.

2. Плечевой пояс с грудным плавником.

3. Тазовый пояс с брюшными плавниками.

4. Хвостовой плавник.

 

ОПИСАНИЕ  СКЕЛЕТА

 

Скелет хрящевых рыб образован хрящевой тканью и разделяется на следующие отделы: осевой скелет (позвоночник), череп, парные плавники и их пояса, непарные плавники.

Осевой скелет представлен позвоночным столбом, образованным хрящевыми позвонками. Хорда в значительной степени редуцирована; она сохраняется в виде относительно тонкого тяжа, пронизывающего тела позвонков и расширяющегося в местах соединения двух соседних позвонков. Позвоночник подразделяется на два отдела: туловищный и хвостовой.

Каждый позвонок состоит из тела позвонка (рис. 22, 2), имеющего цилиндрическую форму. Передняя и задняя поверхности тела позвонка вогнуты; такие позвонки называются двояковогнутыми или амфицельными. Пространство, образованное вогнутыми поверхностями тел соседних позвонков, заполнено хордой. В центре тел позвонков имеется сквозной продольный канал, также заполненный хордой      (рис. 22, 1). От верхнебоковых поверхностей тел позвонков отходят парные выросты, вверху смыкающиеся друг с другом; они образуют верхние дуги (рис. 22, 3). Верхние дуги имеют широкое основание и суженную вершину. В местах соединения соседних позвонков между верхними дугами вклиниваются хрящевые вставочные пластинки; при рассматривании сбоку они имеют вид треугольников, направленных вершинами книзу. В канале, образованном верхними дугами и вставочными пластинками, располагается спинной мозг (рис. 22, 4).

 

Рис. 22. Поперечный разрез позвонков акулы. А – туловищный позвонок, Б – хвостовой позвонок: 1 – хорда, 2 – тело позвонка, 3 – верхняя дуга, 4 – спинной мозг, 5 – поперечный отросток, 6 – ребро, 7 – нижняя дуга, 8 – гемальный канал

 

От боковых сторон туловищных позвонков отходят короткие поперечные отростки (рис. 22, 5), к которым причленяются очень короткие хрящевые ребра (рис. 22, 6). В хвостовых позвонках поперечные отростки направлены вниз и смыкаются, давая нижние дуги (рис. 22, 7). Между нижними дугами соседних позвонков имеются маленькие, плохо заметные вставочные пластинки. Канал, образованный нижними дугами, называется гемальным; в нем располагаются основные кровеносные сосуды хвостового отдела – хвостовая артерия и хвостовая вена. Благодаря развитию нижних дуг и формированию гемального канала эти сосуды не пережимаются при резких изгибах хвоста.

Череп состоит из двух отделов: осевого (мозговая коробка) и висцерального (скелет ротового и жаберного аппаратов).

Мозговой отдел черепа представляет собой сплошную хрящевую коробку, прикрывающую головной мозг со всех сторон (только в крыше черепа остается небольшое отверстие – фонтанель, затянутое соединительной тканью). В этой сплошной черепной коробке различают несколько частей. Спереди вытянутый хрящ поддерживает рыло – рострум (рис. 23, 1). У основания рострума лежат обонятельные капсулы (рис. 23, 2). Позади них расположены обширные углубления боковых стенок черепа – глазницы (рис. 23, 3), в которых помещаются глаза. За глазницами располагается слуховой отдел черепа (рис. 23, 4), в стенках которого заключены слуховые капсулы. Задняя часть черепа называется затылочным отделом (рис. 23, 5). В нем имеется большое затылочное отверстие, через которое проходит спинной мозг. К затылочному от делу черепа неподвижно прикрепляется первый туловищный позвонок. Сверху головной мозг защищает хрящевая крыша черепа (рис. 23, 6). Основание черепа довольно широкое; черепная коробка, внутри которой заключен головной мозг, разделяет глазницы. Такой тип черепа называется платибазальным.

 

Рис. 23. Череп акулы сбоку: 1 – рострум, 2 – обонятельная капсула, 3 – глазница, 4 – слуховой отдел, 5 – затылочный отдел, 6 – небно-квадратный хрящ, 7 – меккелев хрящ, 8 – подвесок,          9 – гиоид, 10 – непарный элемент подъязычной дуги, 11 – жаберные дуги (I-V), 12 – губные хрящи

 

Висцеральный отдел черепа представлен серией подвижных, расчлененных хрящевых дуг. Передняя дуга – челюстная – состоит из двух парных отделов: небно-квадратного хряща (рис. 23, 6), выполняющего функцию верхней челюсти, и подвижно сочлененного с ним меккелева хряща (рис. 23, 7), составляющего нижнюю челюсть. Небно-квадратные хрящи правой и левой сторон спереди срастаются; то же происходит и с меккелевыми хрящами.

Позади челюстной дуги располагается подъязычная дуга, состоящая из двух парных и одного непарного хрящей. Верхний парный хрящ называют подвеском – гиомандибуляре (рис. 23, 8). Своей верхней частью подвесок при помощи сустава и связок подвижно прикрепляется к слуховому отделу осевого черепа, а к его нижнему концу подвижно прикрепляются: челюстная дуга и нижний парный элемент подъязычной дуги – гиоид (рис. 23, 9).

Гиоиды правой и левой сторон соединяются через непарный элемент – основной гиоидный хрящ – копулу (рис. 23, 10), который поддерживает складку языка.

Таким образом, у акуловых рыб челюстная дуга соединяется с мозговым черепом через верхний элемент подъязычной дуги – гиомандибуляре. Такой тип соединения челюстной дуги с осевым черепом называется гиостилией.

Позади подъязычной дуги располагаются пять пар жаберных дуг (рис. 23, 11), каждая из которых состоит из четырех подвижно соединенных между собой хрящевых элементов. Каждая жаберная дуга одной стороны соединяется с соответствующей дугой другой стороны через непарные элементы жаберных дуг – копулы, которые иногда частично сливаются друг с другом. Это обеспечивает укрепление нижней части жаберного аппарата. На боковой поверхности жаберных дуг в один ряд расположены палочковидные хрящи – жаберные тычинки, не пропускающие пищу в жаберные щели. Все жаберные дуги соединяются друг с другом и с осевым скелетом связками и пучками межжаберных мышц.

Впереди челюстной дуги располагаются маленькие хрящи – губные (рис. 23, 13) – остатки двух редуцированных висцеральных дуг, лежавших впереди челюстной.

Парные конечности и их пояса. Плечевой пояс (рис. 24) имеет вид хрящевого полукольца, лежащего в мускулатуре стенок тела позади жаберного отдела. На его боковой поверхности с каждой стороны имеются сочленовные выросты (рис. 24, 3). Часть пояса, лежащая дорзальнее этого выроста, называется лопаточным отделом (рис. 24, 1), вентральнее – коракоидным (рис. 24, 2). В основании скелета свободной конечности (грудного плавника) расположены три уплощенных базальных хряща (рис. 24, 4), причлененных к сочленовному выросту плечевого пояса. Дистальнее базальных хрящей расположены  три  ряда  палочковидных  радиальных хрящей (рис. 24, 5). Остальная часть лопасти свободного плавника поддерживается многочисленными тонкими эластиновыми нитями    (рис. 24, 6) – элементами вторичного кожного скелета.

Тазовый пояс представлен хрящевой пластинкой (рис. 25, 1), лежащей в толще брюшной мускулатуры перед клоакальной щелью. К его концам причленяется скелет брюшных плавников. В брюшных плавниках имеется только один базальный элемент (рис. 25, 2). Он сильно удлинен, и к нему прикрепляется один ряд радиальных хрящей (рис. 25, 3). Остальная часть свободного плавника поддерживается эластиновыми нитями (рис. 25, 5).

 

Рис. 24. Плечевой пояс и скелет грудного плавника акулы: 1 – лопаточный отдел плечевого пояса,   2 – коракоидный отдел плечевого пояса,    3 – сочленовный вырост, 4 – базальные хрящи скелета грудного плавника,             5  –  ряды   радиальных   хрящей,   6 – эла- стотрихии	Рис. 25. Тазовый пояс и скелет брюшных плавников акулы. А – плавник самки; Б – плавник самца: 1 – тазовая пластинка, 2 – базальный хрящ брюшного плавника, 3 – радиальные хрящи, 4 – копулятивный вырост базального хряща брюшного плавника  сам- ца, 5 – эластиновые нити

 

У самцов удлиненный базальный элемент продолжается за пределы лопасти плавника как скелетная основа копулятивного выроста (рис. 25, 4).

Непарные плавники. Представлены хвостовым, анальным и спинными плавниками. У колючей акулы анального плавника нет.

 

Рис. 26. Гетероцеркальный хвостовой плавник акулы: 1 – верхняя лопасть, 2 – нижняя лопасть хвостового плавника, 3 – позвоночный столб, 4 – дорзоспинальные хрящи, 5 – эла- стиновые нити

 

Хвостовой плавник (рис. 26) акул гетеро