Навигация:

Главная Случайная страница Обратная связь ТОП Интересно знать Избранные Новые материалы

Топ:

История развития методов оптимизации: теорема Куна-Таккера, метод Лагранжа, роль выпуклости в оптимизации...

Устройство и оснащение процедурного кабинета: Решающая роль в обеспечении правильного лечения пациентов отводится процедурной медсестре...

Отражение на счетах бухгалтерского учета процесса приобретения: Процесс заготовления представляет систему экономических событий, включающих приобретение организацией у поставщиков сырья...

Интересное:

Национальное богатство страны и его составляющие: для оценки элементов национального богатства используются...

Уполаживание и террасирование склонов: Если глубина оврага более 5 м необходимо устройство берм. Варианты использования оврагов для градостроительных целей...

Влияние предпринимательской среды на эффективное функционирование предприятия: Предпринимательская среда – это совокупность внешних и внутренних факторов, оказывающих влияние на функционирование фирмы...

Дисциплины:

Автоматизация Антропология Археология Архитектура Аудит Биология Бухгалтерия Военная наука Генетика География Геология Демография Журналистика Зоология Иностранные языки Информатика Искусство История Кинематография Компьютеризация Кораблестроение Кулинария Культура Лексикология Лингвистика Литература Логика Маркетинг Математика Машиностроение Медицина Менеджмент Металлургия Метрология Механика Музыкология Науковедение Образование Охрана Труда Педагогика Политология Правоотношение Предпринимательство Приборостроение Программирование Производство Промышленность Психология Радиосвязь Религия Риторика Социология Спорт Стандартизация Статистика Строительство Теология Технологии Торговля Транспорт Фармакология Физика Физиология Философия Финансы Химия Хозяйство Черчение Экология Экономика Электроника Энергетика Юриспруденция

I. Особые волокнистые структуры: коллагеновые фибриллы

2020-12-27

110

0.00 из 5.00 0 оценок

Заказать работу

Введение

В группу скелетных соединительных тканей входят хрящевые и костные ткани (п. 9.1.2).

Функции	Эти ткани выполняют механические и обменные функции: участвуют в создании опорно-двигательного аппарата, защищают внутренние органы от повреждений, участвуют в обмене минеральных веществ (кальция и фосфатов). Кроме того, хрящевые ткани играют формообразующую роль в процессе эмбриогенеза и последующего развития: на месте многих костей вначале образуется хрящ.
Ключевая особенность	а) Способность выполнять перечисленные функции определяется особой природой межклеточного вещества данных тканей. б) Так, общей (для всех скелетных тканей) особенностью является высокое содержание в них минеральных компонентов: 4-7 % в хрящевых тканях и около 70 % в костных (п. 9.1.2.3). в) Поэтому межклеточное вещество находится в твёрдом состоянии.
Проис- хождение	Как и все прочие ткани внутренней среды организма, скелетные ткани развиваются из мезенхимы (клетки которой, в свою очередь, выселяются из сомитов и спланхнотомов; п. 6.2.1.1).

Хрящевые ткани

10.2.1. Общая характеристика

Локализация

Хрящевые ткани подразделяют на 3 вида (п. 9.1.2.3): гиалиновую, эластическую и волокнистую.
Гиалино- вая хрящевая ткань	Гиалиноваяхрящевая ткань является наиболее распространённой: она образует суставные поверхности костей, метафизы трубчатых костей в период их роста, многие хрящи воздухоносных путей (гортани, трахеи и крупных бронхов), передние отделы рёбер.
Эластичес- кая хрящевая ткань	Эластическая хрящевая ткань - вторая по распространённости: ею образованы ушные раковины и некоторые хрящи воздухоносных путей - носа, гортани (в частности, надгортанник), средних бронхов.
Волокнис- тая хрящевая ткань	Наконец, волокнистая хрящевая ткань формирует лишь межпозвонковые диски (исключая пульпозные ядра), а также находится в местах прикрепления сухожилий и связок к гиалиновому хрящу.

Охарактеризуем вначале общие свойства всех этих тканей.

Наличие надхрящницы

Во многих случаях хрящ покрыт надхрящницей – волокнистой соединительной тканью, которая участвует в росте и питании хряща.
Слои	Нередко в надхрящнице можно различить 2 слоя: волокнистый (наружный), он содержит кровеносные сосуды, питающие хрящ, и клеточный (прилегающий к хрящу) – здесь, помимо других элементов, находятся хондробласты.
Хондро- бласты	а) Хондробласты – небольшие уплощённые клетки. б) Их предшественниками являются стволовые клетки соединительной ткани и прехондробласты. в) Хондробласты способны (во время роста организма и при регенерации) к делениям (в отличие от зрелых фибробластов) исинтезу компонентов межклеточного вещества хряща. г) Таким образом, хондробласты представляют собой камбий хряща, причём камбий вынесенного типа (п.7.1.1.2), т.е. находящийся вне хрящевой ткани.
Аппози- ционный рост хряща	а) Выделяя компоненты межклеточного вещества, хондробласты, "замуровывают" себя в нём и превращаются в хондроциты. б) Это приводит к росту хряща. Причём, такой рост (за счёт деятельности хондробластов) называется аппозиционным (рост путём наложения), или периферическим.
Хрящи без надхрящ- ницы	а) В ряде случаев надхрящницы нет – например, у суставных хрящей, поскольку поверхность последних должна быть гладкой. б) Очевидно, здесь аппозиционный рост хряща исключён, что значительно ограничивает способность хряща к регенерации. в) Питание же хряща в этом случае осуществляется во-первых, со стороны синовиальной жидкости и, во-вторых, со стороны подлежащей кости.

10.2.1.3. Собственно хрящ: отсутствие сосудов
и однотипность клеточного состава

I. Отсутствие сосудов

Источ- ники питания хряща	а) Общая особенность всех хрящевых тканей – отсутствие в них кровеносных сосудов. б) Поэтому питательные вещества поступают в хрящ путём диффузии из перечисленных выше образований – сосудов надхрящницы (если таковая имеется), синовиальной жидкости, подлежащей кости.
Блоки- ровка роста сосудов	Отсутствие сосудов связано с тем, что хрящевые клетки выделяют антиангиогенный фактор, препятствующий росту сосудов.
Старение хряща	При старении хряща выработка указанного фактора снижается, в хрящ врастают сосуды, и это способствует его минерализации.

II. Однотипность клеточного состава. Хондроциты

Введение	а) В хрящевых тканях имеются клетки только одного типа – хондроциты. б) Они имеют более округлую форму, чем хондробласты (в паре фибробласт-фиброцит соотношение форм - противоположное), крупнее и лежат в особых полостях межклеточного вещества – лакунах.
Разно- образие хондро- цитов	а) Несмотря на однотипность, в различных хрящевых тканях хондроциты отличаются формой, спектром синтезируемых веществ и способом расположения. б) Кроме того, в пределах одного хряща нередко различают два вида хондроцитов - молодые и зрелые.
Молодые хондро- циты	Молодые хондроциты находятся сразу под надхрящницей и (в отличие от фиброцитов) сохраняют способность к делению
Зрелые хондро- циты	Зрелые хондроциты расположены в более глубоких слоях хряща, не делятся, но зато активно синтезируют компоненты межклеточного вещества (чем тоже отличаются от фиброцитов).
Изо- генные группы	За счёт пролиферативной активности молодыххондроцитов в гиалиновых и эластических хрящах образуются т.н. изогенные группы – скопления из 2-6 зрелых хондроцитов, которые происходят от одного молодого хондроцита и лежат в одной лакуне.
Интер- стици- альный рост	За счёт же активности обоих видов хондроцитов происходит (во время роста организма и при регенерации) увеличение массы хряща изнутри – интерстициальный рост.

10.2.1.4. Собственно хрящ:
органические компоненты межклеточного вещества

Резюме

На основании вышеизложенного суммируем,

во-первых, достаточно общие особенности хрящевых тканей и,

во-вторых, характерные особенности отдельных видов этих тканей.

Волокнистая хрящевая ткань

I. Общий вид

II. Основные элементы ткани

Хондро- циты	а) Хондроциты (1) волокнистого хряща, в основном, не образуют изогенных групп, а располагаются поодиночке.
	б) Они имеют вытянутую форму, палочковидное ядро и узкий ободок цитоплазмы.
	в) Их циркулярная ориентация в межпозвонковом диске проявляется в том, что своей длинной осью клетки расположены вдоль той или иной окружности.
Межкле- точное вещество	а) Межклеточное вещество (2) является оксифильным - из-за наличия большого количества толстых коллагеновых волокон. б) В этом, как отмечалось, состоит главная особенность волокнистой хрящевой ткани (по сравнению с прочими видами хрящевой ткани. в) Волокна сообщают межпозвонковому диску способность противостоять большим напряжениям. г) Но на препаратах коллагеновые волокна обычно неразличимы: межклеточное вещество представляется почти гомогенным.

Гиалиновая хрящевая ткань

а) Внешне эта ткань имеет голубовато-белый цвет и похожа на стекло, с чем и связано её название (греч. hyalos - стекло). б) Познакомимся с ней на примере хрящей трахеи.

I. Общий вид. Надхрящница

Эластическая хрящевая ткань

В свежем состоянии эта ткань имеет желтоватый цвет из-за наличия эластических волокон.

Костные ткани

10.3.1. Компоненты костных тканей

Общая характеристика

I. Химический состав

1. Главная особенность костей связана с их химическим составом. а) 60–70 % массы костей приходится на минеральные соли; причём

примерно половина солей представлена гранулами фосфата кальция, находящегося в аморфном состоянии,

а другая половина – это кристаллы гидроксиапатита Са₁₀(РО₄)₆(ОН)₂. б) Содержание воды в костях – очень низкое: от 6 до 20 %. в) Оставшиеся 10-20% массы кости –

органические компоненты клеток и межклеточного вещества. 2. Такой состав придаёт костям, по сравнению с хрящом,

более высокую прочность

и в то же время – бoльшую хрупкость.

II. Органическая часть матрикса

Органическая часть матрикса (внеклеточного вещества) играет важную роль

в минерализации кости и
последующем минеральном обмене.

В неё входят следующие вещества и структуры.

Коллаген

а) Коллаген (в основном, I типа) составляет

составляет 95% массы органического матрикса кости

и находится в виде коллагеновых волокон. б) На этих волокнах (в промежутках между молекулами тропоколлагена)

сорбирована значительная часть минеральных гранул и кристаллов.

Другие макро- молеку- лярные вещества

а) Оставшиеся 5% массы органического компонента кости приходятся на неколлагеновые макромолекулярные соединения:

фосфопротеины,

протеогликаны и гликопротеины,

фермент щелочная фосфатаза,

специфические белки (остеонектин, остеокальцин и др.) б) Эти вещества, главным образом, способствуют

концентрированию кальция в кости (фосфопротеины),

образованию минеральных соединений (щелочная фосфатаза),

связыванию этих соединений с коллагеном (протеогликаны),

дальнейшему росту минеральных кристаллов и агрегатов (остеонектин).

III. Клеточный состав

Общий перечень

К клеткам костных тканей относятся следующие 3 типа клеток:

остеобласты – клетки, формирующие кость,

остео циты – клетки самой кости и

остеокласты – клетки, разрушающие кость.

Проис- хожде- ние клеток

а) При этом остеобласты и остео циты – последовательные стадии развития клеток соответствующего дифферона – т.н. дифферона механоцитов:

остеогенная клетка (преостеобласт)

остеобласт

остеоцит. б) А остеокласты образуются из моноцитов крови и являются

одной из специализированных форм макрофагов(тема 8).

Рассмотрим перечисленные клетки подробней.

I. Локализация остеобластов

Два состояния остео- бластов	а) Остеобластымогут находиться в двух состояниях – активном и покоящемся. б) Соотношение между клетками в этих состояниях зависит от состояния самой кости.
Основные места располо- жения остео- бластов	а) В строящейся или регенерирующей кости остеобласты покрывают почти непрерывным слоем поверхность формирующихся костных балок. б) В зрелой же кости остеобласты локализуются в надкостнице, в эндосте (который выстилает костномозговую полость в диафизах трубчатых костей и покрывает костные балки в губчатом веществе костей), в периваскулярном пространстве остеонов (см. ниже). в) При этом остеобласты отделяются от костного вещества тонкой эндостальной (периостальной) мембраной.
Локали- зация активных остео- бластов	а) По новым данным, в случае сформированной кости вышеперечисленные места характерны, в основном, для покоящихся остеобластов и (или) их предшественников, которые лишь защищают подлежащую кость от остеокластов. б) Активные же остеобласты (в зрелой кости это 2-8% остеобластов), видимо, образуются из преостеобластов в составе специальных многоклеточных комплексов (включающих также остеокласты и макрофаги), а эти комплексы функционируют в местах перестройки костного вещества. (Подробнее о данных комплексах и костной перестройке будет сказано в п. 10.4.3.2).

II. Функции активных остеобластов. Механизмы минерализации кости

Общий перечень функций а) Активные остеобласты осуществляют остеогенез: продуцируют все органические компоненты, из которых формируется матрикс (внеклеточное вещество) кости, принимают участие в минерализации матрикса и служат источником образования клеток кости – остеоцитов. б) Причём, минерализации остеобласты способствуют двумя способами.

Образова- ние аморф- ного минераль- ного компо- нента а) Первый способ приводит к образованию аморфного минерального компонента - гранул фосфата кальция. б) Этот способ осуществляется путём секреции ряда макромолекул. Так, фосфопротеины своими фосфатными группами активно связывают ионы Са²⁺, стимулируя их интенсивное перемещение из крови в кость; щелочная фосфатаза отщепляет от фосфопротеинов неорганический фосфат кальция, а коллаген (в составе волокон) с помощью протеогликанов связывает образующуюся соль. На этом комплексе впоследствии оседают (из-за низкой растворимости) новые порции фосфата кальция.

Образова- ние кристал- лического минераль- ного компо- нента а) Второй механизм состоит в том, что остеобласты выделяют матриксные пузырьки. б) Внутренняя среда пузырьков способствует накоплению в пузырьках фосфатов кальция (вновь при участии щелочной фосфатазы) и образованию кристаллов гидроксиапатита. в) При разрыве пузырьков эти кристаллы высвобождаются, откладываются на коллагеновых волокнах и служат ядрами дальнейшего кристаллообразования.

Образо- вание остео- цитов а) Вышеизложенное функционирование остеобластов приводит (особенно в растущих и регенерирующих костях) к расширению костного вещества. б) При этом некоторые остеобласты оказываются в толще данного вещества и превращаются в остеоциты.

III. Покоящиеся остеобласты и образование активных остеобластов

Защитная функция а) Как мы уже знаем, покоящиеся остеобласты преобладают в зрелой кости, где отделены от собственно костного вещества периостальной (эндостальной) мембраной. б) Вместе с этой мембраной остеобласты (как уже тоже было сказано) защищают костное вещество от действия остеокластов.

Инициа- ция пере- стройки костного вещества а) В тех же участках кости, которые вступают в перестройку, покоящиеся остеобласты частично активируются и потом, во-первых, разрушают на костной поверхности эндостальную (периостальную) мембрану, а во-вторых, сами освобождают поверхность кости. б) Тем самым они инициируют начало резорбции кости остеокластами.

Камби- альные элементы кости а) Считается, что покоящиеся остеобласты сохраняют способность к пролиферации (делениям). б) Но основным источником пополнения пула остеобластов, видимо, являются их предшественники – пре остеобласты (остеогенные клетки), которые входят в состав упоминавшихся многоклеточных комплексов и превращаются в активные остеобласты, участвующие в перестройке кости (п. 10.4.3.2). в) Заметим, что, как и в хрящах, камбий костных тканей является камбием выселенного типа.

I. Морфология остеобластов

а) Форму остеобластов обычно характеризуют как полигональную. б) В связи с интенсивным синтезом внеклеточных белков, в активных остеобластах хорошо развиты

шероховатая ЭПС (5-6) и

комплекс Гольджи (8) (как всегда, находящийся возле ядра (3). Поэтому на световом уровне эти остеобласты отличаются резкой базофилией цитоплазмы. в) На представленной микрофотографии рядом с остеобластом можно видеть (вверху снимка) продукты его деятельности:

органическую матрицу кости (2) - остеоид с поперечно срезанными коллагеновыми волокнами

Электронная микрофотография - остеобласт.

и (несколько далее) - минерализованное основное вещество (1) кости, имеющее вид тёмной массы.

Именно это обстоятельство позволяет отличить остеобласт от других клеток со сходной ультраструктурой (например, от фибробласта).

г) Что же касается покоящихся остеобластов, то это

уплощённые клетки
с очень небольшим содержанием органелл.

II. Остеоциты

Локали- зация а) Остеоциты - основной тип клеток сформированной кости. б) Они лежат в костных полостях (лакунах); но, в отличие от хондроцитов, не образуют изогенных групп, а располагаются поодиночке.

Морфо- логия При этом остеоциты имеют многочисленные тонкие отростки, которые проходят в костных канальцах и контактируют с сосудами или отростками соседних клеток.

Функция а) По отросткам и окружающему их пространству канальцев происходит обмен веществами между сосудами и костной тканью. б) Таким образом, остеоциты выполняют трофическую функцию.

Остеокласты

I. Основные сведения

Проис- хождение а) Как уже отмечалось, остеокласты образуются из моноцитов. б) Данное преобразование происходит путём слияния моноцитов – от 3-х до нескольких десятков. в) Поэтому остеокласт – это фактически не клетка, а постклеточная структура – симпласт (тема 2).

Морфо- логия а) В соответствии со своим происхождением, остеокласт содержит много ядер, а по размеру – значительно крупней, чем остеобласты и остеоциты. б) Кроме того, остеокласт имеет округлую форму и оксифильную цитоплазму.

Ключевая способ- ность а) Ключевое свойство остеокластов – высокая литическая и фагоцитарная активность. б) Благодаря этому, они способны разрушать кости и обызвествлённые хрящи, воздействуя на их органические и неорганические компоненты.

Функцио- нальная роль остео- кластов а) Разрушение (резорбция) костного вещества – необходимая составная часть перестройки структуры кости, которая происходит при формировании кости, а также (с гораздо меньшей скоростью) в зрелой кости в течение всей жизни. б) Второй компонент перестройки – образование нового костного вещества остеобластами.

Локали- зация Локализацияостеокластов практически совпадает с таковой для остеобластов: они тоже находятся в формирующейся кости – на поверхности костных балок (образуя в них углубления); а в зрелой кости – в надкостнице, эндосте, периваскулярном пространстве остеонов и, кроме того, - в составе многоклеточных комплексов, осуществляющих перестройку кости.

II. Механизм действия остеокластов

Вступле- ние в контакт с костной тканью а) В участке, подлежащем разрушению и подготовленном остеобластами (см. выше), остеокласт прилегает к костной поверхности: на краях – плотно – во избежание диффузии литических факторов в окружающее пространство; в центральной области – с небольшим зазором. б) Причём, здесь (в центральной области контакта) поверхность остеокласта становится гофрированной: появляются многочисленные впячивания плазмолеммы вглубь самого остеокласта.

Выделе- ние литичес- ких факторов В полость указанного зазора остеокласт выделяет гидролитические ферменты – для разрушения органической части кости и кислые реагенты (например, угольную кислоту) – для растворения минерального компонента путём "вымывания" ионов Са²⁺.

Губчатое костное вещество

Объеди- нение пластинок в трабе- кулы а) В губчатом веществе костные пластинки являются плоскими или дугообразно изогнутыми и объединяются в, как правило, бессосудистые костные трабекулы (балки, или перекладины), имеющие форму дуг, или арок. б) В трабекулах пластинки лежат параллельно друг другу и ориентированы вдоль направления трабекул.

Объеди- ние трабекул в губчатое вещество а) Сами трабекулы идут в разных направлениях, образуя трёхмерную анастомозирующую сеть. б) Между трабекулами имеются промежутки – костные ячейки, что и придаёт костному веществу губчатый вид.

Содержи- мое ячеек В ячейках содержатся сосуды, питающие кость, и красный костный мозг – важнейший кроветворный орган.

Локализа- ция Из губчатого вещества состоят внутренние части плоских и губчатых костей, а в трубчатых костях – эпифизы (за исключением тонкого поверхностного слоя) и (не всегда) внутренний слой диафиза.

Замеча- ние а) Таким образом, не надо путать два понятия – губчатые кости и губчатое костное вещество. б) Последнее, как видно, содержится не только в губчатых костях, но и во всех остальных костях тоже.

Компактное костное вещество

Локали- зация а) Компактное вещество образует оставшиеся части костей: поверхностный слой плоских и губчатых костей, в трубчатых же костях – поверхностный слой эпифизов и основную часть диафиза. б) Таким образом, каждая кость содержит и компактное, и губчатое костное вещество.

Главные черты а) В компактном веществе практически нет промежутков. б) А костные пластинки имеют, в основном, концентрическую форму, т.е. форму полых цилиндров, вложенных друг в друга.

Виды пластинок При этом пластинки подразделяются на 4 вида: наружные генеральные – располагаясь под надкостницей, окружают всю кость (в тонких компактных слоях губчатых костей и эпифизов трубчатых костей содержатся только эти пластинки); остеонные – лежат концентрическими слоями вокруг сосудов, образуя т.н. остеоны, главный структурный элемент компактного вещества диафизов трубчатых костей; вставочные – остатки разрушающихся остеонных пластинок, находящиеся между остеонами; внутренние генеральные – имеются лишь в диафизах трубчатых костей, где окружают костномозговую полость.

Содержи- мое полости диафиза У взрослого человека в костномозговой полости содержится жёлтый костный мозг – жировая ткань.

Дополнительные замечания

О трёх классифи- кациях Из предыдущего следует, что надо различать три классификации: костей – плоские, губчатые и трубчатые; костной ткани – грубоволокнистая и пластинчатая, костного вещества (образуемого пластинчатой тканью) – губчатое и компактное.

О единице строения При этом принято считать единицей строения а) губчатого вещества – костные пластинки, а по другим представлениям – т.н. трабекулярные пакеты из нескольких пластинок или даже целые трабекулы, б) компактного же вещества – остеоны (несмотря на то, что остеоны также построены из костных пластинок).

Об остеонах в трабеку- лах Однако надо иметь в виду, что в достаточно толстых трабекулах губчатого вещества тоже иногда встречаются остеоны.

10.3.3.5. Результирующая таблица: сопоставление структуры
компактного и губчатого вещества

Вышесказанное суммировано в следующей таблице.

Губчатое костное вещество Компактное костное вещество

Локали- зация Внутренние части губчатых и плоских костей, в трубчатых костях - - основная часть эпифиза и - внутренний слой диафиза Основная часть диафизов трубчатых костей и поверхностный слой всех остальных костей (включая - эпифизы трубчатых костей).

Тип костной ткани
В обоих случаях - пластинчатая костная ткань,

т.е. ткань, состоящая из костных пластинок.

Форма пласти- нок Как правило, плоская или дугообразно изогнутая Как правило, концентрическая

Компакт- ность упаковки Пластинки объединены в бессосудистые костные трабекулы (балки), разделённые костными ячейками. Между пластинками практически нет промежутков:

Ориента- ция пласти- нок а) Пластинки обычно ориентированы вдоль направления костных трабекул. б) В достаточно толстых балках могут встречаться остеоны, состоящие из концентрических пластинок Пластинки делятся на 4 типа: наружные генеральные - окружают всю кость, остеонные - окружают сосуды, образуя остеоны; вставочные - между остеонами, внутренние генеральные - окружают полость диафиза

Принятая единица строения Костные пластинки. Остеоны.

Костный мозг В ячейках - красный костный мозг (кроветворный орган). В костномозговой полости диафизов трубчатых костей у взрослых - жёлтый костный мозг (жировая ткань).

Плоские кости

а) Как отмечалось, поверхностный слой плоских костей представляет собой компактное костное вещество. б) Поэтому здесь также имеются рассмотренные выше структуры. в) В итоге, с поверхности внутрь находится следующее: компактное костное вещество: общие (генеральные) пластинки, окружающие всю кость; остеонный слой из т.н. первичных остеонов; губчатое костное вещество, включающее балки и мелкие ячейки между ними.

Развитие кости

а) У эмбриона костная ткань развивается из мезенхимы двумя способами: непосредственно из мезенхимы (прямой остеогенез), на месте ранее заложенного хряща (непрямой остеогенез). б) Причём в обоих этих случаях вначале формируется грубоволокнистая костная ткань, которая затем перестраивается в пластинчатую.

10.4.1. Прямой остеогенез

Данным способом развиваются плоские кости.

Этапы остеогенеза

а) Развитие п

Поделиться с друзьями:

Типы оградительных сооружений в морском порту: По расположению оградительных сооружений в плане различают волноломы, обе оконечности...

Механическое удерживание земляных масс: Механическое удерживание земляных масс на склоне обеспечивают контрфорсными сооружениями различных конструкций...

Общие условия выбора системы дренажа: Система дренажа выбирается в зависимости от характера защищаемого...

История развития пистолетов-пулеметов: Предпосылкой для возникновения пистолетов-пулеметов послужила давняя тенденция тяготения винтовок...

Общий перечень функций	а) Активные остеобласты осуществляют остеогенез: продуцируют все органические компоненты, из которых формируется матрикс (внеклеточное вещество) кости, принимают участие в минерализации матрикса и служат источником образования клеток кости – остеоцитов. б) Причём, минерализации остеобласты способствуют двумя способами.
Образова- ние аморф- ного минераль- ного компо- нента	а) Первый способ приводит к образованию аморфного минерального компонента - гранул фосфата кальция. б) Этот способ осуществляется путём секреции ряда макромолекул. Так, фосфопротеины своими фосфатными группами активно связывают ионы Са²⁺, стимулируя их интенсивное перемещение из крови в кость; щелочная фосфатаза отщепляет от фосфопротеинов неорганический фосфат кальция, а коллаген (в составе волокон) с помощью протеогликанов связывает образующуюся соль. На этом комплексе впоследствии оседают (из-за низкой растворимости) новые порции фосфата кальция.
Образова- ние кристал- лического минераль- ного компо- нента	а) Второй механизм состоит в том, что остеобласты выделяют матриксные пузырьки. б) Внутренняя среда пузырьков способствует накоплению в пузырьках фосфатов кальция (вновь при участии щелочной фосфатазы) и образованию кристаллов гидроксиапатита. в) При разрыве пузырьков эти кристаллы высвобождаются, откладываются на коллагеновых волокнах и служат ядрами дальнейшего кристаллообразования.
Образо- вание остео- цитов	а) Вышеизложенное функционирование остеобластов приводит (особенно в растущих и регенерирующих костях) к расширению костного вещества. б) При этом некоторые остеобласты оказываются в толще данного вещества и превращаются в остеоциты.

Защитная функция	а) Как мы уже знаем, покоящиеся остеобласты преобладают в зрелой кости, где отделены от собственно костного вещества периостальной (эндостальной) мембраной. б) Вместе с этой мембраной остеобласты (как уже тоже было сказано) защищают костное вещество от действия остеокластов.
Инициа- ция пере- стройки костного вещества	а) В тех же участках кости, которые вступают в перестройку, покоящиеся остеобласты частично активируются и потом, во-первых, разрушают на костной поверхности эндостальную (периостальную) мембрану, а во-вторых, сами освобождают поверхность кости. б) Тем самым они инициируют начало резорбции кости остеокластами.
Камби- альные элементы кости	а) Считается, что покоящиеся остеобласты сохраняют способность к пролиферации (делениям). б) Но основным источником пополнения пула остеобластов, видимо, являются их предшественники – пре остеобласты (остеогенные клетки), которые входят в состав упоминавшихся многоклеточных комплексов и превращаются в активные остеобласты, участвующие в перестройке кости (п. 10.4.3.2). в) Заметим, что, как и в хрящах, камбий костных тканей является камбием выселенного типа.

Локали- зация	а) Остеоциты - основной тип клеток сформированной кости. б) Они лежат в костных полостях (лакунах); но, в отличие от хондроцитов, не образуют изогенных групп, а располагаются поодиночке.
Морфо- логия	При этом остеоциты имеют многочисленные тонкие отростки, которые проходят в костных канальцах и контактируют с сосудами или отростками соседних клеток.
Функция	а) По отросткам и окружающему их пространству канальцев происходит обмен веществами между сосудами и костной тканью. б) Таким образом, остеоциты выполняют трофическую функцию.

Проис- хождение	а) Как уже отмечалось, остеокласты образуются из моноцитов. б) Данное преобразование происходит путём слияния моноцитов – от 3-х до нескольких десятков. в) Поэтому остеокласт – это фактически не клетка, а постклеточная структура – симпласт (тема 2).
Морфо- логия	а) В соответствии со своим происхождением, остеокласт содержит много ядер, а по размеру – значительно крупней, чем остеобласты и остеоциты. б) Кроме того, остеокласт имеет округлую форму и оксифильную цитоплазму.
Ключевая способ- ность	а) Ключевое свойство остеокластов – высокая литическая и фагоцитарная активность. б) Благодаря этому, они способны разрушать кости и обызвествлённые хрящи, воздействуя на их органические и неорганические компоненты.
Функцио- нальная роль остео- кластов	а) Разрушение (резорбция) костного вещества – необходимая составная часть перестройки структуры кости, которая происходит при формировании кости, а также (с гораздо меньшей скоростью) в зрелой кости в течение всей жизни. б) Второй компонент перестройки – образование нового костного вещества остеобластами.
Локали- зация	Локализацияостеокластов практически совпадает с таковой для остеобластов: они тоже находятся в формирующейся кости – на поверхности костных балок (образуя в них углубления); а в зрелой кости – в надкостнице, эндосте, периваскулярном пространстве остеонов и, кроме того, - в составе многоклеточных комплексов, осуществляющих перестройку кости.

Объеди- нение пластинок в трабе- кулы	а) В губчатом веществе костные пластинки являются плоскими или дугообразно изогнутыми и объединяются в, как правило, бессосудистые костные трабекулы (балки, или перекладины), имеющие форму дуг, или арок. б) В трабекулах пластинки лежат параллельно друг другу и ориентированы вдоль направления трабекул.
Объеди- ние трабекул в губчатое вещество	а) Сами трабекулы идут в разных направлениях, образуя трёхмерную анастомозирующую сеть. б) Между трабекулами имеются промежутки – костные ячейки, что и придаёт костному веществу губчатый вид.
Содержи- мое ячеек	В ячейках содержатся сосуды, питающие кость, и красный костный мозг – важнейший кроветворный орган.
Локализа- ция	Из губчатого вещества состоят внутренние части плоских и губчатых костей, а в трубчатых костях – эпифизы (за исключением тонкого поверхностного слоя) и (не всегда) внутренний слой диафиза.
Замеча- ние	а) Таким образом, не надо путать два понятия – губчатые кости и губчатое костное вещество. б) Последнее, как видно, содержится не только в губчатых костях, но и во всех остальных костях тоже.

Локали- зация	а) Компактное вещество образует оставшиеся части костей: поверхностный слой плоских и губчатых костей, в трубчатых же костях – поверхностный слой эпифизов и основную часть диафиза. б) Таким образом, каждая кость содержит и компактное, и губчатое костное вещество.
Главные черты	а) В компактном веществе практически нет промежутков. б) А костные пластинки имеют, в основном, концентрическую форму, т.е. форму полых цилиндров, вложенных друг в друга.
Виды пластинок	При этом пластинки подразделяются на 4 вида: наружные генеральные – располагаясь под надкостницей, окружают всю кость (в тонких компактных слоях губчатых костей и эпифизов трубчатых костей содержатся только эти пластинки); остеонные – лежат концентрическими слоями вокруг сосудов, образуя т.н. остеоны, главный структурный элемент компактного вещества диафизов трубчатых костей; вставочные – остатки разрушающихся остеонных пластинок, находящиеся между остеонами; внутренние генеральные – имеются лишь в диафизах трубчатых костей, где окружают костномозговую полость.
Содержи- мое полости диафиза	У взрослого человека в костномозговой полости содержится жёлтый костный мозг – жировая ткань.

О трёх классифи- кациях	Из предыдущего следует, что надо различать три классификации: костей – плоские, губчатые и трубчатые; костной ткани – грубоволокнистая и пластинчатая, костного вещества (образуемого пластинчатой тканью) – губчатое и компактное.
О единице строения	При этом принято считать единицей строения а) губчатого вещества – костные пластинки, а по другим представлениям – т.н. трабекулярные пакеты из нескольких пластинок или даже целые трабекулы, б) компактного же вещества – остеоны (несмотря на то, что остеоны также построены из костных пластинок).
Об остеонах в трабеку- лах	Однако надо иметь в виду, что в достаточно толстых трабекулах губчатого вещества тоже иногда встречаются остеоны.

	Губчатое костное вещество	Компактное костное вещество
Локали- зация	Внутренние части губчатых и плоских костей, в трубчатых костях - - основная часть эпифиза и - внутренний слой диафиза	Основная часть диафизов трубчатых костей и поверхностный слой всех остальных костей (включая - эпифизы трубчатых костей).
Тип костной ткани	В обоих случаях - пластинчатая костная ткань, т.е. ткань, состоящая из костных пластинок.
Форма пласти- нок	Как правило, плоская или дугообразно изогнутая	Как правило, концентрическая
Компакт- ность упаковки	Пластинки объединены в бессосудистые костные трабекулы (балки), разделённые костными ячейками.	Между пластинками практически нет промежутков:
Ориента- ция пласти- нок	а) Пластинки обычно ориентированы вдоль направления костных трабекул. б) В достаточно толстых балках могут встречаться остеоны, состоящие из концентрических пластинок	Пластинки делятся на 4 типа: наружные генеральные - окружают всю кость, остеонные - окружают сосуды, образуя остеоны; вставочные - между остеонами, внутренние генеральные - окружают полость диафиза
Принятая единица строения	Костные пластинки.	Остеоны.
Костный мозг	В ячейках - красный костный мозг (кроветворный орган).	В костномозговой полости диафизов трубчатых костей у взрослых - жёлтый костный мозг (жировая ткань).