Строение сетчатки глаза. Функции палочек и колбочек. Фотохимические процессы в фоторецепторах. Адаптация.

Строение сетчатки глаза. Функции палочек и колбочек. Фотохимические процессы в фоторецепторах. Адаптация.

   Кроме оптической и аккомодационной систем в глазу имеется и рецепторная воспринимающая). Это - сетчатка; расположенная на задней стенке глазного яблока, основная роль - преобразование света в электрические потенциалы.

Сетчатка состоит из 4 основных слоев:

1) пигментный;

2) слой палочек и колбочек

3) слой биполярных клеток; 

4) слой ганглиозных клеток. 

Затем - их нервные волокна, которые, собираясь образуют зрительный нерв.

На сетчатке (глазном дне) имеются два образования - слепое пятно (выход нерва, фоторецепторов нет) и желтое пятно (палочек нет, а плотность колбочек самая высокая). Волокна зрительного нерва идут в подкорковую часть зрительного анализатора - наружные коленчатые тела переднего двухолмия, затем в кору головного мозга - затылочную долю. От коры к сетчатке, также идут волокна, обеспечивающие корковый контроль.

Основной слой сетчатки глаза - фоторецепторы (колбочки и палочки). Они обладают разной чувствительностью к цвету и свету: колбочки слабо чувствительны к цвету, колбочки - обеспечивают дневное восприятие света. Палочки - не чувствительны к цвету, но чувствительны к свету (сумеречное зрение).

Электрические явления в зрительном рецепторе.

Фотохимические изменения зрительных пигментов палочек и коробочек представляют собой начальное звено в цепи явлений возбуждения зрительных рецепторов.

Когда лучи света попадают на сетчатку: в ней происходит ряд химических превращений, связанных с преобразованием зрительных пигментов.

· В палочках - родопсин (зрительный пурпур), в колбочках иодопсин.

·  В результате энергия света превращается в электрические сигналы - импульсы.

· Так, родопсин под влиянием света претерпевает ряд химических изменений - превращается в ретинол (альдегид витамина А) и белковый остаток - опсин.

· Затем под влиянием фермента редуктазы он переходит в витамин А, который поступает в пигментный слой. В темноте происходит обратная реакция - витамин А восстанавливается, проходя ряд стадий.

· Вслед за комплексом фотохимических реакций возникают электрические изменения.

· Медленные колебания электрических потенциалов при световом раздражении (ЭРГ) сопровождаются возникновением потенциалов действия в ганглиозных клетках сетчатки, от которых отходят волокна зрительного нерва. 

· Одна ганглиозная клетка через много биполярных и горизонтальных нейронов связана с тысячами фоторецепторов

· На нейронах сетчатки может возникать как суммация волн возбуждения, так и их окклюзия.

· Поскольку нейронам сетчатки свойственны те же самые свойства, что и нервным центрам, это дает основание читать нейроны сетчатки вынесенной на периферию частью ЦНС.

Теория Юнга — Гельмгольца

Гельмгольц сделал вывод, что для получения цветов требуется 4 или более основных цветов. Позже он предположил достаточность всего трёх основных механизмов исходя из предположения о том, что они обладают спектральной чувствительностью в широком, частично перекрывающемся диапазоне. Согласно предположениям его гипотезы в сетчатке глаза человека должны быть три вида колбочек, максимум чувствительности которых приходится на красный, зелёный и синий участок спектра, то есть соответствуют трём «основным» цвета

Теория Э. Геринга

В 1870 году немецкий физиолог Эвальд Геринг сформулировал так называемую оппонентную гипотезу цветового зрения, известную также как теория обратного процесса.

Он опирался на существование пяти психологических ощущений, а именно ощущение красного, жёлтого, зелёного, синего и белого цветов, а также на тот факт, что они по-видимому, действуют в противоположных парах, одновременно дополняя и исключая друг друга.

Теория Геринга известна также как оппонентная теория. В ней сохраняется три системы рецепторов: красно-зеленые, желто-голубые и черно-белые.Предполагается, что каждая система рецепторов функционирует, как антагонистическая пара. Как и в теории Юнга — Гельмгольца, считается, что каждый из рецепторов (или пар рецепторов) чувствителен к свету волн разной длины, но максимально чувствителен к волнам определенной длины.

Нарушение цветового восприятия:

Трихромазия- возможность различатьлюбые цвета-определяется присутствием в сетчатке всех трех зрительных пигментов (для красного, зеленого и синего-первичные цвета)

Дихромазия (цветовая слепота, дальтонизм)-дефекты цветового восприятия (преимущественно у мужчин) по одному из первчных цветов (красных, зеленый, синий)

Подразделяют на:

· Протанопия (страдает восприятие красного примерно 25% сулчаев цветовой слепоты) развивается при связанном с хромосомой Х наследовании генногодефекта

· Дейтанопия (около 75% случаев) цветовая слепота по восприятию зеленого, наследственно передается

· Тританопия- страдает восприятие фиолетового цвета, дефектное зрение по синему и желтому. Аутосомное доминантное наследование.

· Ахромазия - полная цветовая слепота, встречается крайне редко.

Бинокулярность зрения помогает оценивать расстояние и объемность предметов. Это возможно потому, что два глаза рассматривают предметы под разным углом. Оценка величины рассогласования происходит в зрительном центре. Один глаз тоже может дать представление о расстоянии - при попеременной фиксации взора на разно удаленных предметах.

3. Слуховой анализатор. Строение и физиологическое значение различных частей органа слуха. Рецепторный отдел улитки. Механизм восприятия звука. Физиология волосковых клеток спирального органа.

Барабанная перепонка, воспринимая звуковые колебания, передает их на систему косточек, расположенных в среднем ухе. Через них колебания передаются на мембрану овального отверстия.

Система косточек усиливает колебание звуковой волны: этому эффекту оказывает содействие разность площадей стремечка и бар.перепонки

Улитка включает:

· Верхний канал (вестиб.лестница) начинается от овального окна и идет к вершине улитки.

· Здесь она через отверстие (геликотрему) соединяется с нимжним каналом (бар.лестницей)

· Средняя лестница, в которой находится рецепт.аппарат.

Эндокохлеарный потенциал

· Между эндолимфой и перилимфой существует электрич.потенциал-около +80мВ (внутриулитковый)

· Волосковые клетки поляризованы ЭкП до КУД, что повышает их чувствительность к механич.воздействию

· МП волосковых клеток -70-80мВ

Схема восприятия и передачи звука:

· Колебания перилимфы в бар.лестнице

· Резонансные колебания определенных участков базилярной пластинки

· Изменение контакта стереоцилий сенсорных клеток с покровной мембраной

· Возбуждение сенсорных клеток

· Передачас возбуждения на дендриты чувствит.нейронов

Рецепторный потенциал:

· Волосковые клетки контактируют с текториальной мембраной. При передаче звука-базальная мембрана движется и покровная мембрана скользит по стереоцилиям, вызывая открытие ионных каналов

· Благодаря высокому уровню К+, в эндолимфе создается высокий полож.заряд +80мВ.

· В состоянии покоя-величина МП составляет около 160 мВ

· Это увеличивает электрич.градиент м/у вне-/внутриклеточной средой и вызывает движение К+ внутрь рецепторной клетки

· При деформации стереоцилий, обусловленной прикосновением их к покровной мембране, проницаемость клеток для К+ и Са+ повышается и возрастает частота ПД в нервных волокнах

· При деполяризации волосковых клеток, открываются Са+-каналы и входящий Са+-способствует дальнейшему развитию ПД

· Для РП медиатор-глутамат---идёт генерация ПД в нейроне спирального ганглия

Электрические явления в улитке (5 потенциалов):

· МП рецепторной клетки волосковой

· Потенциал эндолимфы-не связаны с восприятием звука

· Микрофонный потенциал

· Суммарный потенциал

· Потенциалы слух.нерва

Микрофонный потенциал-потенциал с наружных волосковых клеток (он отводится с круглого окна и представляет собой аналог первичного сигнала)

Суммационный потенциал- отводится с внутренних волосковых клеток (содержит не детальную, а общую информацию о сигнале)

Базилярная мембрана

· Градиент жесткости базил.мембраны определяет её способность к фильтрации низкочастотных звуков

· Жесткость мембраны снижается по мере увеличения расстояния от овального окна к вершине улитки

· Возникающие колебания представляют собой бегущую волну

Абсолютный порог чувствительности-минимальная сила звука, которую слышит человек в 50% случаев его предъявления. Порог слышимости зависит от частоты звуковых волн

Максимальная чувствительность от 500 до 4000 Гц. Сила звука оценивается в белах.

Слуховая кора

Первичная слуховая кора непосредственно получает сигналы от внутреннего коленчатого тела

Слуховая ассоциативная область вторично возбуждается импульсами из первичной слуховой коры и таламических областей. Каждая отдельная область воспринимает свои специфические особенности звука.

Бинауральный звук

Человек определяет звук двумя путями:

· Временем задержки м/у поступлением звука в одно ухо и противоположное ухо. Минимальное угловое отклонение от средней линии улавливается человеком.

· Различием м/у интесивностью звуков в двух ушах: при высоких частотах звука размер головы заметно превышает длину звуковой волны, волна отражается головой, это приводит к возникновению разницы в интенсивности звуков, которые приходят к правому и левому уху.

Детекция поворота головы

· Полукружные каналы детектируют поворот или вращение головы

· Когда голова начинает поворачиваться- эндолимфа в полукружных каналах остается некоторое время в стационарном состоянии

· Полукружные каналы продолжают движение, это вызывает ток эндолимфы в направлении, противоположном повороту головы

· Идет активация окончаний вестибулярного нерва, частота нервных импульсов превышает частоту спонтанных ПД в состоянии покоя

· Если поворот продолжается, частота ПД постепенно снижается и возвращается к исходному уровню

Высшие пути:

· Отростки вестибулярного нерва (периферические) подходят к каждой клетке полукружного канала, центральные отростки идут в вестибулярные ядра продолг.мозга

· Аксоны второго порядка поднимаются в составе медиальных продольных пучков к двигт.ядрам ЧМН

· Есть путь, идущий в таламус

Проекционные пути:

Есть два пути

· Прямой-через дорсомедиальную часть вентрального постлатерального ядра

· Непрямой- вестибуло-церебелло-таламический путь)

· В КБП-задняя часть постцентральной извилины

 

Классификация запахов

1. Система Х. Цваардемакера:

· эфирные (напр., фруктовые и винные запахи);

·  ароматические (пряности, камфара);

· бальзамические (цветочные запахи; ваниль);

· амбромускусные (мускус, сандаловое дерево);

· чесночные (чеснок, хлор);

· пригорелые (жареный кофе, креозот);

· псиные или каприловые (сыр, протухший жир);

· отталкивающие (клопы, белладонна); 9) тошнотворные (фекалии, трупный запах).

2. Призма запахов Хеннинга:

· ароматные;

· эфирные;

· пряные;

· смолистые;

· жженые;

· гнилостные.

3. Система Крокера-Хендерсона:

· ароматный;

· кислый;

· горелый;

· каприловый (или козлиный).

Стереохимическая модель Эймура:

· камфарный,

· эфирный,

· цветочный,

· мускусный,

· перечной мяты,

· едкий,

· гнилостный.

Нужно отметить, что ни одна классификация запахов не получила всеобщего признания, гл. обр. из-за существенного привнесения субъективных и ассоциативных элементов.

Существует 2 механизма восприятия запахов:

1. ассоциативный - основан на запоминании взаимосвязи запахов с привычными представлениями и влияет в основном на психоэмоциональную сферу человека.

2. рефлекторный – основан на влиянии пахучих веществ на обонятельные рецепторные клетки в биологически активных точках средней части верхней носовой раковины и носовой перегородки, связанных с обонятельным анализатором, гипоталамусом и лимбической системой.

 

Кора головного мозга.

 Процесс первичного восприятия осуществляется в большей     мере соматосенсорной и фронто-орбитальной областями коры, в то время как другие области, получающие обширные проекции различных восходящих систем, участвуют в качественной ее оценке, в формировании мотивационно-аффективных    и психодинамических процессов, обеспечивающих переживание боли и реализацию ответных реакций на боль.

Следует подчеркнуть, что боль в отличие от ноцицепции это не только и даже не столько сенсорная модальность, но и ощущение, эмоция и "своеобразное психическое состояние" (П.К. Анохин). Поэтому боль как психофизиологический феномен формируется на основе интеграции ноцицептивных и антиноцицептивных систем и механизмов ЦНС.

Виды висцерорецепторов.

Сердечно-сосудистая система. В сердце имеются механорецепторы, реагирующие на растяжение - в эндокарде, эпикарде, миокарде. Кроме этого имеются хеморецепторы, которые возбуждаются при недостатке кислорода или избытке углекислого газа (соответственно - гипоксемия, гиперкапния) и при избытке водородных ионов (ацидоз).

Легкие. В легких имеются три вида механорецепторов. В регуляции деятельности системы внешнего дыхания принимают участие и хеморецепторы сосудистых областей.

Механорецепторы легких - это:

· рецепторы растяжения,

· ирритантные рецепторы,

· рецепторы типа J - юкстаальвеолярные рецепторы капилляров.

Рецепторы растяжения возбуждаются во время глубокого вдоха.

Почки. Кровь. Для поддержания основных констант организма (гомеостаза) требуются непосредственно органы-исполнители и рецепторы, улавливающие гомеостатические показатели. Об этих рецепторах известно мало.

А) Осморецепторы. Они расположены во многих тканях и органах и чувствительны к изменению осмотического давления внутренней среды организма, являются разновидностью механорецепторов.

Б) Волюморецепторы - предназначены для оценки объема жидкости, циркулирующей и находящейся и органе.

В) В последние годы подтверждено существование натриорецепторов (реагируют на изменение уровня натрия в крови) и глюкозорецепторов (реагируют на изменение уровня глюкозы в крови).

Другие системы.

В желудке и кишечнике обнаружены механорецепторы, реагирующие на объем пищевого химуса, и хеморецепторы. Механорецепторы содержатся в мочевом пузыре, возбуждаются в ответ на растяжение. Их активность порождает позыв к мочеиспусканию

Кожная рецепция.

В коже сосредоточены рецепторы, чувствительные к прикосновению, давлению, вибрации, теплу и холоду, к болевым раздражениям. Их строение и глубина локализации различны, а распределение неравномерно. Больше всего рецепторов в коже пальцев рук, ладоней, подошв, губ, половых органов

В коже с волосяным покровом основным типом рецепторов являются свободные окончания нервных волокон, идущих вдоль мелких сосудов, а также более глубоко локализованные разветвления тонких нервных волокон, оплетающих волосяную сумку. Эти окончания обеспечивают высокую чувствительность волос к прикосновению.

Осязательные мениски (диски Меркеля) – рецепторы прикосновения, образованные в нижней части эпидермиса контактом свободных нервных окончаний с модифицированными эпителиальными структурами. Их особенно много в коже пальцев рук.

В коже, лишенной волосяного покрова, много осязательных телец (тельца Мейснера). Они локализонаны в сосочковом слое дермы пальцев рук и ног, ладонях, подошвах, губах, языке, половых органах, сосках молочных желез. Имеют конусовидную форму, сложное внутреннее строение, покрыты капсулой.

Тельца Фатера-Пачини ( рецепторы давления и вибрации). Являются также инкапсулированными нервными окончаниями, но расположены более глубоко, чем тельца Мейснера. Они также есть в сухожилиях, связках, брыжейке.

Колбы Краузе. Инкапсулированные нервные окончания луковиц. Находятся в соединительнотканной основе слизистых оболочек, под эпидермисом и среди мышечных волокон языка.

Температурная рецепция.

Терморецепторы располагаются в коже, роговице глаза, в слизистых оболочках, а также в гипоталамусе. Делятся на холодовые и тепловые. Тепловых намного меньше и располагаются они глубже. Больше всего терморецепторов в коже лица и шеи.

Специфические терморецепторы возбуждаются лишь температурными воздействиями, неспецифические терморецепторы отвечают и на механическое раздражение.

Рецептивные поля большинства терморецепторов локальны. Терморецепторы отвечают на изменение температуры повышением частоты импульсации. Повышение частоты пропорционально изменению температуры. Постоянная импульсация у тепловых терморецепторов наблюдается в диапазоне температур от 20до 50С, а у холодовых – от 10до 41С. Дифференциальная чувствительность 0,2С.

В некоторых условиях холодовые рецепторы могут быть возбуждены и теплом (выше 45С) - ощущение холода при быстром погружении в горячую ванну.

Начальная интенсивность температурных ощущений зависит от разницы температуры кожи и температуры действующего раздражителя, его площади и места приложения. Если руку держали в воде при температуре 27, то при переносе в воду, нагретую до 25, она в первый момент кажется холодной, но через несколько секунд становится возможной истинная оценка температуры воды.

Строение сетчатки глаза. Функции палочек и колбочек. Фотохимические процессы в фоторецепторах. Адаптация.

   Кроме оптической и аккомодационной систем в глазу имеется и рецепторная воспринимающая). Это - сетчатка; расположенная на задней стенке глазного яблока, основная роль - преобразование света в электрические потенциалы.

Сетчатка состоит из 4 основных слоев:

1) пигментный;

2) слой палочек и колбочек

3) слой биполярных клеток; 

4) слой ганглиозных клеток. 

Затем - их нервные волокна, которые, собираясь образуют зрительный нерв.

На сетчатке (глазном дне) имеются два образования - слепое пятно (выход нерва, фоторецепторов нет) и желтое пятно (палочек нет, а плотность колбочек самая высокая). Волокна зрительного нерва идут в подкорковую часть зрительного анализатора - наружные коленчатые тела переднего двухолмия, затем в кору головного мозга - затылочную долю. От коры к сетчатке, также идут волокна, обеспечивающие корковый контроль.

Основной слой сетчатки глаза - фоторецепторы (колбочки и палочки). Они обладают разной чувствительностью к цвету и свету: колбочки слабо чувствительны к цвету, колбочки - обеспечивают дневное восприятие света. Палочки - не чувствительны к цвету, но чувствительны к свету (сумеречное зрение).

Электрические явления в зрительном рецепторе.

Фотохимические изменения зрительных пигментов палочек и коробочек представляют собой начальное звено в цепи явлений возбуждения зрительных рецепторов.

Когда лучи света попадают на сетчатку: в ней происходит ряд химических превращений, связанных с преобразованием зрительных пигментов.

· В палочках - родопсин (зрительный пурпур), в колбочках иодопсин.

·  В результате энергия света превращается в электрические сигналы - импульсы.

· Так, родопсин под влиянием света претерпевает ряд химических изменений - превращается в ретинол (альдегид витамина А) и белковый остаток - опсин.

· Затем под влиянием фермента редуктазы он переходит в витамин А, который поступает в пигментный слой. В темноте происходит обратная реакция - витамин А восстанавливается, проходя ряд стадий.

· Вслед за комплексом фотохимических реакций возникают электрические изменения.

· Медленные колебания электрических потенциалов при световом раздражении (ЭРГ) сопровождаются возникновением потенциалов действия в ганглиозных клетках сетчатки, от которых отходят волокна зрительного нерва. 

· Одна ганглиозная клетка через много биполярных и горизонтальных нейронов связана с тысячами фоторецепторов

· На нейронах сетчатки может возникать как суммация волн возбуждения, так и их окклюзия.

· Поскольку нейронам сетчатки свойственны те же самые свойства, что и нервным центрам, это дает основание читать нейроны сетчатки вынесенной на периферию частью ЦНС.