Нервная ткань. Морфофункциональная характеристика. Источники развития.

 

Нервная ткань — это система взаимосвязанных нервных клеток и нейроглии, обеспечивающих специфические функции восприятия раздражений, возбуждения, выработки импульса и передачи его. Она является основой строения органов нервной системы, обеспечивающих регуляцию всех тканей и органов, их интеграцию в организме и связь с окружающей средой.

Нервные клетки (нейроны, нейроциты) — основные структурные компоненты нервной ткани, выполняющие специфическую функцию.

Нейроглия (neuroglia) обеспечивает существование и функционирование нервных клеток, осуществляя опорную, трофическую, разграничительную, секреторную и защитную функции.

Развитие. Нервная ткань развивается из дорсальной эктодермы. У 18-дневного эмбриона человека эктодерма формирует нервную пластинку, латеральные края которой образуют нервные валики, а между валиками формируется нервный желобок. Передний конец нервной пластинки образует головной мозг. Латеральные края образуют нервную трубку. Полость нервной трубки сохраняется у взрослых в виде системы желудочков головного мозга и центрального канала спинного мозга. Часть клеток нервной пластинки образует нервный гребень (ганглиозная пластинка). В дальнейшем в нервной трубке дифференцируется 4 концентрических зоны: вентрикулярная (эпендимная), субвентрикулярная, промежуточная (плащевая) и краевая (маргинальная).

34
Нейроглия. Классификация. Строение и значение различных типов глиоцитов.

 

Нейроглия (neuroglia) обеспечивает существование и функционирование нервных клеток, осуществляя опорную, трофическую, разграничительную, секреторную и защитную функции. Все клетки нейроглии делятся на два генетически различных вида: глиоциты (макроглия) и глиальные макрофаги (микроглия). Глиоциты развиваются одновременно с нейронами из нервной трубки. Среди глиоцитов различают:

 

• 
  Эпендимоциты – образуют плотный слой клеточных элементов, выстилающих спинномозговой канал и все желудочки мозга. В процессе гистогенеза нервной ткани эпендимоциты дифференцируются первыми из спонгиобластов нервной трубки и выполняют в этой стадии развития разграничительную и опорную функции. Некоторые виды выполняют секреторную функцию, выделяя различные активные вещества прямо в полость мозговых желудочков или кровь.
• 
  Астроциты – плазматические: характеризуются наличием крупного округлого бедного хроматином ядра и множеством сильно разветвлённых коротких островков, несут разграничительную и трофическую функции; волокнистые: располагаются в белом веществе мозга. Основная функция астроцитов – изоляция рецепторной зоны нейронов и их окончаний от внешних влияний, что необходимо для осуществления специфической деятельности нейронов.
• 
  Олигодендроглиоциты – окружают тела нейронов в ЦНС и ПНС. От тел клеток отходит несколько коротких и слабо разветвлённых отростков. Они выполняют трофическую функцию, принимая участие в обмене веществ нервных клеток, играют значительную роль в образовании оболочек вокруг отростков клеток.

 

35
Классификация нейронов. Структурно-функциональная характеристика нейронов.

 

Нейроны -50 млрд.

Отросчатые клетки по форме делятся: пирамидные, зведчатые, корзинчатые, веретеновидные и т.д.

По размеру: мелкие, средние, крупные, гигантские.

По количеству отростков:

-униполярные (только у эмбриона) – 1 отросток;

-биполярные–2 отростка, встречается редко, в основном в сетчатке глаза;

-псевдоуниполярные, в ганглиях, от их тела отходит длинный цитоплазматический вырост, а затем делится на 2 отростка;

-многоотростчатые (мультиполярные, преобладают в ЦНС).

 

36
Нервные волокна. Морфофункциональная характеристика миелиновых и безмиелиновых волокон. Миелинизация и регенерация нервных клеток и волокон.

 

Отростки нервных клеток, покрытые оболочками, называются нервными волокнами. По строению оболочек различают миелиновые и безмиелиновые нервные волокна.

Безмиелиновые нервные волокна находятся преимущественно в составе вегетативной нервной системы. Нейролеммоциты оболочек безмиелиновых нервных волокон образуют тяжи, в которых видны овальные ядра. Волокна, содержащие несколько осевых цилиндров, называются волокнами кабельного типа.

Миелиновые нервные волокна встречаются как в центральной, так и в периферической нервной системе. Они значительно толще безмиелиновых нервных волокон. Они также состоят из осевого цилиндра, «одетого» оболочкой из нейролеммоцитов (шванновских клеток), но диаметр осевых

цилиндров этого типа волокон значительно толще, а оболочка сложнее. В сформированном миелиновом волокне принято различать два слоя оболочки: внутренний — миелиновый слой и наружный, состоящий из цитоплазмы, ядер нейролеммоцитов и нейролеммы.

37
Синапсы. Классификация, строение, механизм передачи нервного импульса в синапсах.

 

Синапсы – это структуры, предназначенные для передачи импульса с одного нейрона на другой или на мышечные и железистые структуры. Синапсы обеспечивают поляризацию проведения импульса по цепи нейронов. В зависимости от способа передачи импульса синапсы могут быть химическими или электрическими (электротоническими).

Химические синапсы передают импульс на другую клетку с помощью специальных биологически активных веществ — нейромедиаторов, находящихся в синаптических пузырьках. Терминаль аксона представляет собой пресинаптическую часть, а область второго нейрона, или другой

иннервируемой клетки, с которой она контактирует, — постсинаптическую часть. Область синаптического контакта между двумя нейронами состоит из пресинаптической мембраны, синаптической щели и постсинаптической мембраны.

Электрические, или электротонические, синапсы в нервной системе млекопитающих встречаются относительно редко. В области таких синапсов цитоплазмы соседних нейронов связаны щелевидными соединениями (контактами), обеспечивающими прохождение ионов из одной клетки в другую, а следовательно, электрическое взаимодействие этих клеток.

Скорость передачи импульса миелиновыми волокнами больше, чем безмиелиновыми. Тонкие волокна, бедные миелином, и безмиелиновые волокна проводят нервный импульс со скоростью 1—2 м/с, тогда как толстые миелиновые — со скоростью 5—120 м/с.В безмиелиновом волокне волна деполяризации мембраны идет по всей аксолемме, не прерываясь, а в миелиновом возникает только в области перехвата. Таким образом, для миелиновых волокон характерно сальтаторное

проведение возбуждения, т.е. прыжками. Между перехватами идет электрический ток, скорость которого выше, чем прохождение волны деполяризации по аксолемме.

38
Нервная система. Общая морфофункциональная характеристика. Источники развития. Классификация.

 

Представляет собой систему тканей и органов, построенных из нервной ткани. В ней выделяют:

 

• 
  Центральный отдел: головной и спинной мозг
• 
  Периферический отдел: автономные и чувствительные ганглии, периферические нервы, нервные окончания.

Существует также подразделение на:

 

• 
  Соматический (анимальный, цереброспинальный) отдел;
• 
  Вегетативный (автономный) отдел: симпатическая и парасимпатическая части.

Нервную систему формируют следующие эмбриональные источники: нервная трубка, нервный гребень (ганглиозная пластинка) и эмбриональные плакоды. Тканевые элементы оболочек являются мезенхимными производными. На стадии замыкания нейропоров передний конец трубки значительно расширяется, боковые стенки утолщаются, образуя зачатки трех мозговых пузырей. Лежащий краниально пузырь образует передний мозг, средний пузырь - средний мозг, а из третьего пузыря, который переходит в закладку спинного мозга, развивается задний (ромбовидный) мозг. Вскоре после этого нервная трубка изгибается почти под прямым углом, и посредством борозд-сужений первый пузырь разделяется на конечный и промежуточный отделы, а третий мозговой пузырь - на продолговатый и задний отделы мозга. Производные среднего и заднего мозговых пузырей образуют ствол мозга и являются древними образованиями; в них сохраняется сегментарный принцип строения, который исчезает в производных промежуточного и конечного мозга. В последних концентрируются интегративные функции. Так формируются пять отделов мозга: конечный и промежуточный мозг, средний, продолговатый и задний мозг (у человека это происходит примерно в конце 4-й нед эмбрионального развития). Конечный мозг формирует два полушария большого мозга.

В эмбриональном гисто- и органогенезе нервной системы развитие разных отделов мозга происходит с разной скоростью (гетерохронно). Раньше формируются каудальные отделы центральной нервной системы (спинной мозг, ствол мозга); время окончательного формирования структур головного мозга сильно варьирует. В ряде отделов головного мозга это происходит после рождения (мозжечок, гиппокамп, обонятельная луковица); в каждом отделе мозга существуют пространственно-временные градиенты формирования нейронных популяций, которые образуют уникальную структуру нервного центра.

Спинной мозг представляет собой часть центральной нервной системы, в структуре которой наиболее отчетливо сохраняются черты эмбриональных стадий развития мозга позвоночных: трубчатый характер строения и сегмен-тарность. В боковых отделах нервной трубки быстро возрастает масса клеток, тогда как дорсальная и вентральная ее части не увеличиваются в объеме и сохраняют эпендимный характер. Утолщенные боковые стенки нервной трубки делятся продольной бороздой на дорсальную - крыльную, и вентральную - основную пластинку. На этой стадии развития в боковых стенках нервной трубки можно выделить три зоны: эпендиму, выстилающую центральный канал, промежуточную (плащевой слой) и маргинальную (краевую вуаль). Из плащевого слоя в дальнейшем развивается серое вещество спинного мозга, а из краевой вуали - его белое вещество. Нейробласты передних столбов дифференцируются в мотонейроны (двигательные нейроны) ядер передних рогов. Их аксоны выходят из спинного мозга и образуют передние корешки спинномозговых нервов. В задних столбах и промежуточной зоне развиваются различные ядра вставочных (ассоциативных) клеток. Их аксоны, поступая в белое вещество спинного мозга, входят в состав различных проводящих пучков. В задние рога входят центральные отростки чувствительных нейронов спинномозговых узлов.
Одновременно с развитием спинного мозга закладываются спинномозговые и периферические узлы автономной нервной системы. Исходным материалом для них служат стволовые клеточные элементы нервного гребня, которые путем дивергентной дифференцировки развиваются в нейробла-стическом и глиобластическом направлениях. Часть клеток нервного гребня мигрирует на периферию в места локализации узлов автономной нервной системы, параганглиев, нейроэндокринных клеток APUD-серии и хромаффинной ткани.

39
Периферическая нервная система.

 

Периферическая нервная система объединяет периферические нервные узлы, стволы и окончания.

Нервы (нервные стволы) связывают нервные центры головного и спинного мозга с рецепторами и рабочими органами. Они образованы пучками миелиновых и безмиелиновых волокон, которые объединены соединительнотканными компонентамии (оболочками): эндоневрием, периневрием и эпиневрием. Большинство нервов являются смешанными, т.е. включают афферентные и эфферентные волокна.

Эндоневрий – тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани с мелкими кровеносными сосудами, окружающие отдельные нервные волокна и связывающие их в единый пучок. Периневрий – оболочка, покрывающая каждый пучок нервных волокон снаружи и отдающая перегородки вглубь пучка. Он имеет пластинчатое строение и образов концентрическими пластами уплощённых фиброблатстоподобных клеток, связанных плотными и щелевыми соединениями. Между слоями клеток в пространствах, заполненных жидкостью, располагаются компоненты базальной мембраны и продольно ориентированные коллагеновые волокна. Эпиневрий – наружная оболочка нерва, связывающая воедино пучки нервных волокон. Он состоит из плотной волокнистой соединительной ткани, содержащей жировые клетки, кровеносные и лимфатические сосуды.

Нервные ганглии (узлы) – структуры, образованные скоплениями нейронов вне ЦНС, - разделяются на чувствительные и автономные (вегетативные). Чувствительные ганглии содержат псевдоуниполярные или биполярные (в спиральном и вестибулярном ганглиях) афферентные нейроны и располагаются преимущественно по ходу задних корешков спинного мозга (чувствительные узлы спинномозговых нервов) и некоторых черепно-мозговых нервов. Чувствительные ганглии спинномозговых нервов имеют веретеновидную форму и покрыты капсулой из плотной волокнистой соединительной ткани. По периферии ганглия находятся плотные скопления тел псевдоуниполярных нейронов, а центральная часть занята их отростками и расположенными между ними тонкими прослойками эндоневрия, несущими сосуды. Автономные нервные ганглии образованы скоплениями мультиполярных нейронов, на которых многочисленные синапсы образуют преганглионарные волокна – отростки нейронов, чьи тела лежат в ЦНС.

40
Нерв. Строение и регенерация. Спинномозговые ганглии. Морфофункциональная характеристика.

 

Нервы (нервные стволы) связывают нервные центры головного и спинного мозга с рецепторами и рабочими органами. Они образованы пучками миелиновых и безмиелиновых волокон, которые объединены соединительнотканными компонентамии (оболочками): эндоневрием, периневрием и эпиневрием. Большинство нервов являются смешанными, т.е. включают афферентные и эфферентные волокна.

Эндоневрий – тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани с мелкими кровеносными сосудами, окружающие отдельные нервные волокна и связывающие их в единый пучок. Периневрий – оболочка, покрывающая каждый пучок нервных волокон снаружи и отдающая перегородки вглубь пучка. Он имеет пластинчатое строение и образов концентрическими пластами уплощённых фиброблатстоподобных клеток, связанных плотными и щелевыми соединениями. Между слоями клеток в пространствах, заполненных жидкостью, располагаются компоненты базальной мембраны и продольно ориентированные коллагеновые волокна. Эпиневрий – наружная оболочка нерва, связывающая воедино пучки нервных волокон. Он состоит из плотной волокнистой соединительной ткани, содержащей жировые клетки, кровеносные и лимфатические сосуды.

41
Спинной мозг. Морфофункциональная характеристика. Развитие. Строение серого и белого вещества. Нейронный состав.

 

Спинной мозг состоит из двух симметричных половин, отграниченных друг от друга спереди глубокой серединной щелью, а сзади – соединительнотканной перегородкой. Внутренняя часть органа темнее — это его серое вещество. На периферии спинного мозга располагается более светлое белое вещество. Серое вещество спинного мозга состоит из тел нейронов, безмиелиновых и тонких миелиновых волокон и нейроглии. Основной составной частью серого вещества, отличающей его от белого, являются мультиполярные нейроны. Выступы серого вещества принято называть рогами. Различают передние, или вентральные, задние, или дорсальные, и боковые, или латеральные, рога. В процессе развития спинного мозга из нервной трубки образуются нейроны, группирующиеся в 10 слоях, или в пластинах. Для человека характерна

следующая архитектоникауказанных пластин: I—V пластины соответствуют задним рогам, VI—VII пластины — промежуточной зоне, VIII—IX пластины — передним рогам, X пластина — зона околоцентрального канала. Серое вещество мозга состоит из мультиполярных нейронов трех типов. Первый тип нейронов является филогенетически более древним и характеризуется немногочисленными длинными, прямыми и слабо ветвящимися дендритами (изодендритический тип). Второй тип нейронов имеет большое число сильно ветвящихся дендритов, которые переплетаются, образуя «клубки» (идиодендритический тип). Третий тип нейронов по степени развития дендритов занимает промежуточное положение между первым и вторым типами. Белое вещество спинного мозга представляет собой совокупность продольно ориентированных преимущественно миелиновых волокон. Пучки нервных волокон, осуществляющие связь между различными отделами нервной системы, называются проводящими путями спинного мозга

42
Головной мозг. Источники развития. Общая морфофункциональная характеристика больших полушарий. Нейронная организация больших полушарий. Цито- и миелоархитектоника коры больших полушарий головного мозга. Возрастные изменения коры.

 

В головном мозге различают серое и белое вещество, но распределение этих двух составных частей здесь значительно сложнее, чем в спинном мозге. Большая часть серого вещества головного мозга располагается на поверхности большого мозга и в мозжечке, образуя их кору. Меньшая часть образует многочисленные ядра ствола мозга.

Строение. Кора большого мозга представлена слоем серого вещества. Наиболее сильно развита она в передней центральной извилине. Обилие борозд и извилин значительно увеличивает площадь серого вещества головного мозга.. Различные участки ее, отличающиеся друг от друга некоторыми особенностями расположения и строения клеток (цитоархитектоника), расположения волокон (миелоархитектоника) и функциональным значением, называются полями. Они представляют собой места высшего анализа и синтеза нервных импульсов. Резко очерченные

границы между ними отсутствуют. Для коры характерно расположение клеток и волокон слоями. Развитие коры больших полушарий (неокортекса) человека в эмбриогенезе происходит из вентрикулярной герминативной зоны конечного мозга, где расположены малоспециализированные пролиферирующие клетки. Из этих клеток дифференцируются нейроциты неокортекса. При этом клетки утрачивают способность к делению и мигрируют в формирующуюся корковую пластинку. Вначале в корковую пластинку поступают нейроциты будущих I и VI слоев, т.е. наиболее поверхностного и глубокого слоев коры. Затем в нее встраиваются в направлении изнутри и кнаружи последовательно нейроны V, IV, III и II слоев. Этот процесс осуществляется за счет образования клеток в небольших участках вентрикулярной зоны в различные периоды эмбриогенеза (гетерохрон-но). В каждом из этих участков образуются группы нейронов, последовательно выстраивающихся вдоль одного или нескольких волокон

радиальной глии в виде колонки.

Цитоархитектоника коры большого мозга. Мультиполярные нейроны коры весьма разнообразны по форме. Среди них можно выделить пирамидные, звездчатые, веретенообразные, паукообразные и горизонтальные нейроны. Нейроны коры расположены нерезко отграниченными слоями. Каждый слой характеризуется преобладанием какого-либо одного вида клеток. В двигательной зоне коры различают 6 основных слоев: I — молекулярный, II — наружный зернистый, III — nuрамидных нейронов, IV — внутренний зернистый, V — ганглионарный, VI — слой полиморфных клеток. Молекулярный слой коры содержит небольшое количество мелких ассоциативных клеток веретеновидной формы. Их нейриты проходят параллельно поверхности мозга в составе тангенциального сплетения нервных волокон молекулярного слоя. Наружный зернистый слой образован мелкими нейронами, имеющими округлую, угловатую и пирамидальную форму, и звездчатыми нейроцитами. Дендриты этих клеток поднимаются в молекулярный слой. Нейриты или уходят в белое вещество, или, образуя дуги, также поступают в тангенциальное сплетение волокон молекулярного слоя. Самый широкий слой коры большого мозга — пирамидный. От верхушки пирамидной клетки отходит главный дендрит, который располагается в молекулярном слое. Нейрит пирамидной клетки всегда отходит от ее основания. Внутренний зернистый слой образован мелкими звездчатыми нейронами. В его состав входит большое количество горизонтальных волокон. Ганглионарный слой коры образован крупными пирамидами, причем область прецентральной извилины содержит гигантские пирамиды.

Слой полиморфных клеток образован нейронами различной формы.

Миелоархитектоника коры. Среди нервных волокон коры полушарий большого мозга можно выделить ассоциативные волокна, связывающие отдельные участки коры одного полушария, комиссуральные, соединяющие кору различных полушарий, и проекционные волокна, как афферентные, так и эфферентные, которые связывают кору с ядрами низших отделов центральной

нервной системы.

Возрастные изменения. На 1-м году жизни наблюдаются типизация формы пирамидных и звездчатых нейронов, их увеличение, развитие дендритных и аксонных арборизаций, внутриансамблевых связей по вертикали. К 3 годам в ансамблях выявляются «гнездные» группировки нейронов, более четко сформированные вертикальные дендритные пучки и пучки радиарных волокон. К 5—6 годам нарастает полиморфизм нейронов; усложняется система внутриансамблевых связей по горизонтали за счет роста в длину и разветвлений боковых и базальных дендритов пирамидных нейронов и развития боковых терминалей их апикальных дендритов. К 9—10 годам увеличиваются клеточные группировки, значительно усложняется структура короткоаксонных нейронов, и расширяется сеть аксонных коллатералей всех форм интернейронов. К 12—14 годам в ансамблях четко обозначаются специализированные формы пирамидных нейронов, все типы интернейронов достигают высокого уровня дифференцировки. К 18 годам ансамблевая организация коры по основным параметрам своей архитектоники достигает уровня таковой у взрослых.

43
Мозжечок. Строение и морфофункциональная характеристика. Нейронный состав коры мозжечка, глиоциты. Межнейронные связи.

 

Мозжечок. Представляет собой центральный орган равновесия и координации движений. Он связан со стволом мозга афферентными и эфферентными проводящими пучками, образующими в совокупности три пары ножек мозжечка. На поверхности мозжечка много извилин и бороздок, которые значительно увеличивают ее площадь. Борозды и извилины создают на разрезе

характерную для мозжечка картину «древа жизни». Основная масса серого вещества в мозжечке располагается на поверхности и образует его кору. Меньшая часть серого вещества лежит глубоко в белом веществе в виде центральных ядер. В центре каждой извилины имеется тонкая прослойка

белого вещества, покрытая слоем серого вещества — корой. В коре мозжечка различают три слоя: наружный — молекулярный, средний — ганглионарный слой, или слой грушевидных нейронов, и внутренний —зернистый. Ганглиозный слой содержит грушевидные нейроны. Они имеют нейриты, которые, покидая кору мозжечка, образуют начальное звено его эфферентных

тормозных путей. От грушевидного тела в молекулярный слой отходят 2—3 дендрита, которые пронизывают всю толщу молекулярного слоя. От основания тел этих клеток отходят нейриты, проходящие через зернистый слой коры мозжечка в белое вещество и заканчивающиеся на клетках ядер мозжечка. Молекулярный слой содержит два основных вида нейронов: кор-зинчатые и звездчатые. Корзинчатые нейроны находятся в нижней трети молекулярного слоя. Их тонкие длинные дендриты ветвятся преимущественно в плоскости, расположенной поперечно к извилине. Длинные нейриты клеток всегда идут поперек извилины и параллельно поверхности над грушевидными нейронами. Звездчатые нейроны лежат выше корзинчатых и эывают двух типов. Мелкие звездчатые нейроны снабжены тонкими короткими дендритами и слаборазветвленными нейритами, образующими синапсы. Крупные звездчатые нейроны имеют длинные и сильно разветвленные дендриты и нейриты. Зернистый слой. Первым типом клеток этого слоя можно считать зерновидные нейроны, или клетки-зерна. Клетка имеет 3—4 коротких дендрита,

заканчивающихся в этом же слое концевыми ветвлениями в виде лапки птицы. Нейриты клеток-зерен проходят в молекулярный слой и в нем делятся на две ветви, ориентированные параллельно поверхности коры вдоль извилин мозжечка. Вторым типом клеток зернистого слоя мозжечка являются тормозные большие звездчатые нейроны. Различают два вида таких клеток: с короткими и длинными нейритами. Нейроны с короткими нейритами лежат вблизи ганглионарного слоя. Их разветвленные дендриты распространяются в молекулярном слое и образуют синапсы с параллельными волокнами — аксонами клеток-зерен. Нейриты направляются в зернистый слой к клубочкам мозжечка и заканчиваются синапсами на концевых ветвлениях дендритов клеток-зерен.

Немногочисленные звездчатые нейроны с длинными нейритами имеют обильно ветвящиеся в зернистом слое дендриты и нейриты, выходящие в белое вещество. Третий тип клеток составляют веретеновидные горизонтальные клетки. Они имеют небольшое вытянутое тело, от которого в обе стороны отходят длинные горизонтальные дендриты, заканчивающиеся в ганглионарном и зернистом слоях. Нейриты же этих клеток дают коллатерали в зернистый слой и уходят в

белое вещество. Глиоциты. Кора мозжечка содержит различные глиальные элементы. В зернистом слое имеются волокнистые и протоплазматические астроциты. Ножки отростков волокнистых астроцитов образуют периваскулярные мембраны. Во всех слоях в мозжечке имеются олигодендроциты. Особенно богаты этими клетками зернистый слой и белое вещество мозжечка. В ганглионарном слое между грушевидными нейронами лежат глиальные клетки с темными ядрами. Отростки этих клеток направляются к поверхности коры и образуют глиальные волокна молекулярного слоя мозжечка. Межнейрональные связи. Афферентные волокна, поступающие в кору мозжечка, представлены двумя видами — моховидными и так называемыми лазящими волокнами. Моховидные волокна идут в составе оливомозжечкового и мостомозжечкового путей и опосредованно через клетки-зерна оказывают на грушевидные клетки возбуждающее действие.

Лазящие волокна поступают в кору мозжечка, по-видимому, по спинно-мозжечковому и вестибуломозжечковому путям. Они пересекают зернистый слой, прилегают к грушевидным нейронам и стелются по их дендритам, заканчиваясь на их поверхности синапсами. Лазящие волокна передают возбуждение непосредственно грушевидным нейронам.