Вирусы-возбудители болезней растений .

ВВЕДЕНИЕ В ФИТОПАТОЛОГИЮ

Фитопатология (от гр. phyton - растение, pathos - болезнь, logos - учение) - наука о болезнях растений, основная задача которой - поиск путей снижения ущерба, причиняемого сельскому хозяйству фитопатогенными организмами. Фитопатология изучает больное растение, причины, вызывающие болезнь, и влияние условий окружающей среды на ее развитие.

Фитопатологию разделяют на общую и сельскохозяйственную.

Общая фитопатология исследует причины возникновения болезней, особенности их развития, возбудителей, методы защиты.

Сельскохозяйственная, или частная, фитопатология изучает болезни конкретных культур, видовой состав их возбудителей, симптомы заболеваний в зависимости от зоны произрастания растений, приемы защиты.

Фитопатология, как любая специальная наука, тесно связана с анатомией и физиологией растений, микологией, микробиологией, вирусологией, ботаникой, генетикой, физикой, химией и другими естественными науками. Развитие фитопатологии как науки привело к обособлению таких отраслей знаний, как этиология, изучающая причины заболеваний, фитоиммунология, исследующая устойчивость растений к болезням, эпифитотиология, рассматривающая закономерности проявления болезней и причины их массового развития.

Известно немало случаев массового развития различных заболеваний сельскохозяйственных растений. Нередко это приводило к трагическим последствиям. В результате развития ржавчинных болезней пшеницы и других зерновых культур потери урожая часто составляют 30-40%, от корневых гнилей в эпифитотийные годы теряется 50% урожая и больше.

Требуется всестороннее изучение биологии и экологии основных групп возбудителей болезней, закономерностей развития эпифитотий, совершенствование методов прогнозирования, дальнейшее исследование важнейших аспектов иммунитета и разработка более действенных способов защиты растений. Наиболее эффективной считается интегрированная защита растений, предусматривающая не абсолютное механическое истребление отдельных видов вредных организмов, а направленная на сдерживание их численности на безопасном уровне с минимальными отрицательными последствиями для окружающей среды.

Высокая эффективность любого способа защиты растений от болезней может быть обеспечена только при глубоком знании процессов, определяющих характер развития заболеваний.

 

ВИРУСЫ И ВИРОИДЫ

БАКТЕРИИ И ФИТОПЛАЗМЫ

Бактерии и фитоплазмы относят к прокариотам, т.е. организмы, не имеющие настоящего ядра. Ядерный аппарат у этих организмов называют обычно нуклеотидом.

АКТИНОМИЦЕТЫ

Актиномицетов относят к грамположительным бактериям. С бактериями их сближает отсутствие настоящего ядра (прокариоты); их относят к мицелиальным прокариотам. Однако по морфологическим, физиологическим, биологическим и экологическим признакам актиномицеты составляют самостоятельную группу. Вегетативное тело актиномицетов представлено очень тонкими (в 5—7 раз тоньше, чем грибные) ветвящимися гифами (мицелий). Размножаются актиномицеты участками мицелия или спорами. На питательных средах актиномицеты образуют сначала кожистые колонии (субстратный мицелий), которые затем покрываются воздушным мицелием. Сама колония врастает в агар субстратным мицелием. Питание актиномицетов не специализировано. Они используют различные животные и растительные остатки.

Большинство актиномицетов ведут сапротрофный образ жизни, и только некоторые из них приспособились к паразитическому существованию на растениях.

Среди патогенных актиномицетов наибольший интерес представляют виды рода Streptomyces, вызывающие паршу у растений. Наиболее известны обыкновенная парша клубней картофеля и парша корнеплодов свеклы, моркови.

Паршу картофеля вызывает Streptomyces scabies. Заболевание развивается на клубнях во время вегетации растения. В местах заражения появляются трещины, небольшие бородавки, происходит опробковение пораженной ткани, образуются язвы.

МИКОПЛАЗМЫ (ФИТОПЛАЗМЫ)

Микоплазмы давно известны в качестве возбудителей болезней человека и животных. Микоплазмы (фитоплазмы) — возбудители болезней растений открыты лишь в 1967 г. Их обнаружили японские ученые при помощи электронного микроскопа во флоэме растений шелковицы, пораженных карликовостью. Эти микоплазмоподобные организмы (МПО) оказались фитопатогенными. Было установлено, что они передаются от растения к растению цикадками, листоблошками (ксиллидами) и повиликой и вызывают болезни, подобные «ведьминым метлам» и желтухам (рис. 6). По свойствам МПО напоминали организмы, входящие в группу микоплазм. Однако в отличие от микоплазм животных, обнаруживаемых обычно вне клеток, фитоплазмы были выявлены внутри клеток.

 

Рис. 6. Симптомы фитоплазмозов: а — столбур томата; б — «ведьмины метлы» картофеля; в — позеленение цветков (филлоидия) клевера

 

Фитоплазмы — специфическая группа фитопатогенных организмов, занимающих промежуточное положение между бактериями и вирусами. Клетки их, как правило, округлы, но некоторые имеют удлиненную или гантелеобразную форму. Диаметр клеток — 0,1 — 1 мкм.

Фитоплазмы не имеют настоящей клеточной стенки, и поэтому не имеют постоянной формы, окружены трехслойной элементарной мембраной, чем и отличаются от бактерий.

По сравнению с вирусами для них характерны клеточное строение и способность размножаться на искусственных питательных средах. На плотных средах они образуют мелкие специфические колонии, по виду напоминающие «яичницу-глазунью». В отличие от вирусных частиц, в клетках фитоплазм присутствуют два типа нуклеиновых кислот (ДНК и РНК) и рибосомы, по размерам близкие к рибосомам бактерий. Фитоплазмы, в отличие от бактерий, устойчивы к пенициллину, но по сравнению с вирусами чувствительны к тетрациклину.

По существующей классификации фитоплазмы объединены в класс Mollicutes. На основании пищевых потребностей выделены 2 порядка: Mycoplasmatales, представители которого нуждаются в холестерине, и Acholeplasmatales, для которых он не является необходимым. Наиболее известными заболеваниями, вызываемыми возбудителями этой группы, являются стабборн цитрусовых (Citrus stubborn), карликовость кукурузы (Corn stunt) и кокосовой пальмы (Cocos stunt). Среди наиболее вредоносных заболеваний, вызываемых фитоплазмами из порядка Acholeplasmatales, можно отметить столбур томатов, курчавую мелколистность шелковицы, филлодию клевера. Эти микроорганизмы способны проникать в ткани растений непосредственно через корневую систему и вызывать специфические изменения морфогенеза (рис.7, 8).

 

 

 

 Фитоплазмы заселяют флоэму и, как правило, распространяютсяпо растению системно.

Переносчиками фитоплазм служат в основном цикадки, листоблошки, светоноски. Фитоплазмы могут сохраняться только в живых тканях растения: клубнях. Корневищах, луковицах, корневищах многолетних сорняков. В насекомых - переносичках фитоплазмы могут длительное время сохраняться и размножаться.

Риккетсии. В 1972 г. во флоэмной части растений клевера с деформированными листьями были обнаружены организмы, морфологически сходные с риккетсиями – облигатными внутриклеточными паразитами позвоночных и беспозвоночных животных, получившие название риккетсиеподобные организмы.

Таблица 3.

Строение грибов

Вегетативное тело гриба и его видоизменения. Основой вегетативного тела грибов является мицелий, или грибница, представляющая собой систему тонких ветвящихся нитей, или гиф, находящихся на поверхности субстрата, где живет гриб,или внутри его. Гифы могут быть одноклеточными или многоклеточными с поперечными перегородками.

У большинства грибов мицелий бесцветный, но может быть темным или окрашенным в желтоватый, розовый или другой цвет, что используется иногда как диагностический признак.

Видоизменениями мицелия могут быть гаустории, анастомозы, хламидоспоры, склероции и т.д.

Гаустории, или присоски - это боковые ответвления или отростки гиф, проникающие внутрь клеток растения-хозяина и представлящие собой специализированные органы питания гриба (рис.9).

Рис.9. Гаустории мучнисторосяного (I) и ложномучнисторосяного (2) гриба в клетках растения

 

Анастомозы - боковые выросты грибницы, представляющие своеобразные мостики соединения гиф между собой. Через анастомозы возможен переход генетически различных ядер из одной клетки в другую (явление гетерокариозиса).

Тяжи, или шнуры - шнуровидные образования, состоящие из параллельно расположенных и часто сросшихся в продольном направлении гиф. Тяжи характерны для базидиальных грибов (например, белый домовой гриб и др.).

Ризоморфы - мощные, ветвящиеся, обычно темные с поверхности шнуры (у опенка и ряда других базидеальных грибов ризоморфы могут достигать нескольких метров в длину при толщине в несколько миллиметров).

Хламидоспоры (телиоспоры) - толстостенные клетки, образующиеся в результате распадения мицелия при наступлении неблагоприятных условий. Хламидоспоры способны долго сохраняться.

Геммы - мицелиальные клетки, по способу образования напоминавшие хламидоспоры, но отличающиеся от них непостоянством формы и величины.

Оидии - особая форма видоизменения грибницы, при которой в результате образования перегородок и перешнуровывания гиф образуются клетки с тонкой оболочкой.

Склероции - плотные переплетения грибницы округлой или вытянутой формы, предназначенные для сохранения гриба в неблагоприятных условиях. Склероции, как правило, темноокрашенные, чаще черные, состоят из толстостенных гиф. Внутренняя часть склероция белая и состоит из обычных тонкостенных, богатых питательными веществами гиф.

Мицелиальные стромы - сплетение и уплотнение мицелия склероцилиального типа, пронизывающего субстрат. На поверхности или внутри которого образуются спороносящие органы или плодовые тела или другие органы спороношения. Стромы могут быть мягкими или деревянистыми, различной формы и окраски.

Размножение грибов

У грибов различают как вегетативное, так и репродуктивное размножение.

Вегетативное размножение может осуществляться кусочками мицелия, которые могут развиваться самостоятельно. Кроме того, на мицелии могут развиваться оидии и хламидоспоры. Возможно вегетативное размножение также путем почкования мицелия или отдельных клеток, например у дрожжевых грибов.

Репродуктивное размножение представлено бесполымили половым спороношением.

Бесполое размножение осуществляется спорами, которые могут развиваться внутри специальных споровместилищ (эндогенно) или на концах мицелия - конидиеносцах (экзогенно).

Бесполое размножение при помощи конидий известно у сумчатых, базидиальних, несовершенных и немногих низших грибов, приспособленных к наземному существованию. Конидии покрыты оболочкой, у них нет органов движения, распространяются они воздушными течениями, насекомыми, человеком.

Половое размножение состоит в слиянии мужских и женских половых гамет, в результате чего возникает зигота. При этом образуются цисты, ооспоры, зигоспоры, аска, базидии (рис.10).

В половом процессе различаются три основные фазы:

- плазмогамия – слияние отцовской и материнской клеток;

- кариогамия – слияние ядер;

- редукционное деление ядра.

 

Рис.10. Основные формы вегетативного и репродуктивного размножения грибов:

1,2 - мицелий одноклеточный и многоклеточный; 3,4-почкующийся мицелий и бластоспоры; 5-образование оидий; 6-образование хламидоспор; 7 - геммы (вегетативное размножение);  8- спорангий; 9-зооспорангий с зооспорами; 10,11- конидиеносцы и конидии (бесполое размножение); 12- цисты; 13-oocпoры; 14 - сумки с сумкоспорами; 15,16 -базидии с базидиоспораии (половое спороношение).

 

Основное назначение полового процесса – образование споры, способной перезимовать или сохраняться длительное время при неблагоприятных условиях, а затем осуществлять первичное заражение растений. Половой процесс обеспечивает также возможность к изменчивости и наследованию признаков отцовской и материнской клеток

Таблица 4

ОТДЕЛ ООМИКОТА - ООМYСОТА

Подвижные стадии (зооспоры) — двужгутиковые с гетероморфными и гетероконтными жугиками (передний — перистый, задний — гладкий). Жгутики могут быть латеральными, но при этом перистый направлен вперед, а гладкий — назад. В клеточных стенках грибов этого отдела присутствует преимущественно полисахаридный комплекс (глюкан—целлюлоза), иногда — небольшое количество хитина (порядок Leptomytales).

Бесполое размножение осуществляется двужгутиковыми зооспорами, а у немногих видов — конидиями.

КЛАСС ООМИЦЕТЫ (OOMYCETES)

В классе Оомицеты выделяют 9 порядков. В основу деления положены особенности строения мицелия, зооспорангиев и ооспор. Возбудители болезней растений представлены в 2 порядках: Пероноспоровые – Peronosporales и Сапролегниевые – Saprolegniales.

Грибы, из класса Оомицеты имеют хорошо развитый, ветвящийся несептированный мицелий. Оболочка клетки оомицетов, в отличие от других

При благоприятных условиях ооспоры прорастают, образуя органы бесполого размножения, чаще всего зооспорангии с зооспорами, снабженными двумя жгутиками. Зооспоры осуществляют первичное заражение. Повторное распространение происходит летними зооспорангиями, которые прорастают зооспорами. У ряда Оомицетов бесполое размножение происходит конидиями, т.е. летними бесполыми спорами, которые прорастают мицелием.

Порядок Сапролегниевые — Saprolegniales. Порядок включает одно семейство — сапролегниевые Saprolegniaceae. Представители этого семейства встречаются чаще всего в качестве сапротрофов в воде или во влажной почве, реже — как паразиты растении или животных. Мицелий у них слабоветвящийся неклеточный, имеет вид нежного белого, хорошо заметного пушка и прикрепляется к субстрату короткими ризоидами. На концах гифов мицелия формируются зооспорангии.

Половые органы – оогоний и антеридий – формируются на концах боковых ответвлений гиф. В результате образуется ооспора, прорастающая после периода покоя в зооспорангий, или в гифу с зооспорангием на конце.

Виды рода сапролегния — Saprolegnia живут обычно в воде на трупах насекомых и других животных, иногда на икре рыб, па мальках, ослабленных или пораженных рыбах и т.п.

Некоторые виды рода афаномицес — Aphanomyces паразитируют на корнях высших растений, на водорослях, на ракообразных животных.

Aphanomyces соchlioides — факультативный паразит, обитающий в почве, поражает преимущественно ослабленные всходы сахарной свеклы. Обычно заболеванию подвергается надземная часть подсемядолыюго колена, иногда оно охватывает также черешки и семядоли. Пораженная ткань вначале приобретает водянистую серо-зеленую окраску, затем утончается, в ней образуется перетяжка темно-бурого или черного цвета.

Порядок Пероноспоровые  - P eronosporales делят на три семейства: питиевые, пероноспоровые и альбуговые (цистоповые).

Семейство питиевые (P yt hi a c eae). Представители этого семейства развиваются в условиях высокой влажности. По паразитическим свойствам это в основном факультативные паразиты с сапротрофным образом жизни, способные поражать главным образом ослабленные растения. Наиболее вредоносным видом является Pythium debarya nu m, вызывающий поражение всходов многих сельскохозяйственных культур (свеклы, салата, капусты, редиса, табака), и грибы рода P hytopht h ora - возбудители болезней, известных под названием фитофторозов (фитофтороз картофеля, томатов и т.д.).

Зооспорангии грибов рода P ythium формируются непосредственно на концах ветвей грибницы, не отличающихся от вегетативных гиф и способных расти и ветвиться после образования зооспорангиев. В отличие от других пероноспоровых, они вызревают и освобождаются от зооспор, не отрываясь от несущих зооспорангиеносцев.

Представители рода фитофтора — Phytophthora имеют многоядерный хорошо развитый мицелий. Симподиально ветвящиеся зооспорангиеносцы отличаются но внешнему виду от гиф вегетативного мицелия. Зооспорангии бывают лимоновидной, яйцевидной и шаровидной формы.

Род Phytophthora включает более 70 видов. В пределах этого рода четко проявляется определенная эволюция паразитизма. Некоторые виды могут длительное время жить в почве как сапротрофы на растительных остатках. При благоприятных условиях они временно переходят к паразитизму на растениях. Паразит проникает в растение обычно через поврежденную поверхностьТаким образом, эти виды рода Phytophthora можно отнести к типичным факультативным паразитам.

Для других видов этого рода характерен более высокий уровень паразитизма. Гриб проникает через устьица в живые клетки растения, и там его мицелий распространяется по межклетникам. Питательные вещества гриб получает при помощи гаусторий.

Особую опасность представляет Р. infestans, вызывающий болезнь картофеля, томатов и некоторых других пасленовых. Фитофтороз поражает и ботву, и клубни картофеля. Мицелий гриба распространяется по межклетникам, а гаустории проникают в клетки растения. Пораженные ткани начинают отмирать, а паразит переходит в соседние, живые участки. На поверхности листа на границе живой и мертвой тканей появляется беловатый пушок - скопления зооспорангиеносцев, или конидиеносцев, выступающих из устьиц. Зооспорангиеносцы симподиально ветвятся, несут лимоновидные зооспорангии, которые отделяются и переносятся ветром на новый лист или с каплями дождя попадают через почву на клубни

В зависимости от температуры зооспорангии могут прорастать или в зооспоры, или в гифы. В последнем случае по способу прорастания зооспорангии превращаются в конидии. Это явление обычно наблюдается при температуре выше 15 °С.

Образование спорангиеносцев, прорастание зооспорангиев и заражение растений происходят главным образом в ночные часы.

Гриб гетероталличен, поэтому для образования ооспор необходимо взаимодействие мицелиев двух типов. Сохраняется гриб в пораженных клубнях в форме мицелия или в виде ооспор в растительных остатках.

Болезнь наносит большой ущерб картофелеводству. Фитофтороз может уничтожить до 50% урожая, а иногда и больше. Кроме картофеля, возбудитель поражает томаты.

На картофеле паразитирует еще один вид рода - Р. erythroseptica. Это возбудитель розовой гнили клубней. Из других представителей рода значительной вредоносностью обладает Р. cactorum - возбудитель увядания земляники. На табаке в странах с жарким климатом распространена Р. parasitica, вызывающая также болезни тропических растений (папайи, хлебного дерева, какао, пальмы и т. д.).

Семейство пероноспоровые (Peronosporaceae) или ложномучнисторосяные грибы - облигатные паразиты, вызывающие у растений болезни, известные под названием ложных мучнистых рос.

Для ложных мучнистых рос характерны следующие особенности.

1. Мицелий их развивается всегда внутри растения, распространяясь по межклетникам зараженной ткани. В клетки заходят только специальные отростки мицелия - гаустории, извлекающие из них воду и питательные вещества,

2. На поверхность пораженной ткани выходят только боковые ответвления мицелия, называемые зооспорангиеносцами, если на концах образуются зооспорангии, или конидиеносцами, если образуются конидии (т.е. споры, прорастающие мицелиальным ростком, а не зооспорами). И конидиеносцы и зооспорангиеносцы выходят на поверхность ткани всегда через естественные отверстия - устьица, поэтому при поражении листьев - почти всегда на нижнюю сторону листа.

3. Конидиеносцы (зооспорангиеносцы) ложномучнисторосяных грибов резко отличаются от вегетативных гиф и имеют характерное ветвление - дихотомическое или моноподиальное.

4. Ложные мучнистые росы проявляются в основном на надземных частях растения - преимущественно на листьях, но также и на побегах, органах плодоношения (соцветиях и ягодах винограда, стручках капусты и др.).

5. Типичный признак ложных мучнистых рос - белый, реже свинцово-серый мучнистый налет на нижней стороне листьев (рис.13). На верхней стороне листа в местах поражения заметны желтоватые, красноватые или другого цвета, в зависимости от культуры и сорта, пятна.

6. Распространение ложных мучнистых рос (повторные заражения) осуществляются бесполым спороношением (конидиями или зооспорангиями). Отчленяющиеся от конидиеносцев конидии прорастают мицелиальным ростком (ростковой трубкой), отчленяющиеся от зооспорангиеносцев зооспорангии - зооспорами (реже ростковой трубкой).

7. Сохраняются (зимуют) возбудители ложных мучнистых рос ооспорами, которые образуются внутри пораженной ткани и остаются в почве или на ее поверхности с растительными остатками, сохраняя жизнеспособность до двух-трех лет. При поражении многолетних или вегетативно размножающихся растений может зимовать и мицелий в пораженных побегах, луковицах, корнеплодах, куда он проникает диффузно из пораженных листьев.

В семействе пероноспоровые грибы выделяют следующие роды: Peronospora, P l asmopara, Sclerospora, Bremia.

 

Рис.13. Типичные симптомы ложной мучнистой росы:

1 - пятна с налетом спороношения гриба на нижней стороне листа;

2,3,4,5 - конидиальное спороношение (конидиеносцы и конидии) ложномучнисторосяных грибов: а - род Peronospora, б - род Plasmopara; в - род Sclerospora; г - род Bremia.

 

 

Для грибов рода P eronospora характерно дихотомическое ветвление конидиеносцев и прорастание конидий мицелиальным ростком. Грибы рода Peronospora вызывают ложные мучнистые росы на капусте, табаке, сое, луке и других культурах.

Для грибов рода Pl asmopara характерно моноподиальное ветвление конидиеносцев, а конидии прорастают зооспорами.  Виды этого рода облигатные паразиты. Грибы рода Pl asmopara вызывают ложные мучнистые росы на винограде (милдью), хмеле, подсолнечнике и других культурах. Для грибов рода Sclerospora характерно следующее. Спорангиеносцы короткие, толстые, с короткими разветвлениями на вершине. Зооспорангии при прорастании дают 1-4 зооспоры. Грибы этого рода поражают лишь растения из семейства злаковых (мятликовых), в том числе такие важные сельскохозяйственные культуры, как пшеница, рожь, кукуруза, просо, сорго, могар, сахарный тростник и другие, вызывая заболевания склероспороз.

Для грибов рода Bremia характерно дихотомическое разветвление конидиеносцев. Конечные ветви лопастевидно расширенные, со стеригмами по краям расширения. Грибы рода Bremia поражают растения из семейства сложноцветных, в частности салата, сафлора, артишока и др.

Семейство альгубовые (цистоповые) включает один род Albugo, все виды которого, являясь облигатными паразитами, поражают различные органы растений. На всех пораженных органах растений возникают обильные, разной формы и размера вздутые пустулы (подушечки) ярко-белого цвета. Болезни растений, вызываемые видами этого семейства, обычно называют белой ржавчиной. Род Albugo (C ystopus) паразитирует в основном на растениях семейства крестоцветных (капустных). Гриб A. t ragopogonis паразитирует на растениях семейства сложноцветных (полынь, василек, амброзия). Гриб Albugo паразитирует на батате, вызывая белую ржавчину (Albugo ipomaeae-panduratae).

 

 

ЦАРСТВО НАСТОЯЩИЕ ГРИБЫ – MYCOTА, ИЛИ FUNGI

Царство Настоящие грибы - Mycota (Fungi) объединяет виды различающиеся по строению вегетативного тела, способам размножения, распространению в природе и образу жизни. Основой вегетативного тела этих грибов является мицелий, представляющий собой систему тонких ветвящихся гиф, находящихся на поверхности субстрата или внутри пего. Обычно мицелий имеет большую общую поверхность, через которую путем осмоса происходит всасывание пищи.

Подразделение грибов на отделы основано на комплексе признаков, главными из которых являются характер развития спор полового размножения, типы полового и бесполого размножения, число и строение жгутиков (для видов грибов, имеющих в цикле развития зооспоры), состав полисахаридов клеточных стенок, характер клеточных перегородок — септ. Два отдела — Хитридиомикота — Chytridiomyc ota и зигомикота — Zygomycota — имеют вегетативное тело, состоящее из неклеточного мицелия; у грибов других отделов Аскомикота — Ascomycota, Базидиомикота - Basidiomycota и группы анаморфных грибов -- вегетативное тело состоит из клеточного мицелия.

В зависимости от перечисленных выше признаков в царство включают  4 класса: Хитридиомицеты, Зигомицеты, Аскомицеты и Базидиомицеты. Сюда же относят группу анаморфных грибов (табл. 5).

 

ОТДЕЛ ХИТРИДИОМИКОТА - CHYTRIDIOMYC OTA

КЛАСС ХИТРИДИОМИЦЕТЫ (CHYTRIDIOMYCETES)

Отдел Хитридиомикота включает один класс Хитридиомицеты — Chytridiomycetes. В цикле развития грибов этого класса имеются подвижные стадии с одним гладким бичевидным жгутиком, направленным назад. В полисахаридный состав клеточной стенки входит комплекс (хитин + β-глюкан). В пределах группы прослеживается эволюция таллома от голой плазменной массы амебоида, через одноклеточные формы с ризомицелием к хорошо развитому неклеточному мицелию. Половой процесс — холо-, изо-, гетеро- и оогамия, бесполое размножение осуществляется с помощью одножгутиковых зооспор.

Представители класса связаны в основном с водной средой обитания. Большинство из них — паразиты водорослей, водных грибов, беспозвоночных. Есть наземные почвенные виды, паразитирующие на высших растениях в условиях повышенной влажности. Значительно меньшую часть составляют сапротрофы, поселяющиеся в воде на растительных и животных остатках.

В состав класса включают 6 порядков, выделяемых в основном по уровню организации таллома и типу полового процесса. Основные порядки: Chytridiales, Blastocladiales, Monoblephariales.

Фитопатогенные виды в основном представлены в порядке Хитридиевые

Порядок Хитридиевые — Chytridi ales. Важнейшие представители порядка Хитридиевые — это возбудитель черной ножки капустной рассады Olpidium brassicae и возбудитель рака картофеля Synchytrium endobioticum. Данные грибы — облигатные внутриклеточные паразиты, они заражают молодые растения и ткани подземных частей растений. Развитие болезней наблюдается в условиях повышенной влажности почвы. Черная ножка капустной рассады проявляется на разных стадиях развития рассады: от проростков до образования нескольких листьев. Корневая шейка у пораженных растений размягчается, чернеет, ткань загнивает. Растения теряют тургор, желтеют, погибают. Обычно образуются очаги погибших растений.

Цикл развития Olpidium brassiacae состоит из следующих фаз: зооспора проникает в эпидермальную клетку растения и превращается в плазмодий; плазмодий увеличивается в размере, становится многоядерным,

К хитридиомицетам относится гриб Olpid i um brassicae, вызывающий черную ножку капустной рассады (рис.14) и гриб S ynchytrium endobioticum, вызывающий рак картофеля.

Род Synchytrium отличается от рода Olpidium тем, что вместо одного зооспорангия развивается от пяти до девяти, скученных вместе (сорус).

Важнейший вид рода - Synchytrium en d obiotic um вызывает на клубнях образование бугристых наростов или опухолей, напоминающих губку или цветную капусту. Образование раковых наростов начинается с глазков клубней. По мере разрастания они увеличиваются в размерах, нередко значительно превышая величину самих клубней, постепенно буреют, чернеют и распадаются (рис.15). Под воздействием паразита клетка разрастается, а соседние клетки эпидермиса и мякоти клубня начинают усиленно делиться, причем оболочки их одревесневают.

Паразит внутри клетки увеличивается в размерах, затем одевается двухслойной оболочкой и превращается в так называемую летнюю цисту. Она прорастает, образуя сорус из 5-7 или даже 9 зооспорангиев, в каждомиз которых содержится 300 зооспор. Зооспоры выходят из зооспорангиев и заражают другие клетки клубня.

В течение лета образование зооспор может происходить неоднократно. Осенью в клубнях образуются покоящиеся цисты с толстыми одревесневшими оболочками. Они зимуют в клубнях и могут очень долго сохраняться в почве (до 20 лет) и при благоприятных условиях прорастают, образуя зооспоры (без соруса).

Хитридиомидеты сохраняются покоящимися спорами - цистами.

 

ОТДЕЛ ЗИГОМИКОТА - Z YGOMYC O T A

Почти все представители отдела Z ygomyc o t a ведут наземный образ жизни. Среди них есть как сапротрофы, так и паразиты грибов, высших растений, насекомых и других животных, а также человека. Зигомицеты имеют хорошо развитый многоядерный несептированный мицелий. Бесполое размножение у них осуществляется неподвижными спорами, развивающимися внутри спорангиев (спорангиоспоры) или экзогенно на конидиеносцах (конидии).

Для отдела Z ygomyc o t a характерен своеобразный половой процесс — зигогамия. При зигогамии сливается содержимое двух клеток, не дифференцированных на гаметы. У гомоталличных видов объединяются клетки одного и того же мицелия, у гетероталличных — разных мицелиев. У большей части видов мицелий гетероталличный. После слия­ния клеток развивается покоящаяся зигоспора, при прорастании кото­рой образуется гифа со спорангием на конце.

КЛАСС ЗИГОМИЦЕТЫ - Z YGOMYCETES

Представители класса различаются по уровню организации и дифференцировки таллома, особенностям развития, морфологии анаморфм. Основные порядки: Mucorales, Endogonales, Entomophthorales, Zoopogales. Наиболее известны из них Мукоровые и Энтомофторовые.

Порядок Мукоровые — Mucorales. Все мукоровые грибы имеют хорошо развитый паутинистый мицелий, стелющийся по субстрату. Он состоит из довольно толстых гиф, на которых образуются органы бесполого размножения — спорангиеносцы со спорангиями. Спорангии мукоровых имеют вид темных, хорошо видимых невооруженным глазом головок, в связи с чем эти грибы получили название головчатые плесени. При созревании спорангия в нем образуется огромное количество спорангиоспор, которые после освобождения из спорангиев прорастают и дают начало новому поколению. У некоторых видов этого порядка есть ризоиды и воздушные столоны.

Эти организмы типичные плесневые грибы, ведущие сапротрофный образ жизни на загнивающих пищевых продуктах (преимущественно на плодах и овощах, реже на живых растениях, а также на молочных продуктах и мясе).

Род мукор – Mucor имеет одиночные простые или ветвящиеся спорангиеносцы с шаровидными спорангиями. Наиболее вредоносен M.racemosus, вызывающий головчатую плесень овощей и других пищевых продуктов.

Грибы рода ризопус - Rhizopus - широко распространены в природе. Для них характерны толстые воздушные гифы - столоны, Эти гифы возвышаются над субстратом, а в местах соприкосновения с ним развивают буроватые ризоиды, внедряющиеся в субстрат. При этом вверх отходит пучок спорангиеносцев, несущих черные головки - спорангии, внутри которых просвечивает большая шаровидная колонка.

Род Rhizopus nigricans вызывает черную плесень на хлебе, мокрую гниль батата, может быть причиной мягкой гнили картофеля, особенно при хранении.

Rh.nodosus встречается на волокне хлопка, на ягодах винограда и инжира, при хранении корнеплодов свеклы. Этот паразит вызывает серую гниль корзинок подсолнечника.

Порядок Эндогоновые – Endogoniales. У видов порядка Эндогоновые зиготы и многоспоровые спорангии без колонки формируются внутри обертки из гиф, в результате чего образуются плодовые тела – спорокарпы. Обычно спорокарпы развиваются в почве. Эндогоновые – почвенные грибы или сапротрофы на растительных остатках. Они образуют микоризу с травянистыми растениями. Виды рода гломус – Glomus (называемая АМ-грибами) образуют микоризу с травянистыми растениями и способствует повышению урожая сельскохозяйственных культур.

Порядок Энтомофторовые — Entomophthorales. Основную массу видов порядка Энтомофторовые составляют паразиты насекомых. Мицелий этих грибов, нечленистый вначале, в зрелом состоянии имеет перегородки и распадается на отдельные клетки. Бесполое размножение осуществляется при помощи конидий. Половой процесс — зигогамия.

В порядок Entomophthorales входит только одно семейство — энтомофторовые — Entomophthoraсеае, в котором практическое значение для фитопатологии имеет род энтомофтора— Entomophthora. Более всего известен вид Е. musсае, вызывающий заболевание комнатных мух (осенняя болезнь мух).

Энтомофторовые грибы часто вызывают в природе массовую гибель различных насекомых (тлей, комаров, саранчи, совок и т. д.). Энтомофторовые можно использовать для биологической защиты сельскохозяйственных растений от насекомых.

 

Отдел АСКОМИКОТА (ASCOMYCOTA), или СУМЧАТЫЕ ГРИБЫ

Аскомицеты - одна из самых больших групп грибов, включающая 30 000 видов. Для сумчатых грибов характерен многоклеточный (септированный) мицелий. В состав их клеточной стенки входят полисахариды хитин и β-глюкан. как у хитридиомицетов, у части видов, объединяемых в класс Гемиаскомицеты -маннан и β-глюкан.

Основной признак грибов отдела - формирование в результате полового процесса асков с аскоспорами.

В цикле развития многих аскомицетов большое значение имеет бесполое размножение. Оно осуществляется при помощи конидий, которые образуются на гаплоидном мицелии экзогенно на конидиеносцах разного строения.

Конидиальное спороношение служит для массового расселения аскомицетов. Обычно конидии образуются на живых растениях, а аскоспоры (за немногими исключениями) - после отмирания растения или его частей в конце вегетации либо после перезимовки.

По месту формирования сумок, особенностям их строения и результатам молекулярно-генетических исследований во многих системах грибов отдел Аскомикота подразделяют на следующие классы:

Ø Археаскомицеты — Archaeascomycetes (syn. Taphrinomycetes);

Ø Гемиаскомицеты, Голосумчатые — Hemiascomycetes — плодовые тела отсутствуют, сумки прототуникатные, образующиеся непосредственно на мицелии или при слиянии одиночных клеток;

Ø Настоящие сумчатые — Ascomycetes (sуn. Е uascomycetes) — сумки эутуникатные — унитуникатные, реже прототуникатные, образуются внутри или на поверхности плодовых тел;

Ø Локулоаскомицеты — Loculoascomycetes (sуn. Dothideomycetes) сумки эутуникатные — битуникатные, образуются в особых полостях (локулах), возникающих в сплетении мицелия — аскостроме, или псевдотеции.

Аскомикота включает около 75% всех описанных видов грибов. В настоящее время к сумчатым грибам относят также несовершенные (анаморфные, митотические) грибы — дейтеромицеты (в традиционном смысле), характеризующиеся сходным строением вегетативных структур и клеточной стенки при отсутствии в цикле развития сумок и наличии только конидиалыюй (бесполой) стадии — анаморфы. В эту же группу включают лихенообразующие симбиотрофные грибы, составляющие почти четверть видов Аскомикота. В ряде си