Понятие о критических периодах. Влияние экзо- и эндогенных факторов на развитие.

 

В ходе онтогенеза, особенно эмбриогенеза, отмечаются периоды более высокой чувствительности развивающихся половых клеток (в период прогенеза) и зародыша (в период эмбриогенеза). Сущность теории критических периодов развития заключается в утверждении общего положения, что каждый этап развития зародыша в целом и его отдельных органов начинается относительно коротким периодом качественно новой перестройки, сопровождающейся детерминацией, т.е. вводом в действие определённой меры наследственной информации. В это время эмбрион наиболее восприимчив к повреждающим воздействиям различной природы.

13
Гисто- и органогенез.

 

• 
  4-я неделя - из эпителия пищеварительной трубки возникают закладки печени, поджелудочной железы, а из эпителия толстой кошки – закладки пищевода, трахеи, лёгких. Обнаруживаются закладки верхних конечностей, намечаются закладки ног. Формируется эпителиальный покров кожи. В результате взаимодействия глазного бокала и эктодермы формируется хрусталик. Обнаруживаются первичная ротовая бухта и закладка языка. Происходит развитие щитовидной железы. В пищеварительной трубке происходит утолщение, соответствующее поджелудочной железе; продолжается развитие тонкой кишки, желчного пузыря, закладывается первичная почка.
• 
  5-я неделя – мозг и сердце быстро растут. Различимы три части мозга – передний, средний и задний. Развивается передняя доля гипофиза. Продолжается развитие хрусталика, увеличиваются размеры слуховых пузырьков. Пищевод отделяется от трахеи. Сердце становится 4-камерным, начинают формироваться полулунные клапаны. Формируется постоянная почка, появляется мочевой пузырь.
• 
  6-я неделя – развиваются ушные раковины. Смыкаются веки, хорошо выявляются две симметричные носовые ямки. Растёт пищевод, удлиняется пищеварительная трубка. Прогрессирует развитие почек. В верхних конечностях различаются сегменты плеча, предплечья, кисти. В нижних конечностях начинается формирование стоп и их иннервация. Появляются нижнечелюстные и лицевые мышцы. Закладываются зубные пластинки и зачатки зубов. Формируется гипофиз. Формируется грудобрюшная переграда – диафрагма.
• 
  6,5-7,5-я неделя – хорошо заметна развивающаяся нижняя челюсть, тогда как верняя четко не определяется. Формируются ткани будущего черепа и лица. Начинает развиваться задний мозг, выделяются мост и мозжечок. В брюшной полости определяется брыжейка, в которой ясно видны нервы, кровеносные и лимфатические сосуды. Удлиняются мочеточники, растущие от почек по направлению к закладке мочевого пузыря. Формируется межпресердная перегородка.
• 
  8-9-я неделя – завершается критический период развития сердца. Развиты веки и ушные раковины, глаза наполовину закрыты, сетчатка пигментирована. Полностью сформировано наружное ухо. Возникают вкусовые луковицы языка, развиваются эпителиальные закладки зубов. Кости твёрдого нёба начинают сливаться. Кишка продолжает миграцию в полость тела.

 

 

14.
Связь зародыша с материнским организмом. Имплантация. Плацента человека, ее развитие, строение, функции. Типы плацент млекопитающих.

 

Плацента (детское место) человека относится к типу дискоидальных гемохориальных ворсинчатых плацент. Обеспечивает связь плода с материнским организмом. Вместе с тем плацента создает барьер между кровью матери и плода. Плацента состоит из двух частей: зародышевой, или плодной и материнской. Плодная часть представлена ветвистым хорионом и приросшей к нему изнутри амниотической оболочкой, а материнская — видоизмененной

слизистой оболочкой матки, отторгающейся при родах. Развитие плаценты начинается на 3-й неделе, когда во вторичные ворсины начинают врастать сосуды и образовываться третичные ворсины, и заканчивается к концу 3-го месяца беременности. На 6—8-й неделе вокруг сосудов дифференцируются элементы соединительной ткани. В основном веществе соединительной ткани хориона содержится значительное количество гиалуроновой и хондроитинсерной кислот, с которыми связана регуляция проницаемости плаценты. Кровь матери и плода в нормальных условиях никогда не смешивается. Гематохориальный барьер, разделяющий оба кровотока, состоит из эндотелия сосудов плода, окружающей сосуды соединительной ткани, эпителия

хориальных ворсин. Зародышевая, или плодная, часть плаценты представлена ветвящейся

хориальной пластинкой, состоящей из волокнистой соединительной ткани. Структурно-функциональной единицей сформированной плаценты является котиледон, образованный стволовой ворсиной.Материнская часть плаценты представлена базальной пластинкой и соединительнотканными септами, отделяющими котиледоны друг от друга, а также лакунами, заполненными материнской кровью. Формирование плаценты заканчивается в конце 3-го месяца беременности. Плацента обеспечивает питание, тканевое дыхание, рост, регуляцию образовавшихся к этому времени зачатков органов плода, а также его защиту. Основные функции плаценты: 1) дыхательная, 2) транспорт питательных веществ, воды, электролитов и иммуноглобулинов, 3) выделительная, 4) эндокринная, 5) участие в регуляции сокращения

миометрия. Дыхание плода обеспечивается за счет кислорода, присоединенного к гемоглобину материнской крови, который путем диффузии поступает через плаценту в кровь плода, где он соединяется с фетальным гемоглобином. Транспорт всех питательных веществ, необходимых для развития плода (глюкоза, аминокислоты, жирные кислоты, нуклеотиды, витамины, минеральные вещества), происходит из крови матери через плаценту в кровь плода, и, наоборот, из крови плода в кровь матери поступают продукты обмена веществ, выводимые из его организма (выделительная функция). Плацента обладает способностью синтезировать и секретировать ряд гормонов, обеспечивающих взаимодействие зародыша и матери: прогестерон, хорионический гонадотропин, эстрогены. Эпителиохориальная плацента. Ворсины хориона врастают в отверстия маточных желёз и контактируют с интактным эпителием этих желёз. Примеры животных - лошади, свиньи, китообразные. Синдесмохориальная плацента. Ворсины хориона частично разрушают

эпителий желёз матки и контактируют с подлежащей соединительной тканью матки. Примеры - коровы, овцы, олени. Эндотелиохориальная плацента. Ворсины хориона полностью разрушают

эпителий желёз и частично - подлежащую соединительную ткань, прорастая до сосудов эндометрия; т.е. они контактируют непосредственно с кровеносными сосудами. Примеры - кошки, собаки, тюлени, моржи. Гемохориальная плацента. Ворсины хориона разрушают также стенки сосудов матки и контактируют с материнской кровью (омываются ею в лакунах). Примеры - грызуны, зайцы, приматы, человек.

15
Ткань как один из уровней организации живого. Определение. Классификация. Вклад советских и зарубежных ученых в учение о тканях. Восстановительная способность и пределы изменчивости тканей. Значение гистологии для медицины.

 

Ткань - это возникшая в эволюции частная система организма, которая состоит из одного или нескольких дифферонов клеток и их производных и обладает специфическими функциями благодаря кооперативной деятельности всех её элементов.

Все ткани делятся на 4 морфофункциональные группы:

I. эпителиальные ткани (куда относятся и железы);

II. ткани внутренней среды организма - кровь и кроветворные ткани, соединительные ткани (волокнистые, соединительные ткани; соединительные ткани со специальными свойствами (ретикулярная, жировая, слизистая), скелетные соединительные ткани).

III. мышечные ткани (поперечно-полосатая, гладкая мышечная ткань).

IV. нервная ткань (нейроциты, глиоциты, нервные волокна).

Московская школа гистологов была создана одним из крупных представителей материалистического направления в естествознании 19века – А.И. Бабухиным. Большое внимание уделялось вопросам гистогенеза различных тканей.

А.А. Заварзин считал основной задачей гистологии – выяснение общих закономерностей филогенетической дифференцировки разновидностей специализированных клеток в пределах каждой ткани при сохранении ограниченного числа морфофункциональных типов тканей.

Н. Г. Хлопин сделала обобщение в области изучения эволюционного развития тканей. Знание нормальной структуры клеток, тканей и органов является необходимым условием для понимания механизмов изменений в низ в патологических условиях. Поэтому гистология тесно связана с патологической анатомией и многими клиническими дисциплинами.

Таким образом, гистология занимает важное место в системе медицинского образования, закладывая основы научного структурно – функционального подхода в анализе жизнедеятельности организма человека в норме и при патологии.

Под восстановительной способностью следует понимать регенерацию.

Физиологическая регенерация – восстановление организмом утраченных или поврежденных органов или тканей.

16
Эпителиальная ткань. Морфофункциональная характеристика. Классификация. Особенности строения различных эпителиоцитов. Базальная мембрана.

 

Это наиболее древняя и наиболее распространённая ткань в организме. Развиваются из всех трёх зародышевых листков. Выполняют защитную и барьерную функцию, обменную, трофическую, секреторную и выделительную. Они подразделяются на покровные, которые выстилают тело и все полости, имеющиеся в организме, и железистые, которые вырабатывают и выделяют секрет. Все эпителиальные ткани являются пластом эпителиальных клеток. В них крайне мало межклеточного вещества. Эпителиальные клетки плотно прилегают друг к другу и прочно соединены клеточными контактами.

Для эпителиальных клеток характерна полярность – в базальной части почти всегда находятся ядро и органеллы. Здесь идёт синтез секретов, в верхушечной части накапливаются гранулы секрета и там располагаются микроворсинки и реснички. Полярность характерна для эпителиального пласта в целом. Внутри клетки содержат тонофибриллы, они выполняют функцию каркаса. Эпителиальный пласт всегда лежит на базальной мембране, содержит фибриллы и аморфное вещество и регулирует проницаемость. Под базальной мембраной находится рыхлая соединительная ткань, которая содержит кровеносные сосуды. Из них питательные вещества через базальную мембрану поступают в эпителий, а продукты обмена в обратном направлении. В самом эпителиальном пласте сосудов нет. Все эпителиальные ткани отличаются высокой способностью к регенерации за счёт деления и дифференцировки стволовых клеток. Регенерация усиливается при снижении концентрации в эпителиальной ткани кибионов.

Эпителий содержит большое число рецепторов. В эпителиях находятся иммуннокомпетентные клетки. Это лимфоциты памяти и макрофаги, которые обеспечивают местный иммунитет.

17
Покровный эпителий. Морфофункциональная характеристика. Классификация. Физиологическая регенерация и возрастные изменения. Особенности строения эпителиоцитов в различных видах эпителия.

 

Поверхностные эпителии — это пограничные ткани, располагающиеся на поверхности тела (покровные), слизистых оболочках внутренних органов (желудка, кишечника, мочевого пузыря и др.) и вторичных полостей тела (выстилающие). Они отделяют организм и его органы от окружающей их среды и участвуют в обмене веществ между ними, осуществляя функции поглощения веществ (всасывание) и выделения продуктов обмена (экскреция). Кроме этих функций, покровный эпителий выполняет важную защитную функцию, предохраняя подлежащие ткани организма от различных внешних воздействий — химических, механических, инфекционных и др. Наконец, эпителий, покрывающий внутренние органы, создает условия для их подвижности, например для сокращения сердца, экскурсии легких и т. д.

Можно выделить ряд особенностей эпителиев:

1. Эпителии участвуют в построении многих органов.

2. Эпителии представляют собой пласты клеток – эпителиоциты.

3. Эпителии располагаются на базальных мембранах.

4. Эпителии не содержат кровеносных сосудов.

5. Эпителии обладают полярностью.

6. Эпителиям присуща высокая способность к регенерации.

Источники развития эпителиальных тканей. Эпителии развиваются из всех трех зародышевых листков, начиная с 3—4-й недели эмбрионального развития человека. В зависимости от эмбрионального источника различают эпителии эктодермального, мезодермального и энтодермального происхождения. Родственные виды эпителиев, развивающиеся из одного зародышевого листка, в условиях патологии могут подвергаться метаплазии, т.е. переходить из

одного вида в другой.

Классификация. Существует несколько классификаций эпителиев, в основу которых положены различные признаки: происхождение, строение, функция. Из них наибольшее распространение получила морфологическая классификация, учитывающая главным образом отношение клеток к базальной мембране и их форму. Согласно этой классификации, среди покровных и выстилающих эпителиев, расположенных на поверхности тела, а также на слизистых и серозных оболочках внутренних органов различают две основные группы эпителиев: однослойные и многослойные. В однослойных эпителиях все клетки связаны с базальной мембраной, а в многослойных с ней связан лишь один нижний слой клеток. В соответствии с формой клеток, составляющих однослойный эпителий, последние подразделяются на плоские (сквамозные), кубические и

призматические (столбчатые). В определении многослойных эпителиев учитывается лишь форма наружных слоев клеток. Однослойный эпителий может быть однорядным и многорядным. У од-

норядного эпителия все клетки имеют одинаковую форму — плоскую, кубическую или призматическую, их ядра лежат на одном уровне, т.е. в один ряд. Такой эпителий называют еще изоморфный. Однослойный эпителий, имеющий клетки различной формы и высоты, ядра которых лежат на разных уровнях, т.е. в несколько рядов, носит название многорядного, или псевдомногослойного (анизоморфного). Многослойный эпителий бывает ороговевающим, неороговевающим и переходным. Эпителий, в котором протекают процессы ороговения, связанные с дифференцировкой клеток верхних слоев в плоские роговые чешуйки, называют многослойным плоским ороговевающим. При отсутствии ороговения эпителий является многослойным плоским неороговевающим. Переходный эпителий выстилает органы, подверженные сильному растяжению, — мочевой пузырь, мочеточники и др. При изменении объема органа толщина и строение эпителия также изменяются. Наряду с морфологической классификацией используется онтофилогенетическая классификация. В основе ее лежат особенности развития эпителиев из тканевых зачатков. Она включает эпидермальный (кожный), энтеродермальный (кишечный), целонефродермальный, эпендимоглиальный и ангиодермальный типы эпителиев. Эпидермальный тип эпителия образуется из эктодермы, имеет многослойное

или многорядное строение, приспособлен к выполнению прежде всего защитной функции (например, многослойный плоский ороговевающий эпителий кожи). Энтеродермальный тип эпителия развивается из энтодермы, является по строению однослойным призматическим, осуществляет процессы всасывания веществ (например, однослойный каемчатый эпителий тонкой кишки), выполняет железистую функцию (например, однослойный эпителий желудка).

Целонефродермальный тип эпителия развивается из мезодермы, по строению однослойный, плоский, кубический или призматический; выполняет главным образом барьерную или экскреторную функцию (например, плоский эпителий серозных оболочек — мезотелий, кубический и призматический эпителии в мочевых канальцах почек). Эпендимоглиальный тип представлен специальным эпителием, выстилающим, например, полости мозга. Источником его образования является нервная трубка. К ангиодермальному типу эпителия относят эндотелиальную выстилку кровеносных сосудов, имеющую мезенхимное происхождение. По строению эндотелий подобен однослойным плоским эпителиям.

Регенерация. Покровный эпителий, занимая пограничное положение, постоянно испытывает влияние внешней среды, поэтому эпителиальные клетки сравнительно быстро изнашиваются и погибают. Источником их восстановления являются стволовые клетки эпителия. Они сохраняют способность к делению в течение всей жизни организма. Размножаясь, часть вновь образованных клеток вступает в дифференцировку и превращается в эпителиоциты, подобные утраченным.

Локализация камбиальных клеток. Стволовые клетки в многослойных эпителиях находятся в базальном (зачатковом) слое, в однослойных эпителиях они располагаются в определенных участках: например, в тонкой кишке — в эпителии крипт, в желудке — в эпителии ямок, а также шеек собственных желез и т.д. Высокая способность эпителия к физиологической регенерации

служит основой для быстрого восстановления его в патологических условиях (репаративная регенерация).

18
Железы, принципы классификации, источники развития. Секреторный цикл, его фазы и их цитофизиологическая характеристика. Типы секреции. Регенерация желез.

 

Железы — органы, состоящие из секреторных клеток, вырабатывающих специфические вещества различной химической природы и выделяющих их в выводные протоки или в кровь и лимфу. Вырабатываемые железами секреты имеют важное значение для процессов пищеварения, роста, развития, взаимодействия с внешней средой и др. Многие железы — самостоятельные, анатомически оформленные органы (например, поджелудочная железа, крупные слюнные железы, щитовидная железа), некоторые являются лишь частью органов (например, железы желудка).

Железы подразделяются на две группы: железы внутренней секреции, или эндокринные, и железы внешней секреции, или экзокринные. Эндокринные железы вырабатывают высокоактивные вещества — гормоны, поступающие непосредственно в кровь. Поэтому они состоят только из

железистых клеток и не имеют выводных протоков. Все они входят в состав эндокринной системы организма, которая вместе с нервной системой выполняет регулирующую функцию. Экзокринные железы вырабатывают секреты, выделяющиеся во внешнюю среду, т.е. на поверхность кожи или в полости органов, выстланные эпителием. Они могут быть одноклеточными (например, бокаловидные клетки) и многоклеточными. Многоклеточные железы состоят из двух частей:

секреторных или концевых отделов (portiones terminalae) и выводных протоков (ductus excretorii). Концевые отделы образованы гландулоцитами, лежащими на базальной мембране. Выводные протоки выстланы различными видами эпителиев в зависимости от происхождения желез. В железах, образующихся из энтодермального эпителия (например, в поджелудочной железе), они

выстланы однослойным кубическим или призматическим эпителием, а в железах, развивающихся из эктодермального эпителия (например, в сальных железах кожи), — многослойным эпителием. Экзокринные железы чрезвычайно разнообразны, отличаются друг от друга строением, типом

секреции, т.е. способом выделения секрета и его составом. Перечисленные признаки положены в основу классификации желез.

Секреторный цикл. Периодические изменения железистой клетки, связанные с образованием, накоплением, выделением секрета и восстановлением ее для дальнейшей секреции, получили название секреторного цикла.

Фазы секреторного цикла. Для образования секрета из крови и лимфы в железистые клетки со стороны базальной поверхности поступают различные неорганические соединения, вода и низкомолекулярные органические вещества: аминокислоты, моносахариды, жирные кислоты и т.д. Иногда путем пиноцитоза в клетку проникают более крупные молекулы органических веществ, например белки. Из этих продуктов в эндоплазматической сети синтезируются секреты. Они по эндоплазматической сети перемещаются в зону аппарата Гольджи, где постепенно накапливаются, подвергаются химической перестройке и оформляются в виде гранул, которые выделяются

из гландулоцитов. Важная роль в перемещении секреторных продуктов в гландулоцитах и их выделении принадлежит элементам цитоскелета — микротрубочкам и микрофиламентам.

Типы секреции. Механизм выделения секрета в различных железах неодинаковый, в связи с чем различают три типа секреции: мерокриновый (эккриновый), апокриновый и голокриновый. При мерокриновом типе секреции железистые клетки полностью сохраняют свою структуру (например, клетки слюнных желез). При апокриновом типе секреции происходит частичное разрушение железистых клеток (например, клеток молочных желез), т.е. вместе с секреторными продуктами отделяются либо апикальная часть цитоплазмы железистых клеток (макроапокриновая секреция), или верхушки микроворсинок (микроапокриновая секреция).

Голокриновый тип секреции сопровождается накоплением секрета (жира) в цитоплазме и полным разрушением железистых клеток (например, клеток сальных желез кожи).

Регенерация. В железах в связи с их секреторной деятельностью постоянно происходят процессы физиологической регенерации. В мерокриновых и апокриновых железах, в которых находятся долгоживущие клетки, восстановление исходного состояния гландулоцитов после выделения из них секрета происходит путем внутриклеточной регенерации, а иногда путем размножения. В голокриновых железах восстановление осуществляется за счет размножения специальных, стволовых клеток. Вновь образовавшиеся из них клетки затем путем дифференцировки превращаются в железистые клетки (клеточная регенерация).

19