Виды мышечных тканей. Особенности организации гладкой и исчерченной (поперечнополосатой) мышечных тканей.

Мышца как орган. Мион как структурно-функциональная единица мышцы.

Строение мышцы как органа

Каждая скелетная мышца представляет собой орган, который имеет собственно мышечную часть (активную, тело или брюшко) и сухожильную (пассивную) часть, а также систему соединительнотканных оболочек и снабжен сосудами и нервами.

Специфическим тканевым элементом мышцы является поперечно-полосатое мышечное волокно. Мышечные волокна имеют удлиненную форму, длина их колеблется от нескольких миллиметров до 10-15 см. Толщина волокон изменяется с возрастом и в разных мышцах неодинакова. У взрослого человека она составляет 38-61 (до 70) мкм, а у лиц, систематически занимающихся спортом, особенно тяжелой атлетикой, - 100 мкм. Поперечно-полосатые мышечные волокна представляют собой многоядерные образования. В одном волокне может быть до 120 ядер. Мышечное волокно окружено тонкой оболочкой - сарколеммой. Внутри волокна содержится саркоплазма, в которой располагаются миофибриллы, являющиеся специализированными сократительными структурами волокна. В одном мышечном волокне нахолится от 100 до 1000 миофибрилл, которые располагаются вдоль оси волокна. Диаметр одной миофибриллы составляет 1-2 мкм. Под микроскопом при большом увеличении видно, что миофибриллы состоят из чередующихся светлых и темных участков, называемых дисками. Это придает мышечному волокну характерную исчерченность. Диски имеют неодинаковые оптические свойства. Светлые диски обладают простым лучепреломлением (изотропные диски), а темные - двойным лучепреломлением (анизотропные диск). Эти различия зависят от субмикроскопической организации миофибрилл. Миофибриллы состоят из 1500-2000 протофибрилл. Протофибриллы построены из белков актина и миозина, которые имеют определенную пространственную конфигурацию. В основе сократительной способности мышечного волокна лежат изменения конфигурации этих молекул. Молекулы актина втягиваются в промежутки между молекулами миозина, в результате чего происходит укорочение миофибрилл и всего мышечного волокна.

Около трехсот лет назад были замечены различия в окраске мышечных волокон и выделены красные и белые волокна. В дальнейшем были выявлены различия химического состава и обменных процессов в обоих видах волокон. Установлено, что в белых волокнах содержится относительно меньше саркоплазмы и больше миофибрилл. Белые волокна отличаются более быстрым сокращением. Красные мышечные волокна несколько тоньше, характеризуются большим содержанием саркоплазмы, но в них меньше миофибрилл, поэтому им свойственна меньшая быстрота, но большая сила сокращения. Содержание красных и белых волокон в различных мышцах и их распределение внутри мышц связано с функциональными свойствами последних.

Поперечно-полосатые мышцы обладают системой соединительнотканных оболочек. Отдельные волокна окружает рыхлая соединительная ткань, получившая название эндомизия. Соседние волокна объединяются в пучки 1-го порядка, а они группируются в более крупные пучки 2-го порядка, из которых складываются еще более крупные пучки 3-го порядка. Соединительная ткань, окружающая пучки всех порядков, составляет перимизий. В перимизии располагаются разветвления сосудов и нервов, снабжающих мышцу. Слой соединительной ткани, покрывающий мышцу снаружи, называется эпимизием. Соединительнотканные оболочки у мышечных волокон и мышечных пучков играют важную роль. Соединительная ткань не только механически связывает мышечные волокна и пучки, но и делает возможным их перемещение относительно друг друга при сокращении. Оболочки позволяют сокращаться мышце целиком, или только мышечным пучкам или волокнам. Например, подергивание мимических мышц - сокращение отдельных пучков или волокон - т.н. тик. Если в системе соединительнотканных оболочек мышцы произойдет какое-то нарушение, например образуется рубец после травмы, то это затрудняет движения.

Сухожилие состоит из коллагеновых волокон, из которых построены и связки. Сухожильные волокна проникают сквозь оболочку мышцы и тесно связаны с мышечными волокнами. Эндо-, пери- и эпимизий переходят в сухожилие и превращаются в эндо-, пери- и эпитендиний. Поэтому сухожилие нельзя отделить от мышцы, не повредив мышечного брюшка. У большинства мышц, особенно на конечностях, сухожилия имеют форму удлиненных цилиндрических тяжей. На туловище некоторые мышцы образуют пластинчатые сухожильные растяжения, называемые апоневрозами. Переход мышечного брюшка в сухожилие носит непрерывный характер.

Сухожилия прикрепляются к костям, фасциям, хрящам, коже. В местах прикрепления сухожилия веерообразно расширяются. В случаях прикрепления к кости или хрящу сухожильные волокна расходятся в надкостнице или надхрящнице. Из надкостницы они в виде прободающих волокон проникают в кость. В местах прикрепления на кости имеется выступ, бугорок, бугристость и т.п., которые увеличивают площадь прикрепления мышцы. Сухожильные волокна проникают из надкостницы в кость. Поэтому мышцы очень прочно соединены с костями (например, пяточный бугор может оторваться при сильном сокращении трехглавой мышцы голени у спортсменов). Но никогда мышца не может разорвать свое сухожилие.

Сухожильные волокна имеют слегка волнистый ход; образуя пучки, они переплетаются, как проволоки в тросе, и при растяжении могут удлиняться на 4% своей первоначальной длины. Вследствие этого сокращение мышцы не сразу передается на кость, сначала происходит растяжение и расправление пучков сухожилия. Благодаря этому мышца имеет небольшой «холостой ход». Сухожилия характеризуются высоким сопротивлением. Предельная нагрузка при растяжении сухожилий составляет 600-1200 кг/см². Сухожилие трехглавой мышцы голени (ахиллово сухожилие) выдерживает у взрослых нагрузку до 400 кг, а сухожилие четырехглавой мышцы бедра - до 600 кг. Хотя поперечник мышцы иногда в десятки раз превышает поперечник сухожилия, тяга самой мышцы не может разорвать собственное сухожилие, для этого необходима дополнительная внешняя сила. Сухожилие трехглавой мышцы голени обладает 3-5-кратным запасом прочности. Сопротивление самой мышцы растяжению значительно ниже, чем сопротивление сухожилия.

Если один конец мышцы закрепить, а другой подвергать нагружению, то разрыв происходит в мышечном брюшке. Механизм разрыва мышцы можно представить следующим образом. Сначала напряжение, проходящее вдоль мышцы, удлиняет мышечные волокна. Затем наступает момент, когда часть волокон больше не может удлиняться, эти волокна или разрываются, или начинают скользить по другим волокнам в направлении растяжения. В результате этого происходит разрыв мышечного брюшка. Описанное явление можно уподобить текучести металлов в случае предельных нагрузок, когда начинается скольжение некоторых рядов атомов по другим, и в металле происходят внутренние смещения, дислокации, приводящие к разрыву. Сопротивление мышцы напряжению, вызванному внешней силой, зависит от состояния мышцы. При сокращении мышечные волокна как бы уплотняются, и текучесть мышцы становится меньше. Поэтому сократившаяся мышца обладает более высоким сопротивлением.

В мышце имеются сосудистые ворота, расположенные несколько проксимальнее геометрического центра мышцы, в которые входят артерии и нервы, а выходят вены. Мышцы получают кровоснабжение из близлежащих артерий. Кровеносные сосуды ветвятся, идут по прослойкам перимизия по ходу мышечных пучков. У пучков волокон 1-го порядка артериолы разветвляются на капилляры, которые проникают в пучки и оплетают продольными петлями каждое мышечное волокна, распространяясь в эндомизии. На 1 мм² мышцы насчитывается до 2 тысяч капилляров. Из капиллярных сетей берут начало вены, которые идут аналогично артериям. Распределение кровеносных сосудов, плотность капилляров и объемы снабжаемых ими тканевых участков в различных мышцах неодинаковы и зависят от их функциональной нагрузки в организме. В расслабленной или покоящейся мышце большая часть капилляров закрыта для кровотока. При сокращении мышцы все кровеносные капилляры раскрываются, и, следовательно, работающая мышца кровоснабжается значительно лучше, чем расслабленная (в 30 раз).

В мышцах имеется 3 вида нервных волокон:

1. Двигательные - по ним в мышцы передаются импульсы, вызывающие сокращение поперечно-полосатых волокон.

2. Чувствительные - несут от мышц проприоцептивную чувствительность, важную для координации движений и позы.

3. Симпатические - регулируют кровоснабжение и обменные процессы.

Совокупность мышечных волокон, иннервируемых одним двигательным нервным волокном, называется мионом. Мион - это структурная единица мышцы. Мышцы могут сокращаться отдельными мионами. В мышцах, отличающихся динамичностью и тонкостью дифференцировки функции, мионы состоят из сравнительно небольшого количества мышечных волокон. В тех мышцах, которые функционируют более или менее стандартно, главное значение которых заключается не в динамической функции движения, а в статической функции удерживания, в мышцах позиционной функции, больше мышечных волокон входит в состав миона. Латеральная прямая мышца построена так, что в ней на одно нервное волокно приходится 19 мышечных волокон. В трехглавой мышце голени одно нервное волокно иннервирует 227 мышечных волокон. В глубоких мышцах задней поверхности голени 429 мышечных волокон иннервируются от одного нервного волокна. Волокна, относящиеся к одному миону, не всегда располагаются рядом, обычно они чередуются с волокнами других мионов.

В мышцах заложены разнообразные чувствительные приборы, относящиеся к проприоцепторам. Это - специализированные нервные окончания, передающие в центральную нервную систему информацию о состоянии и работе мышц. Рецепторные приборы мышц представлены своеобразно устроенными нервно-мышечными веретенами, которые «измеряют» длину мышцы, и нервно-сухожильными веретенами, которые определяют натяжение мышцы. Проприоцептивная сигнализация необходима для координированной деятельности мышц, при ее нарушении наступают двигательные расстройства, вплоть до паралича мышцы.

Если перерезать нерв, идущий к мышце, то наступает паралич мышцы. К этому присоединяется атрофия мышц, так как наступает перерыв в регуляции кровоснабжения и обменных процессов. При повреждении чувствительных волокон наблюдается нарушение координации движения, нарушается походка - атаксия, например, при спинной сухотке - сифилис ЦНС.

Рассмотрим понятие о начале и прикреплении мышц. Начало мышцы называется origo, а прикрепление - insertio. Принято считать, что на конечностях начало мышцы лежит проксимально, а дистально лежит прикрепление. На туловище - медиально лежит начало, а латерально - прикрепление. Эти места у мышцы постоянны и местами не меняются.

При сокращении мышцы, один ее конец остается неподвижным. Это punctum fixum. Другой перемещается вместе с костью, к которой он прикрепляется. Это punctum mobile. Мобильная точка всегда притягивается к фиксированной точке. В отличие от начала и прикрепления мышцы эти точки могут меняться местами. Один и тот же конец мышцы может быть то фиксированным, то подвижным. Например, прямая мышца живота, на лобковых костях - прикрепление, а начало - на костях грудной клетки. При сгибании кпереди punctum mobile на костях грудной клетки, а при подтягивании на перекладине - наоборот.

                          

ФИЗИОЛОГИЯ СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ

Существует 3 типа мышечной ткани: (1) поперечно-полосатые скелетные мышцы,

(2) поперечно-полосатая мышца сердца и (3) гладкие мышцы.

Скелетная мышца состоит из мышечных волокон. В состав мышечных волокон входят миофибриллы. В состав миофибрилл входят нити сократительных белков – актина и миозина, которые расположены в строгом порядке (смотри строение поперечно-полосатых мышечных волокон). Миофибиллы состоят из многочисленных повторяющихся участков – саркомеров.

Свойства мышечных клеток: возбудимость, проводимость, сократимость. Для поперечно-полосатых мышц характерным свойством является также эластичность.

Механизм сокращения и расслабления (поперечно-полосатых мышечных волокон):

(1) генерация потенциала действия, (2) проведение его вдоль клеточной мембраны и в глубь волокна по поперечным трубочкам (инвагинация клеточной мембраны), (3) выделение Са²⁺из саркоплазматического ретикулума (продольные трубочки) и диффузия его к миофибриллам, (4) взаимодействие («скольжение») актиновых и миозиновых нитей, приводящее к укорочению миофибриллы, (5) активация кальциевых насосов в мембранах саркоплазматического ретикулума, (6) активный транспорт ионов кальция в саркоплазматический ретикулум и уменьшение концентрации кальция в саркоплазме, (7) прекращение взаимодействия актиновых и миозиновых нитей, (8) расслабление миофибриллы, возвращение ее к исходной длине (за счет эластических свойств). Сокращение мышечного волокна подчиняется закону «все или ничего».

Энергия АТФ затрачивается и во время сокращения (образование и разрушение акто-миозиновых «мостиков»), и во время расслабления (активный транспорт ионов кальция за счет работы кальциевого насоса). Часть энергии выделяется в виде тепла.

Одиночное мышечное сокращение – это ответная реакция изолированной скелетной мышцы на одиночное раздражение. Состоит из 3-х фаз: (1) латентный период (от начала действия раздражителя до начала сокращения). В это время происходит генерация ПД в мышечном волокне и выделение кальция из саркоплазматического ретикулума в саркоплазму; (2) фаза сокращения (укорочения или напряжения) и (3) фаза расслабления.

Сила сокращения изолированной мышцы зависит (1) от исходной длины мышечных волокон (закон Франка-Старлинга: чем больше исходная длина мышечных волокон, тем больше сила сокращения), (2) от количества миофибрилл в каждом мышечном волокне (гипертрофия), (3) от силы раздражителя (чем больше сила раздражителя, тем большее количество мышечных волокон возбуждается и участвует в сокращении), (4) от частоты действующего раздражителя (суммация мышечных сокращений).

Суммация 2-х мышечных сокращений происходит под действием парных раздражителей. Суммацией называется увеличение силы и продолжительности мышечных сокращений под действием дополнительных раздражителей. Суммация может быть неполной, если второй раздражитель действует на мышцу в фазу расслабления (в этом случае мышца начинает расслабляться, но полного расслабления не происходит, потому что второй раздражитель приводит к генерации ПД, выделению ионов кальция в саркоплазму и увеличивает силу и продолжительность сокращения). Суммация может быть полной, если второй раздражитель действует на мышцу в фазу сокращения (в этом случае мышца продолжает сокращаться даже не начав расслабление, а сила и продолжительность сокращения увеличиваются за счет увеличения концентрации ионов кальция в саркоплазме).

Суммация мышечных сокращений под действием ритмических раздражителей приводит к формированию тетанических сокращений. Тетанус – это нерперывное сокращение мышцы под действием ритмических раздражителей. Тетанус может быть (а) зубчатым и (б) гладким. Зубчатый тетанус является результатом неполной суммации мышечных сокращений (когда каждый последующий раздражитель действует на мышцу в фазу расслабления). Гладкий тетанус является результатом полной суммации мышечных сокращений (когда каждый последующий раздражитель действует на мышцу в фазу сокращения). Сила тетанического сокращения зависит от частоты ритмического раздражителя: чем больше частота раздражения, тем больше сила сокращения. Однако, дальнейшее увеличение частоты раздражения приводит к тому, что каждый последующий стимул поступает к мышце во время рефрактерности (относительной или абсолютной). Поэтому часть мышечных волокон становится невозбудимой и не участвует в сокращении; сила сокращения уменьшается, несмотря на действие раздражителя. Это явление получило название пессимального торможения (пессимум), а частота раздражения, при которой происходит уменьшение силы тетанического сокращения, называется пессимальной частотой раздражения.

СОКРАЩЕНИЕ СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ В ЕСТЕСТВЕННЫХ УСЛОВИЯХ

ЭТО ОТВЕТ НА ВОПРОС:

В естественных условиях целого организма сокращение скелетных мышц происходит под действием импульсов, которые поступают к мышцам от мотонейронов спинного мозга по двигательным нервным волокнам. Функциональной единицей скелетных мышц является нейро-моторная (двигательная) единица. В состав нейро-моторной единицы входят: мотонейрон, аксон мотонейрона и все мышечные волокна, которые иннервируются этим аксоном. Двигательная единица подчиняется закону «все или ничего». Один мотонейрон может иннервировать от 2-х мышечных волокон до 2000 мышечных волокон. Например, мышцы пальцев рук в составе двигательной единицы содержат 5-10 мышечных волокон (быстрые и точные движения), а широкая мышца спины, икроножная мышца – несколько сотен мышечных волокон, иннервируемых одним мотонейроном (поддержание позы). Классификация двигательных единиц: (1) тонические (длительное, непрерывное сокращение) и (2) фазные (сокращаются со сменой фаз: после сокращения обязательно следует расслабление). Фазные двигательные единицы делятся на две группы: (а) быстрые фазные («белые», с преобладанием процессов анаэробного гликолиза; развивают большую силу сокращения, но быстро утомляются) и (б) медленные фазные («красные», с преобладанием процессов окисления; длительно сокращаются без утомления – у человека выполняют тоническую функцию).

Тонус скелетных мышц – это постоянное сокращение скелетных мышц, которое поддерживается непрерывной импульсацией, поступающей от мотонейронов спинного мозга (нейрогенный тонус). Частота импульсов сравнительно низкая (7-10 имп/сек), однако тоническое сокращение скелетных мышц напоминает гладкий тетанус, потому что оно развивается за счет несинхронного сокращения большого количества двигательных единиц, каждая из которых сокращается в режиме одиночных сокращений.

Таким образом, в естественных условиях целого организма существует два механизма формирования гладкого тетануса: (1) синхронное сокращение большого количества двигательных единиц за счет высокой частоты нервных импульсов (очень редко, в состоянии эмоционального аффекта) и (2) асинхронное сокращение большого количества двигательных единиц за счет низкой частоты нервных импульсов (постоянный тонус скелетных мышц).

Типы мышечных сокращений: изометрическое сокращение (постоянная длина мышечных волокон, увеличивается напряжение мышцы) и изотоническое сокращение (укорочение мышечных волокон при постоянном напряжении их).

Сила мышц определяется максимальной массой груза, которую мышца может сдвинуть с места. Удельная сила мышцы – сила мышцы на единицу площади физиолгического поперечного сечения (кг/см²).

Работа мышц рассчитывается как произведение массы груза на степень укорочения мышцы. Правило средних нагрузок: максимальную работу мышца совершает при средних нагрузках. Именно средние нагрузки необходимо рекомендовать для тренировок как здоровых людей, так и больных (лечебная физкультура). Чтобы определить величину средней нагрузки надо максимальную массу груза, которую мышцы могут сдвинуть с места, разделить на 2.

ОСОБЕННОСТИ ГЛАДКИХ МЫШЦ

Возбудимость. Автоматия – это способность гладких мышц генерировать ПД самостоятельно, без внешних воздействий. Потенциал покоя от -30 до -70 мв (в разных клетках), медленные волны деполяризации (до критического уровня) и генерация ПД (или пикообразной, или платообразной формы). Проводимость. Функциональный синцитий – отдельные гладкомышечные клетки возбуждаются и сокращаются как единое целое благодаря электрическим контактам (нексусам) между клетками. Волна возбуждения и сокращения распространяется медленно (до 10 см/сек). Сократимость. Медленное сокращение и медленное расслабление (от нескольких секунд до нескольких минут), длительное сильное сокращение (полная суммация при частоте импульсов 10-15 в минуту), малые затраты энергии. Пластичность – способность расслабляться и в укороченном, и в растянутом состоянии.

4. Классификация мышц по форме и функциям.

Анатомический поперечник

Если провести разрез мышцы в плоскости, перпендикулярной линии, соединяющей ее начало и конец и измерить площадь полученной фигуры (площадь поперечного сечения мышцы), то получится значение анатомического поперечника мышцы (рис.1 слева).

Рис.1. Оценка анатомического (слева) и физиологического (справа) поперечника мышц

Физиологический поперечник

Если провести разрез мышцы в плоскости, перпендикулярной ходу мышечных волокон и измерить площадь полученных фигур, то сумма площадей будет характеризовать значение физиологического поперечника мышцы (рис.1 справа).

Из этих определений следует, что у мышцы, имеющей параллельный ход мышечных волокон (например, веретенообразной), анатомический и физиологический поперечники равны. А вот у перистых мышц физиологический поперечник больше анатомического. Так, например, у мужчин, не занимающихся физической культурой и спортом, анатомический и физиологический поперечник двуглавой мышцы плеча (веретенообразная мышца) равен 15 см², а у широкой латеральной мышцы (перистая мышца) анатомический поперечник равен 24,5 см², а физиологический – 30, 6 см².

Посредством компьютерной (КТ) или магнитнорезонансной томографии (МРТ) оценивается значение анатомического поперечника мышцы (то есть площадь ее поперечного сечения).

Более подробно строение и функции мышц описаны в моих книгах "Гипертрофия скелетных мышц человека" и "Биомеханика мышц"

Для определения физиологического поперечника нужно знать объем мышцы. Объем мышцы определяют на основе КТ или МРТ, однако делают не один срез как в случае оценки анатомического поперечника, а несколько, иногда 8-10. То есть объем мышцы определить значительно труднее, чем площадь поперечного сечения мышцы. Затем по формуле приведенной ниже определяют физиологический поперечник мышцы:

Физиологический поперечник = [объем мышцы х cos α]/ длина волокна.

В заключении могу добавить, что при оценке гипертрофии мышц чаще всего прибегают к определению анатомического поперечника. Физиологический поперечник оценивается крайне редко.

Биомеханика мышц

Конечной целью изучения суставов и мышц является понимание движений человеческого тела. Учение о движениях - кинезиология - является одним из разделов биомеханики. Последняя представляет собой специальную отрасль биологии, которая занимается статикой, кинематикой и динамикой организма животных и человека. Биомеханика опирается на данные анатомии и физиологии, рассматривая их с точки зрения теоретической и прикладной механики. Наиболее разработанной является биомеханика аппарата движения. Наряду с этим развиваются и другие разделы биомеханики, связанные с изучением работы сердца, кровообращения, дыхания и т.п.

Изучение движений человека имеет большое значение для самых различных областей науки и практики. В медицине данные о механизмах движений используются при лечении больных с нарушениями функций опорно-двигательного аппарата. Кинезиология представляет одну из основ теории и практики физической культуры и спорта. Без учета законов биомеханики невозможно разрабатывать вопросы, связанные с совершенствованием трудовых процессов, научной организацией труда. Родной сестрой биомеханики является бионика, которая занимается решением разнообразных технических проблем на основе знаний, полученных при изучении организмов. Одним из практических приложений бионики в медицине является конструирование протезов, которые наилучшим образом замещают утраченный орган или часть тела. Понятно, что при решении подобного рода задач необходимо знать законы кинезиологии.

Аппарат движения представляет систему взаимосвязанных, подвижных кинематических звеньев, которые образуют кинематические цепи; последние могут быть замкнутыми и открытыми. Роль мышц заключается в перемещении кинематических звеньев относительно друг друга или в их удержании в определенном положении. В зависимости от этого различают динамическую и статическую работу мышц.

Работа мышц подчиняется законам рычага. В аппарате движения имеются три рода рычагов.

1. Рычаг первого рода называют рычагом равновесия. В этом рычаге точка опоры располагается между точкой приложения силы и точкой сопротивления, причем обе силы действуют в одном направлении. Примером является удерживание головы в равновесном состоянии в атланто-затылочном суставе.
2. Рычаг второго рода является «рычагом силы». Точка сопротивления находится между точкой опоры и точкой приложения силы. Примером такого рычага может служить стопа при подъеме на полупальцы.
3. Рычаг третьего рода, или «рычаг скорости», имеет наибольшее распространение при движениях. Точка приложения мышечной тяги располагается вблизи точки опоры и имеет значительно меньшее плечо, чем противодействующая ей сила сопротивления. Примером такого рычага является действие сгибателей предплечья при поднимании или удерживании в кисти какой-либо тяжести. Плечо равнодействующей мышц равно в этом случае 2 см, а плеча удерживаемой кистью тяжести равно 20 см. Поэтому при обычной подъемной силе сгибателей предплечья, равной 160 кг, нетренированный человек может удержать при согнутом предплечье примерно 16 кг.

В основе работы мышц лежит способность мышечных волокон к сокращению. Поперечно-полосатые волокна при сокращении укорачиваются в среднем на 30-40% своей первоначальной длины. При этом одиночное мышечное волокно развивает напряжение равное 0.1-0.2 г. Все скелетные мышцы человека содержат около 300 млн. волокон. Следовательно, суммарная сила всех мышц составила бы 30 000 кг. В действительности мускулатура развивает лишь небольшую часть этой громадной силы, так как обычно сокращаются не все мышцы и в каждой сократившейся мышце бывает активной лишь часть мионов. Соответственно числу сократившихся мионов различают парциальное и тотальное сокращение мышцы. Разницу между тем и другим можно показать на примере большой грудной мышцы. При сгибании в плечевом суставе ненагруженной руки сокращается лишь часть мионов ключичной части мышцы, при боксерском ударе происходит тотальное сокращение большой грудной мышцы. При некоторых заболеваниях, сопровождающихся судорогами (столбняк), мышцы развивают максимальное напряжение, и это может приводить даже к переломам костей.

Сила скелетной мышцы определяется следующими факторами:

1. Физиологический поперечник мышцы, под которым понимают сумму площадей поперечного сечения всех поперечнополосатых мышечных волокон. Следует отметить, что физиологический поперечник не совпадает с анатомическим поперечником. Анатомический поперечник включает площадь поперечного сечения мышечных волокон, сосудов, нервов и соединительной ткани. Он соответствует площади поперечного сечения собственно мышечной части мышцы.
2. Величина площади опоры на костях, хрящах или фасциях.
3. Способ проявления силы (какого рода рычаг действует на кости - рычаг равновесия, рычаг силы или рычаг скорости).
4. Степень нервного возбуждения.
5. Адекватность кровоснабжения и т. д.

Сравним сокращения мышц с параллельным и косым расположением волокон. При сокращении мышца с параллельными волокнами (портняжная мышца) укорачивается на 40% своей длины, но развивает небольшую силу. Косое расположение волокон имеют перистые мышцы. Они содержат больше волокон, чем мышцы с параллельными пучками, и волокна в них короче. При сокращении изменяется угол, под которым волокна подходят к сухожилию, само сухожилие перемещается на меньшее расстояние, но мышца развивает большую силу. Но работа, совершаемая мышцами обоих видов, одинакова, так как проигрыш в силе у мышц с параллельными волокнами компенсируется выигрышем в расстоянии. Сила, приходящаяся на 1 см²поперечного сечения, составляет у разных мышц от 6 до 16 кг, в среднем около 10 кг/см². Считается, что подъемная сила мышц предплечья составляет примерно 160 кг, а сила задних мышц бедра - до 480 кг. В действительности человек может поднять и удержать гораздо меньший груз. Таким образом, мышечная система обладает значительным резервом силы. Это - один из факторов, определяющих надежность аппарата движения.

Быстрота сокращений мышц зависит от преобладания в их составе красных или белых волокон. У ряда животных довольно отчетливо различаются «красные» и «белые» мышцы. Первые состоят преимущественно из более темных и медленно сокращающихся волокон, в состав вторых входят в основном светлые, быстро сокращающиеся волокна. В соответствии с этим П.Ф.Лесгафт делил мышцы на два типа - сильные и ловкие. Дальнейшие исследования показали, что в большей части мышц светлые волокна перемешаны с темными. Например, передняя большеберцовая мышца содержит около 70% светлых и 30% темных волокон. Отмечается тенденция темных волокон концентрироваться в глубоко лежащих частях мышц, способных к длительному сокращению, связанному с поддержанием позы.

Такие функциональные особенности мышц, как амплитуда и направление производимых движений, тесно связаны с их формой и строением. Длинные и тонкие мышцы, имеющие небольшую площадь прикрепления к костям, как например длинный сгибатель пальцев, дают большую амплитуду движений. Короткие и толстые мышцы, напротив, осуществляют движения, имеющие небольшой размах (квадратная мышца поясницы). Мышцы с параллельным ходом волокон производят тягу в одном направлении. Перистые мышцы осуществляют более разнообразные движения. Веерообразные и широкие мышцы, сокращаясь отдельными частями, могут осуществлять тягу в нескольких направлениях.

Все крупные мышцы состоят из относительно самостоятельных в функциональном отношении частей. Так, трапециевидная, большая грудная, дельтовидная, передняя зубчатая мышцы обычно сокращаются отдельными пучками, которые производят различное действие. Лишь сравнительно мелкие мышцы, перекидывающиеся через один сустав, представляют собой анатомически и функционально единое целое.

Живая мышца характеризуется состоянием некоторого непроизвольного напряжения. Это напряжение называется тонусом мышцы. Тонус мышц регулируется ЦНС и от него зависит поза человека, его осанка.

Кинематическим действием мышц называют эффект, производимый ее неограниченным сокращением. Мак-Конейл с соавторами выделяют два общих закона кинематики мышц - закон сближения и закон раскручивания.

Закон сближения выражает тот известный факт, что при сокращении мышцы происходит взаимное сближение обоих ее концов - начала и прикрепления. В большинстве случаев один конец мышцы остается неподвижным, а другой перемещается в пространстве вместе с той костью, к которой он прикрепляется. Один и тот же конец мышцы в зависимости от характера движения является то фиксированным, то подвижным. Так, плечевая мышца обычно работает как сгибатель предплечья, ее фиксированная точка находится на плечевой кости, а подвижная точка - на локтевой кости. Но если предплечье и кисть стабилизированы, как это бывает при подтягивании на перекладине, то плечевая, мышца производит сгибание плеча. Фиксированная и подвижная точки теперь меняются местами. Таким образом, подвижная точка может соответствовать то прикреплению, то началу мышцы, в зависимости от взаимной подвижности звеньев кинематической цепи.

Закон раскручивания заключается в том, что мышца при своем сокращении стремится привести в одну плоскость линию своего начала и линию прикрепления. Этот закон относится только к тем мышцам, которые в начале своего сокращения являются скрученными. Сюда относятся, в частности, мышцы с перекрещивающимися пучками. Эффект раскручивания можно показать на ключичной части большой грудной мышцы. Линия начала этой мышцы на ключице проходит горизонтально, а линия прикрепления на плечевой кости имеет вертикальное направление. Сгибанием плеча обе линии приводятся в одну плоскость. Отсюда следует, что большая грудная мышца является сгибателем плеча.

Рассмотрим некоторые положения, касающиеся отношений между мышцами и суставами. Мышцы могут перекидываться через один, два и более суставов. В зависимости от этого различают мышцы одно-, дву- и многосуставные. Мышцы не только производят движения в тех суставах, мимо которых они проходят, но и тормозят их. Например, если производить сгибание бедра при разогнутом колене, то задние мышцы бедра, натягиваясь, тормозят его сгибание.

Расположение мышц вокруг суставов связано с характером движений в суставах. Вращение вокруг одной оси требует, по крайней мере, пары противоположно направленных сил. Можно показать, что при наличии N степеней свободы достаточно иметь N+1 мышц. Обычно число мышц, проводящих в движение сустав, бывает больше. Этим достигается более экономное использование мышц и возможно лучшее управление кинематическими звеньями. Мышцы располагаются или перпендикулярно к осям движения, или под некоторым углом к ним, но этот угол не может быть слишком малым, иначе будет происходить большая потеря силы.

Для анализа действия сил необходимо учитывать направление тяги мышц. Производить сложение сил, направленных в одну сторону, и вычитание сил, имеющих противоположное направление. Вращательные движения во всех суставах можно рассматривать как результат действия пары сил.

Одни мышцы начинаются вдали от сустава и прикрепляются поблизости от него. У других мышц начало находится вблизи сустава, а прикрепление удалено от сустава. Имеются существенные различия в действии мышц первого и второго рода. Чтобы установить их, необходимо произвести разложение мышечной тяги на три составляющие: 1) действующую перпендикулярно продольной оси кости, 2) действующую в направлении оси кости, 3) вращающую кость вокруг ее длинной оси.

Мышцы, тяга которых направлена перпендикулярно оси кости, начинаются далеко от сустава и прикрепляются вблизи него. Эти мышцы могут производить быстрые движения. Те мышцы, которые действуют преимущественно вдоль оси кости, начинаются вблизи сустава и прикрепляются на большем удалении от него. Они способствуют стабилизации сустава, прижимая кости одна к другой и предотвращая их разъединение при резких движениях. Если взять в качестве примера локтевой сустав, то мышцами первого рода являются двуглавая и плечевая, а мышцей второго рода - плечелучевая. В случаях, когда фиксированная и подвижная точки меняются местами, соответственно изменяется и действие мышц.

Имеются мышцы, сила тяги которых направлена так, что вызывает вращение кости. Такие мышцы при движениях обертываются вокруг кости. К ним относятся пронаторы и супинатор предплечья.

Большинство движений в суставах происходит с участием не одной, а нескольких мышц. С точки зрения группового действия мышцы подразделяются на первичные двигатели, синергисты и антагонисты. Первичными двигателями являются мышцы, производящие некоторое действие. Синергисты - это мышцы, которые участвуют в движении вместе с первичными двигателями и предотвращают их нежелательное действие. Примером синергии является сгибание пальцев при вытянутой руке. Сгибатели пальцев перекидываются через несколько суставов и при своем сокращении стремятся произвести сгибание во всех этих суставах. Сгибание кисти в лучезапястном суставе предотвращается благодаря сокращению разги