Очень краткий курс анатомии и физиологии вестибулярной системы

Вестибулярная сенсорная система обеспечивает мозг информацией о положении головы в пространстве, о действии гравитации, а также о линейных и угловых ускорениях. Эта функция необходима для поддержания устойчивости тела и для пространственной ориентации животного.

Периферический орган вестибулярной системы – вестибулярный аппарат – лежит в глубине височной кости. Он состоит из двух отолитовых органов и трех полукружных каналов. Отолитовые органы воспринимают линейные ускорения – один расположен в горизонтальной плоскости (при вертикальном положении головы), а другой ориентирован вертикально. Три полукружных канала лежат в трех взаимно перпендикулярных плоскостях, они воспринимают угловые ускорения.

Жидкость, заполняющая полукружные каналы, и кристаллы карбоната кальция в отолитовых органах смещаются при действии сил, вызывающих ускорения. Это сдвиг воспринимают волосковые рецепторные клетки, которые передают полученное возбуждение в ЦНС.

Пройдя через вестибулярный ганглий, нервные импульсы приходят к нейронам вестибулярных ядер: верхнего (ядро Бехтерева), нижнего (ядро Роллера), латерального (ядро Дейтерса) и медиального (ядро Швальбе). Эти ядра представляют собой единый функциональный комплекс, в котором объединяется информация от вестибулярных ганглиев и от проприоцепторов, расположенных в мышцах, связках и суставных сумках.

Вестибулярные ядра являются подкорковыми центрами регуляция равновесия, глазодвигательных рефлексов (зрительное наблюдение окружающего мира) и опосредованных через гипоталамус вестибуло-висцеральных реакций, с механизмом которых связаны проявления морской болезни — головокружение, тошнота и рвота.

Подчеркнем, что морская болезнь сопровождается и эмоциональными расстройствами, причем не обязательно депрессивного плана. Другой вид проявления морской болезни — ажитированная форма, для которой характерна чрезмерная неустойчивость эмоциональной сферы, излишняя разговорчивость, немотивированный смех, «театральность» позы, речи и, даже неоправданная обстановкой подвижность.

Нейроны вестибулярных ядер направляют информацию в ретикулярную формацию (общеактивирующую систему мозга), через таламические ядра в теменную область коры больших полушарий (не сенсорную, а ассоциативную область коры), а также – что нам сейчас особенно интересно – в мозжечок.

Мозжечок и ЭКС

Мозжечок — одна из самых таинственных структур головного мозга. Больше 50% всех нейронов человека находится в мозжечке. Повреждение мозжечка вызывает тяжелые расстройства в двигательной, когнитивной и эмоциональной сферах. Но спустя некоторое время (месяцы и годы) утраченные функции восстанавливаются почти в прежнем объеме! Полагают, что это указывает на их важность — раз уж другим мозговым структурам приходится брать на себя функции мозжечка, значит, без них невозможно.

Мозжечок важен, в частности, для формирования навязчивых страхов[70], т.е. для угасательного торможения, при которых нарушается угасательное торможение. А в регуляции этой функции принимают участие ЭКС, как мы отмечали выше. В мозжечке очень много рецепторов ЭКС[71], [72]. Вполне возможно, вестибулярная активация мозжечка приводит к настолько сильной активации ЭКС, что именно это и ослабляет боль, отстраняет заботы, уменьшает тревоги, улучшает настроение, т.е. создает комфорт.

 

Конечно, в реальности все гораздо сложнее. За рамками статьи остались многие аспекты работы ЭКС — влияние различных медиаторов, ЭКС в разных мозговых структурах, половые различия и т.д. Без намека на решение остается важнейший, на мой взгляд, вопрос — системные механизмы регуляция ЭКС. Какие воздействия активируют ЭКС? Известен субстратный механизм (введение в организм каннабиноидов), до которого человечество дошло своим умом, без помощи научных работников. Известна роль трансмембранного тока кальция. Но какие внешние воздействия, кроме бега, могут активировать ЭКС? Какие изменения в работе организма могут влиять на эту систему? Все это предстоит выяснять.

Итак, ограничиваясь темой этой статьи, суммируем то, что установлено с высокой степенью достоверности:

1) укачивание в колыбели, или на руках у матери успокаивает ребенка;

2) морская болезнь сопровождается эмоциональными нарушениями;

3) продолжительный бег оказывает анальгетическое и анксиолитическое действие на взрослых людей и мышей;

4) бег сопровождается ритмической стимуляцией вестибулярного аппарата;

5) информация от вестибулярного органа приходит в мозжечок;

6) мозжечок участвует в формировании и регуляции эмоций;

7) в мозжечке развита ЭКС;

8) после бега у людей и мышей отмечается активация ЭКС;

9) активация ЭКС вызывает анальгезию и анксиолизис.

 

На основании всего изложенного делаем предположение о том, что ритмическое раздражение вестибулярной системы стимулирует ЭКС, с последующим анальгетическим и анксиолитическим эффектами.

Чтобы проверить это предположение надо поставить ряд экспериментов, в которых достаточно контролировать три параметра: 1) смещения головы испытуемых; 2) активность ЭКС; 3) динамику тревоги.

Читатель может спросить: а зачем так много букв, если эксперименты еще не поставлены? Действительно, насколько мне известно, пока еще нет подобных данных. Просто мне хотелось разобраться в ЭКС, и, подготовив этот текст, я стал в общих чертах представлять себе её работу.

А может быть, кто-то, прочитав эту статью, поставит предложенные эксперименты! И тогда сидящая у колыбели мать сможет узнать точно, почему ее ненаглядный кроха любит, когда его баюкают.

 

Приложение. КАК ЧИТАТЬ НАУЧНУЮ ЛИТЕРАТУРУ ПО БИОЛОГИИ

 

Это советы молодым людям, студентам. Научные сотрудники, люди постарше, те уже накопили достаточно знаний по своей специальности и, главное, личного опыта чтения. Им достаточно взглянуть на пару фраз аннотации и на два слова в методике, чтобы решить – искать ли в данной статье ответы на интересующие их вопросы. А молодые люди тратят значительно больше усилий на чтение специальной литературы и тратят его не всегда эффективно. Особенно низкий к.п.д. у монографий, читаемых студентами. Подчёркиваю – у научных монографий, а не у учебников. С учебниками проще. В них студенты ищут и всегда находят ответы на экзаменационные вопросы. А чтение монографий зачастую приносит мало пользы. Автор этой статьи в молодые годы (не только студенческие, но и заметно позже), бывало, увидит книгу с интересным названием и с энтузиазмом прочтёт её. Но, увы, очень часто, пытаясь сформулировать для себя главное в прочитанном, мог сказать (себе же) только «Здорово! Но сложно-то как…».

Теперь я разработал для себя схему чтения, точнее, схему изучения любого вопроса по интересующей меня теме. Приступая к изучению новой проблемы надо не просто читать, а искать ответы на ряд вопросов. Эти вопросы я сейчас и перечислю.

1. Что такое? Определение должно быть в начале всякой книги. Не обязательно определение должно быть академическим — полным, и исчерпывающим. Биология, всё-таки, не математика. Но читателю должно быть понятно — что пишущий понимает, когда использует определённый термин, какое понятие он определяет данным термином. Что это такое — физический объект, или некий процесс, или некая закономерность? В научной литературе большинство терминов обозначают не реальные объекты физического мира, а являются конструктами, т.е. некой абстракцией, искусственно созданной для построения модели реального мира. Биологический вид, условный рефлекс, депрессия — это конструкты. Для обозначения конструктов используют термины с различными значениями, а отсюда следует непонимание читателей. Если речь идёт об агрессии, то читатель должен понять — ­­что имел в виду автор, употребляя этот термин: причинение вреда, насилие, или же сокращение дистанции общения?

Для обозначения одного и того же природного феномена часто используют разные конструкты. Например, «реактивная депрессия» и «пост-травматическое стрессорное расстройство» — это разные конструкты для обозначения одного и того же феномена. Часто бывает и наоборот — один и тот же конструкт используют для обозначения разных феноменов. Из-за неясного смысла терминов иногда разгораются бесплодные дискуссии. Сейчас, например, и в отечественной, и в англоязычной литературе выступают специалисты, считающие, что феромоны человека не существуют. Их аргументы состоят в том, что химические вещества не запускают какие-либо формы поведения человека, в отличие от того, что мы наблюдаем у бабочек, или у собак. Дискуссия не существовала бы, если договаривающиеся стороны сразу согласились, что феромоны вообще — это вещества, меняющие поведение других особей, а рилизинг-феромоны — это вещества, запускающие определённое поведение. Последних, действительно, у человека нет.

Таким образом, первым делом, читатель должен уяснить, что понимает писатель под используемыми им терминами.

2. Где находится? Второй вопрос проще. Но непременно надо найти на него ответ. В ту пору, когда вступительные экзамены в ВУЗ были устными, несколько раз встречались абитуриенты, которые на экзамене по биологии бодро описывали развитие эмбриона млекопитающих, но не могли назвать орган, в котором это происходит. Кроме того, хорошо бы уяснить — тот феномен, о котором вы читаете, он имеет место только в тех местах, что описывает автор? Многие монографии строятся вокруг исследований автора, который работал с неким объектом, который называется модельным. «Агрессию мы рассматривали на модели переполненного трамвая», или «Ионные токи изучены на модели гигантского аксона кальмара». Хорошо бы представлять себе — проявляется ли агрессия в троллейбусах, и существуют ли ионные токи в аксонах других животных?

3. Из чего состоит? Теперь читателю надо уяснить структуру изучаемого объекта. Если это химическое вещество, для начала достаточно рассмотреть его формулу. Если это поведенческий феномен, надо рассмотреть отдельные компоненты в их взаимосвязи. Например, структура поведенческого акта достаточно сложна и, что важно, представляется разным исследователям по-разному.

4. Что делает? Какова функция данного объекта в живых системах? Здесь следует обратить внимание, что функция какого-то вещества, органа, процесса не всегда очевидна. Кроме того, в большинстве случаев функции изучаемого объекта значительно шире, чем об этом пишут учебники. Например, функций крови разные авторы насчитывают от восьми до двенадцати. Рога у копытных, живущих в условиях кислородной недостаточности, участвуют в функции кроветворения. Аспирин обладает не только противовоспалительным эффектом, но, как выяснилось относительно недавно, и кардиопротективным.

5. Как действует? Механизмы процессов, как именно работают живые системы — вопрос исключительно важный и в теоретическом, и в практическом плане. В формулировке нобелевских премий, как правило, присутствуют слова «за раскрытие механизмов…». Надо подчеркнуть, что механизмы бывают не только молекулярные, но и системные. Механизмы инстинкта — вопрос, между прочим, актуальный и сегодня. Или — механизмы поддержания экосистемы. Или — механизмы формирования депрессии. Наконец, вспомним, Чарльза Дарвина, который предложил в своё время механизм эволюции — естественный отбор.

6. Как регулируется? Исключительно важный вопрос. Достаточно часто, студент, завороженный сложностью строения и механики сердца, упускает из виду вопрос о регуляции сердечной активности, а это плохо.

Напомним, что регуляция — это, прежде всего, усиление и ослабление данного феномена. Если речь идёт о физиологических функциях, то надо понять — когда эта функция усиливается: при каких внешних воздействиях на организм, каких нервных центров, каких гуморальных факторах? И то же самое для ослабления этой функции. При этом надо помнить, что регуляция многих функций происходит на разных уровнях: системном, органном, молекулярном. Например, регуляция кислотно-щелочного равновесия в организме происходит за счёт работы лёгких, кишечника, почек, а также и за счёт буферных систем крови. Регуляция теплообмена включает в себя и поведение тоже.

7. Чем отличается от схожих понятий? Гносеологически вопрос близок первому — «Что такое?». Но задаваться им стоит после того, как вы, читатель, получите представление о локализации, структуре, функциях, механизмах и регуляции изучаемого феномена. Принципиальные отличия от схожих явлений могут ограничиваться одним, или немногими из аспектов. Скажем, только некоторыми функциями, или только локализацией, как, например, различаются периферические адреналин и норадреналин.

8. В чем биологический смысл? Вопрос этот не только философский и теоретический, а и сугубо практический. Непонятные нам морфологические формы и формы поведения живых существ, непонятные формы их отношений — всё это может скрывать факторы эволюции, пока что неизвестные, но узнать которые необходимо. Объявлять все феномены с неясным биологическим смыслом атавизмами и рудиментами не только неверно. Бывает, это приводит к трагическим последствиям, как это случилось около полувека назад с аппендиксом и рекомендацией к профилактической аппендэктомии у новорожденных.

Кроме того, для каждого феномена надо ответить на вопрос о его биологическом смысле, чтобы решить — является он приспособлением, либо отклонением, лишённым приспособительного значения, болезнью? От ответа на такой вопрос зависит отношение к обладателям данного признака. Классическим примером сложности этого вопроса является слабый тип высшей нервной деятельности, обладателей которого И.П. Павлов назвал меланхоликами и считал таких собак дефективными, отбросами эволюционного процесса. Но оказалось, что животные, которые отказываются «работать» при сильных звуковых и световых сигналах, при быстром чередовании этих сигналов, при внезапном появлении новых объектов — эти собаки в отсутствии подобных сильных раздражителей отличаются исключительно высокой чувствительностью всех сенсорных систем и «работают» много лучше обладателей сильного типа ВНД.

Ещё надо помнить, что нет таких свойств живых организмов, которые были бы абсолютными достоинствами. Все качества, будучи гипертрофированными, утрачивают своё адаптивное значение. Например, воспаление — это защитная реакция на болезнетворное раздражение. Но сильное воспаление приносит вред, поэтому в организме животных действуют две системы: и противовоспалительная, и провоспалительная. Болезнетворное раздражение может быть вызвано чужеродными агентами, с которыми борется иммунная система. Но очень сильный иммунитет может приводить к развитию аутоиммунных заболеваний из-за того, что иммунная система реагирует на собственные ткани организма как на чужеродные. Память кажется абсолютным достоинством — чем она крепче, тем лучше. Но умение забывать не менее важно: во-первых, для переучивания, а во-вторых, для избавления от негативных эмоций.

9. Врождённые ли свойства? Что бы ни было предметом вашего изучения, всегда важен вопрос о соотношении генетической и средовой изменчивости в проявлении данного признака. Крайне редко вклад генетических факторов очевиден, как в случае полидактилии (больше пяти пальцев на руке). Абсолютное, даже подавляющее большинство признаков проявляются как результат взаимодействия генетических и средовых факторов.

Этот вопрос важен не только для получения полного теоретического представления об изучаемом явлении (функции, процессе, структуре). Он важен и для исследовательской практики. Много лет назад автор этой статьи начал изучать выработку условного рефлекса крысами и был обескуражен огромной дисперсией получаемых результатов. С удивлением он узнал, что признак «способность к обучению» обладает высокой наследуемостью, т.е. очень сильно зависит от генотипа животного. Слишком рано на биофаках специальность «Физиология» уходит от изучения генетики.

 

Разумеется, изучение биологических проблем не ограничивается перечисленными здесь вопросами. Для полного представления о функции (процессе, структуре) надо изучить её (его) онтогенез и филогенез. Но такие вопросы, как и некоторые другие, как правило, возникают уже перед более квалифицированным специалистом. А студенту, начинающему проникать в проблему исследователю — ему будет полезно придерживаться приведённых девяти пунктов.

В заключение заметим, что описанную схему полезно использовать не только при изучении некоего предмета, но и при ответе на экзаменационные вопросы. Приведём два примера в следующей таблице.

Примеры схем ответов на вопросы "Что такое кортизол?" и "Что такое тревога?"

Вопрос		Понятия
		Кортизол	Тревога
1	Что такое? Определение	Химическое вещество, гормон	Конструкт. Аффективное состояние. Беспокойство по поводу будущего.
2	Где находится? Локализация	Синтезируется в коре надпочечников и секретируется в системный кровоток	В душе человека и других животных
3	Из чего состоит? Структура	Структурная формула такая-то	Субъективное переживание, проявляемое в физиологических процессах и в поведении
4	Что делает? Функция	Основная — регуляция углеводного обмена, в частности, усиление транспорта глюкозы в ЦНС. Кроме того, тормозит воспаление.	Являясь составной частью мотивационного блока поведения, побуждает организм к поиску решения
5	Как действует? Механизмы	На уровне организма: изменяет обмен углеводов. На клеточном уровне: взаимодействуя с клеточными рецепторами, изменяет активность ядерных структур и мембраны клетки.	Неспецифически активирует процессы в ЦНС. Основной структурой мозга, связанной с тревогой, считается миндалина.
6	Как регулируется? Регуляция	Системно: стрессом. Непосредственная нервная регуляция отсутствует. Основным стимулирующим гуморальным агентом является АКТГ. Торможение осуществляется только по механизму обратной связи. Биологическая активность регулируется связыванием с белками крови и, как всякого вещества, — метаболизмом.	Является начальной стадией стресса, т.е. возникает в ситуации неопределённости. Снижается такими психологическими факторами как определённость ситуации, отвлечение внимания. На физиологическом уровне тревогу вызывает гормон КРГ. Тревогу снижает: 1) система эндогенных опиатов; 2) активация ГАМКергической системы в ЦНС, которую стимулируют многие гормоны и нейрогормоны;
7	Чем отличается от схожих явлений?	У человека — основной глюкокортикоид, представитель одного из пяти семейств стероидных гормонов. Глюкокортикоиды отличаются от других стероидов химической формулой, функциями, местом синтеза и регуляцией.	Отличается от страха отсутствием конкретного стимула. От стресса — тем, что является его начальной стадией. От депрессии — трансспективностью: тревога — это аффект, направленный в будущее субъекта, а депрессия — в прошлое.
8	В чем смысл? Биологическая целесообразность	Следует из функций. Способствует приспособлению организма к изменившимся условиям среды. Один из основных гормонов стресса.	Активирует мотивационный блок, побуждает к поиску решения. При чрезмерном развитии вызывает нарушения психики и поведения.
9	Врождённые ли свойства? Соотношение генетики и среды	Секреция легко меняется при почти любых внешних воздействиях, но базовый уровень и реактивность системы очень сильно зависят от наследственных факторов.	Различают врождённый уровень тревоги («тревожность»), который является личностной характеристикой, и ситуативную тревогу, которая зависит от изменений в среде.

Библиография

[i] Когнитивными называют все те психические функции, которые не являются эмоциями. К когнитивной сфере относятся память, способность к обучению, склонность к исследовательской активности, волевые качества, способность ориентироваться в пространстве и многое другое. 

 

[ii] В исследованиях Б.М. Теплова и В.Д. Небылицина была показана более высокая чувствительность, т. е. низкие пороги раздражения сенсорных систем, у людей — носителей поведения типа З (у представителей слабого типа нервной системы, согласно павловской терминологии, которой придерживались эти исследователи).

[iii] На Николая, как представителя типа З, мне указала Мария Порховая.

[iv] Функциональная МАГНИТО-РЕЗОНАНСНАЯ ТОМОГРАФИЯ (фМРТ) —

метод получения изображений трёхмерных объектов. Метод основан на свойствах протонов, т.е. ядер водорода, которые проявляются в магнитном поле. МРТ не представляет угрозы для здоровья живых организмов, поэтому с его помощью можно исследовать внутренние органы бодрствующего животного или человека. Магнитный резонанс живых тканей зависит от насыщенности крови кислородом, т.к. магнито-электрические свойства гемоглобина меняются когда его молекула связывает кислород, превращаясь в оксигемоглобин. Активность отдельных участков мозга сопровождается увеличением снабжения их кислородом. Поэтому по количеству оксигемоглобина можно судить насколько активен в данный момент конкретный участок мозга. МРТ, которая учитывает содержание оксигемоглобина, называется функциональной — фМРТ. фМРТ отличается от обычной МРТ, примерно, как киносъёмка от фотографии: фМРТ даёт изображение с меньшим разрешением, но позволяет наблюдать изменения в живой ткани в реальном времени.

фМРТ не позволяет различать процессы возбуждения и торможения, метод показывает только снабжение кислородом данного участка мозга, т.е. его метаболическую активность.

Первоначально МРТ называлась ядерно-магнитной резонансной томографией — ЯМР. После чернобыльской катастрофы в обществе развилась нуклеофобия, поэтому название метода изменили, но термин ЯМР можно встретить и в современной литературе.

[1] Selye H. A Syndrome Produced by Diverse Nocuous Agents // Nature, 1936. Vol. 138, P. 32.

[2] Lazarsfeld, 1949, цит. по Майерс Д. Дж. Социальная психология // С-Пб, Издательство «Питер», 2002.

[3] Чернышева М.П., Ноздрачев А.Д. Гормональный фактор пространства и времени внутренней среды // С-Пб, Наука, 2006.

[4] Кемпбелл Дж. Мифы, в которых нам жить // София; М., ИД «Гелиос», 2002.

[5] Жуков Д.А. Биология поведения богов и героев Древней Греции // С-Пб, «Крига», 2015.

 

[6] Шенгер-Крестовникова Н. Р. К вопросу о дифференцировке зрительных раздражителей // Известия Педагогического Научного Института им. П. Ф. Лесгафта, 1921,., Том 3,, С. 1--41.

[7] Overmier J.B., Seligmn M.E.P. Effects of inescapable shock upon subsequent escape and avoidance learning // J. Comp. Physiol. Psychol. 1967, Vol. 63, P. 28-33.

[8] Bettelheim В. Individual and Mass Behavior in Extreme Situations // Journal of Abnormal and Social Psychology, 1943, Vol. 38, Р. 417-452.

 

[9] Виноградова Е.П., Жуков Д.А. Агонистическое поведение во время стресса препятствует развитию выученной беспомощности у крыс // Физол. журн. им. И.М.Сеченова, 1996, Т.82, №12, С. 8-13.

[10] Солимар Л. Как писать научные статьи // Физики смеются, М., «Совпадение», 2006, С. 75-81.

 

[11] Yosipovitch G., Ishiuji Y., Patel T.S. et al.,The brain processing of scratching // J. Invest. Dermatol. 2008. Vol.128, №7, P.1806-1811.

[12] Всемирная Организация Здравоохранения, World Health Statistics Annual 1993 and 1994, 1994 and 1995

[13] Eyles D.W., Burne T.H., McGrath J.J. Vitamin D, effects on brain development, adult brain function and the links between low levels of vitamin D and neuropsychiatric disease // Front. Neuroendocrinol. 2013. Vol.34, №1, P.47-64.

 

[14] Kaneko I., Sabir M.S., Dussik C.M. et al. 1,25-Dihydroxyvitamin D regulates expression of the tryptophan hydroxylase 2 and leptin genes: implication for behavioral influences of vitamin D // FASEB J. 2015. Vol. 29, №9, P. 4023-4035.

 

[15] Berridge M.J. Vitamin D and Depression: Cellular and Regulatory Mechanisms // Pharmacol. Rev.. 2017. Vol. 69, №2, P.80-92.

 

[16] Parker G.B., Brotchie H., Graham R.K. Vitamin D and depression // J. Affect. Disord. 2017. Vol.15, №208, P.56-61.

 

[17] Tardelli V.S., Lago M.P.P.D., Silveira D.X.D., Fidalgo T.M. Vitamin D and alcohol: A review of the current literature // Psychiatry Res. 2017. Vol.248, P.83-86.

 

[18] Andrews P.W., Thomson J.A. Jr. The Bright Side of Being Blue: Depression as an Adaptation for Analyzing Complex Problems // Psychological Review, 2009. Vol.116, №3, P.620-654.

 

[19] Andrews P.W., Thomson J.A. Jr., Amstadter A., Neale M.C. Primum Non Nocere: An Evolutionary Analysis of Whether Antidepressants Do More Harm than Good // Frontiers in Psychology, 2012. Vol.3, P.117, doi: 10.3389/fpsyg.2012.00117.

[20] Forgas J.P. Four Ways Sadness May Be Good for You. The Greater Good Science Center, June 4, 2014, http://greatergood.berkeley.edu/article/item/four_ways_sadness_may_be_good_for_you.

[21] Watson P.J., Andrews P.W. Toward a revised evolutionary adaptationist analysis of depression: the social navigation hypothesis // Journal of Affective Disorders, 2002. Vol.72, №1, P. 1-14.

[22] Кошавцев А.Г., Мультановская В.Н., Лорер В.В. Синдром «грусти рожениц» как адаптационное расстройство на ранних этапах развития системы мать-дитя // Журнал неврологии и психиатрии им. С.С. Корсакова, 2007. Том 107, №2, С.56-58.

[23] Di Simplicio M., Doallo S., Costoloni G. et al. ‘Can you look me in the face?' Short-term SSRI Administration Reverts Avoidant Ocular Face Exploration in Subjects at Risk for Psychopathology // Neuropsychopharmacology. 2014. Vol. 39, №13, P. 3059–3066.

[24] Miller G., Tybur J.M., Jordan B.D. Ovulatory cycle effects on tip earnings by lap dancers: economic evidence for human estrus? // Evolution and Human Behavior, 2007. Vol. 28, №6, P. 375-381.

[25] Крушинский Л.В. Формирование поведения животных в норме и патологии // М.: Изд. МГУ, 1960.

[26] Мак-Фарланд Д. Поведение животных. Психобиология, этология и эволюция // М., «Мир», 1988.

[27] Аракелов Г.Г., Глебов В.В. Вегетативные составляющие стресса и личностные особенности пациентов, страдающих пограничными расстройствами // Психологический журнал, 2005. Том 20, №5, С.35-46.

 

[28] Александр Третий: Воспоминания. Дневники. Письма. // СПб.: Издательство «Пушкинского фонда», 2001.

[29] Williams L.J., King A.J., Mettke-Hofman C. Colourful characters: Head colour reflects personality in a social bird, the Gouldian finch, Erythrura gouldiae // Animal Behaviour, 2012. Vol. 84, №1, P.159-165.

[30] Эттинген Л.Е. Мифологическая анатомия // М.: ИОИ, 2006.

[31] Капрара Дж., Сервон Д. Психология личности // С-Пб, Издательство «Питер», 2003.

[32] Bendixen M. , Kennair L.E.O., Buss D.M. Jealousy: Evidence of strong sex differences using both forced choice and continuous measure paradigms // Personality and Individual Differences, 2015. Vol. 86, P. 212–216.

[33] McEwen B.S., Milner T.A. Understanding the Broad Influence of Sex Hormones and Sex Differences in the Brain // J Neurosci Res. 2017. Vol.95, №1-2, P.24-39.

 

[34] Goldstein J.M., Jerram M., Abbs B. Sex Differences in Stress Response Circuitry Activation Dependent on Female Hormonal Cycle // J. Neurosci. 2010. Vol.30, №2, P.431-438.

 

[35] Обут Т.А., Сарыг С.К., Эрдыниева Т.А., Обут Е.Т. Интегративная роль дегидроэпиандростерон-сульфата в межэндокринной регуляции // Новосибирск, Омега Принт, 2010.

[36] Марищук В.Л., Евдокимов В.И. Поведение и саморегуляция человека в условиях стресса // С-Пб, Издательский дом «Сентябрь», 2001.

 

[37] Августинович Д.Ф., Коваленко И.Л. Половые особенности реагирования на длительное психоэмоциональное воздействие у мышей // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2009. Том 95, №1, C.65-73.

[38] http://www.depression.wordpress.com/

[39] Дьюсбери Д. Поведение животных // М., «Мир», 1981.

[40] MacArthur R.H., Wilson E.O. The Theory of Island Biogeography // Princeton (NJ): Princeton University Press; 1967.

[41] Martin T.E. Age-related mortality explains life history strategies of tropical and temperate songbirds // Science, 2015, Vol.349, №6251, P. 966-970.

[42] Schwarz F., Springer S.A., Altheide T.K. et al. Human-specific derived alleles of CD33 and other genes protect against postreproductive cognitive decline

// Proceedings of the National Academy of Sciences USA 2016. Vol.113, №1, P.74-79.

[43] Lahdenperä M., Gillespie D.O.S., Lummaa V., Russell A.F. Severe intergenerational reproductive conflict and the evolution of menopause // Ecology Letters 2012. Vol.15, №11, P.1283-1290.

[44] Foster E.A., Franks D.W., Mazzi S. et al. Adaptive Prolonged Postreproductive Life Span in Killer Whales // Science, 2012. Vol.337, №6100, P.1313.

[45] Brent L.J.N., Franks D.W., Foster E.A. et al. Ecological Knowledge, Leadership, and the Evolution of Menopause in Killer Whales // Current Biology, 2015. Vol.25, №6, P.745—750.

[46] Whitehead H. Life History Evolution: What Does a Menopausal Killer Whale Do? // Current Biology, 2015. Vol.25, №6, R225—R227.

[47] Norström L., Lindberg L., Månsdotter A. Could gender equality in parental leave harm off-springs’ mental health? A registry study of the Swedish parental/child cohort of 1988/89 // International Journal for Equity in Health, 2012. Vol.11, P.19. doi:10.1186/1475-9276-11-19.

[48] Bergendorff S., Morner C.G. Health Implications of the Swedish Gender Equality Policy, Swedish Social Insurance Agency, Working Papers in Social Insurance, №1, 2006.

 

[49] Sherman G.D., Rice L.K., Jin E.S.et al., Sex differences in cortisol's regulation of affiliative behavior // Hormones and Behavior, 2017. Vol.92, P.20-28.

 

[50] Stanton S.J., Mullette-Gillman O.A., Huettel S.A. Seasonal variation of salivary testosterone in men, normally cycling women, and women using hormonal contraceptives // Physiol Behav. 2011. Vol.104, №5, P.804-808.

 

[51] Dabbs J.M. Jr., Mohammed S. Male and female salivary testosterone concentrations before and after sexual activity // Physiol Behav. 1992. Vol.52, №1, P.195-197.

[52] Escasa M.J., Casey J.F., Gray P.B. Salivary testosterone levels in men at a U.S. sex club // Arch Sex Behav. 2011. Vol. 40, №5, P.921-926.

 

[53] Arora M.K., Yadav A., Saini V. Role of hormones in acne vulgaris // Clin Biochem. 2011. Vol.44, №13, P.1035-1040.

 

[54] Белкин А. И., Лакуста В. Н. бБиологическая терапия психических заболеваний: Гормоны, гормон-активные препараты, акупунктура // // Кишинев:, Штиинца, 1983.,

[55] Nagasawa M., Mitsui S., En S. et al. Oxytocin-gaze positive loop and the coevolution of human-dog bonds // Science. 2015. Vol.348. P.333–336.

[56] Жуков Д. А. Психогенетика стресса // С-Пб, СПбЦНТИ, 1997.

[57] Selye H. Studies concerning the anesthetic action of steroid hormones // Journal of Pharmacology and Experimental Therapy, 1941, Vol.73, P.127-141.

[58] Majewska M.D., Harrison N.L., Schwartz R.D. et al., Steroid hormone metabolites are barbiturate-like modulators of the GABA receptor // Science, 1986, Vol.232, №4753, P.1004-1007.

[59] Corpéchot C., Robel P, Axelson M, et al. Characterization and measurement of dehydroepiandrosterone sulfate in rat brain // Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 1981. Vol.78, №8, 4704-4707.

[60] Jacob T.C., Moss S.J., Jurd R. GABA(A) receptor trafficking and its role in the dynamic modulation of neuronal inhibition // Nat Rev Neurosci. 2008. Vol.9, №5, P.331-343.

[61] Timby E. Allopregnanolone effects in women: clinical studies in relation to the menstrual cycle, premenstrual dysphoric disorder and oral contraceptive use, Doctoral thesis, Umeå University, 2011, http://umu.diva-portal.org/.

[62] Тополянский В.Д., Струковская М.В. Психосоматические расстройства // М.: Медицина, 1986/

[63] Devane W.A., Dysarz F.A. 3rd, Johnson M.R. et al. Determination and characterization of a cannabinoid receptor in rat brain // Molecular Pharmacology, 1988. Vol.34, №5, P.605-613.

[64] Devane W.A., Hanus L., Breuer A. et al. Isolation and structure of a brain constituent that binds to the cannabinoid receptor // Science, 1992. Vol.258, №5090, P.1946-1949.

[65] Marsicano G., Wotjak C.T., Azad S.C. et al. The endogenous cannabinoid system controls extinction of aversive memories // Nature. 2002. Vol.418, №6897, P.530-534.

[66] Fuss J., Steinle J., Bindila L. et al. A runner’s high depends on cannabinoid receptors in mice // Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 2015. Vol.112, №42, P.13105-13108.

[67] Dubreucq S., Durand A., Matias I, et al. Ventral tegmental area cannabinoid type-1 receptors control voluntary exercise performance // Biological Psychiatry, 2013. Vol.73, №9, P.895-903.

[68] Keeney B.K., Meek T.H., Middleton K.M. et al., Sex differences in cannabinoid receptor-1 (CB1) pharmacology in mice selectively bred for high voluntary wheel-running behavior // Pharmacology, Biochemistry, and Behavior, 2012. Vol.101, №4, P.528-537.

[69] Raichlen D.A., Foster A.D., Gerdeman G.L. et al. Wired to run: exercise-induced endocannabinoid signaling in humans and cursorial mammals with implications for the 'runner's high' // Journal of Experimental Biology, 2012. Vol.215, №8, P.1331-1336.

[70] Lange I., Kasanova Z., Goossens L. et al. The anatomy of fear learning in the cerebellum: A systematic meta-analysis // Neuroscience and Biobehavioral Review, 2015. Vol.59, P.83-91.

[71] Safo P.K., Cravatt B.F., Regehr W.G. Retrograde endocannabinoid signaling in the cerebellar cortex // Cerebellum, 2006. Vol.5, №2, P.134-145.

[72] Marcaggi P. Cerebellar endocannabinoids: retrograde signaling from purkinje cells // Cerebellum, 2015. Vol.14, №3, P.341-353.