Конструктивный обмен — питание микроорганизмов

Поступление питательных веществ в клетку

 

Поступление питательных веществ и воды в клетку, а также выделение продуктов обмена в окружающую среду происходят у микроорганизмов через всю поверхность их тела.

Возможность проникновения веществ извне в клетку обусловлена многими факторами: величиной и структурой их молекул; способностью растворяться в компонентах цитоплазматической мембраны; концентрацией веществ в клет­ке и в среде; свойствами клеточной стенки и цитоплазматической мембраны, являющихся барьерами, через которые должны проникнуть в клетку питательные вещества; имеет значение электрический заряд поверхности клетки и др.

Вещества питательной среды могут поступать в клетку только в растворенном состоянии. Нерастворимые сложные органические соединения должны подвергнуться расщепле­нию на более простые вне клетки, что происходит с помо­щью экзоферментов микроорганизмов.

Клеточная стенка (оболочка) проницаема и задерживает лишь макромолекулы. Цитоплазматическая мембрана обла­дает полупроницаемостью, она служит осмотическим барьером; проницаемость ее для различных веществ неодинакова. Известно несколько путей проникновения питательных веществ в клетку.

Пассивная диффузия подчиняется законам осмоса. При осмотическом проникновении веществ через полупроницае­мую мембрану движущей силой является разность осмоти­ческих давлений (концентраций веществ) в растворах по обе стороны мембраны, т. е. между средой и клеткой. Такой пассивный перенос веществ — по градиенту концентрации (от более высокой к более низкой) — протекает до уравнивания концентрации и не требует затраты энергии клеткой. Вода — основное вещество, которое проникает в клетку и вы­деляется из нее путем пассивной диффузии.

Большинство питательных веществ поступает в клетку путем переноса их через мембрану специфическими бел­ками переносчиками — пермеазами (от англ. реrmeable — проницаемый), локализованными в цитоплазматической мем­бране. Пермеазы сходны с ферментами; они обладают субстратной специфичностью – каждая транспортирует опре­деленное вещество. На внешней стороне цитоплазматичес­кой мембраны пермеаза адсорбирует вещество, вступает с ним во временную связь и диффундирует комплексно через мембрану, отдавая на внутренней стороне ее транспорти­руемое вещество в цитоплазму.

В клетку из питательной среды могут поступать только те вещества, для которых в цитоплазматической мембране имеются соответствующие пермеазы. Таким образом, мембрана является не только осмотическим барьером, но и об­ладает избирательной проницаемостью.

Перенос вещества с помощью пермеаз может протекать, как и при пассивной диффузии, по законам осмоса — по градиенту концентрации. Это так называемая облегченная диффузия, протекающая без затрат энергии.

Перенос веществ из питательной среды в клетку может осуществляться пермеазами и против градиента концентра­ции. Такой активный перенос требует затраты энергии. При этом концентрация транспортируемого вещества в клетке может значительно превысить его концентрацию в питательной среде.

Выход растворенных веществ из клетки осуществляет­ся как при участии пермеаз — путем облегченной диффу­зии, так, видимо, и путем пассивной диффузии.

 

Типы питания микроорганизмов

Пища должна содержать такие вещества, которые удовлетворяли бы потребность микроорганизма в химических элементах и энергии, необходимых для синтеза веществ и структур клетки.

В зависимости от того, какие химические элементы поступают из веществ питательной среды, последние называ­ют их источниками (источник углерода, фосфора и т. д.).

Ранее указывалось, что до 90% и более сухой массы клеток микроорганизмов составляют водород, кислород, угле­род и азот, входящие в состав важнейших веществ клетки.

Кислород и водород микроорганизмы получают из воды, содержатся они также во многих используемых органичес­ких соединениях. Для многих необходим, кроме того, моле­кулярный кислород (O₂), который они используют в процес­се энергетического обмена.

Потребности микроорганизмов в отношении источников углерода и азота весьма разнообразны.

Источники углерода. В зависимости от используемого в конструктивном обмене источника углерода микроорганиз­мы делят на две группы: автотрофы и гетеротрофы.

Автотроф[3] используют в качестве единственного или главного источника углерода для синтеза органических ве­ществ тела двуокись углерода (СО₂).

Гетеротрофы [4]в качестве источника углерода исполь­зуют в основном органические соединения.

Соответственно по источнику углерода различают и типы питания: автотрофный и гетеротрофный.

Биосинтез органических веществ из СО₂ (процесс вос­становительный) протекает с потреблением энергии.

Одни автотрофы в этих целях используют световую энер­гию и поэтомуих называют фототрофами, а процесс — фотосинтезом. В процессе фотосинтеза лучистая энергия солнца преобразуется в химическую энергию.

Другие автотрофы — хемотрофы используют энергию химических реакций окисления неорганических соединений; этот процесс называется хемосинтезом.

Гетеротрофы — хемотрофы; необходимую энергию они получают путем окисления органических соединений.

Помимо источника углерода и энергии при характерис­тике типа питания микроорганизмов принимается во вни­мание и природа окисляемого субстрата — донора водорода (электронов). Микроорганизмы, использующие в качестве донора водорода органические соединения, называют орга нотрофными, а способные использовать неорганические доноры электронов (Н₂, NН₃, Н₂S, S и др.) — литотрофными.

Таким образом, с учетом природы основного источника углерода, источника энергии и донора водорода микроорга­низмы по типам питания можно подразделить на следую­щие основные группы.

Фотолитпоавтотродбы для синтеза органических веществ тела получают углерод из СО₂ используют световую энергию и неорганический донор водорода (электронов). К ним отно­сятся цианобактерии, пурпурные и зеленые Серные бакте­рии. Это преимущественно водные бактерии, содержащие различные пигменты (каротиноидные, бактериохлорофиллы), которые поглощают свет. Донором водорода (для восстановлеиня СО₂) у цианобактерии служит вода, а у серобактерий — Н₂S, при этом в клетках накапливается сера; фотосин­тез протекает без выделения молекулярного кислорода.

Фотоорганотрофы для синтеза органических веществ тела используют СО₂, световую энергию и простые органи­ческие соединения. Это живущие в водоемах пурпурные несерные бактерии.

Для хемолитоавтотрофов. источником углерода служит СО₂ источником энергии — реакция окисления неорганических соединений. Бактерии, относящиеся к этой группе, живут в водоемах, в почве; они специфичны в отношении окисляемого ими вещества. Это бактерии, окисляющие водород с образованием воды (водородные бактерии), аммиак — до нитратов (нитрифицирующие бактерии), сероводо­род — до серной кислоты (бесцветные серобактерии), а так­же окисляющие закисное железо в окисное (железобакте­рии). Эти микроорганизмы играют большую роль б кругово­роте веществ в природе.

Для хемоорганогетвротрофов (хемогетеротрофов) источ­ником углерода, энергии и донора водорода являются орга­нические соединения. Такой тип питания характерен для многочисленных бактерий, грибов и дрожжей. Среди хемо­гетеротрофов есть микробы-паразиты (паратрофы), живу­щие в теле другого организма — хозяина, питающиеся ве­ществами его тела. К паразитам относятся возбудители за­болеваний человека, животных, растений.

Большинство хемогетеротрофных микроорганизмов жи­вет за счет использования органических веществ различных субстратов животного и растительного происхождения. Та­кие микроорганизмы называют сапрофитами (метатрофами). Эти микроорганизмы разлагают различные органичес­кие вещества в природе (в почве, в воде), вызывают порчу пищевых продуктов или используются в процессах перера­ботки растительного и животного сырья.

Многие сапрофиты всеядны, т.е. способны использовать разнообразные органические соединения: некоторые прояв­ляют выраженную специфичность (избирательность) в отно­шении источника углерода. Существуют и такие, которые нуждаются в каких-либо определенных соединениях, их называют субстратспецифичными микроорганизмами. Примерами могут служить микроорганизмы, использующие ме­тан, парафины и др.

Сапрофиты наряду с органическими соединениями ис­пользуют в небольших количествах и СO₂ вовлекая его в обмен веществ. Углекислый газ служит дополнительным ис­точником углерода для биосинтеза веществ клетки.

Источники азота. Азот входит в состав жизненно важ­ных компонентов микробной клетки.

Все автотрофные микроорганизмы усваивают азот из неорганических его соединений.

У хемогетеротрофов но отношению к источнику азота проявляется избирательность, как и по отношению к источ­нику углерода. Паразиты используют органические азотсо­держащие вещества клеток хозяина. Источником азота для сапрофитов могут служить как органические, так и неорга­нические азотсодержащие соединения. Одни способны рас­ти только на субстратах, содержащих сложные азотсодержа­щие вещества (азотистые основания, пептиды, большой набор аминокислот), так как сами синтезировать их из бо­лее простых соединений не способны. Другие могут разви­ваться при ограниченном числе органических соединений азота, например в субстратах, содержащих только некото­рые аминокислоты и даже одну-две из них, а все осталь­ные, необходимые для синтеза белков клетки синтезируют сами. Они дезаминируют взятые аминокислоты и образую­щийся аммиак используют в реакциях восстановительного аминирования оксикислот или чаще кетокислот. Например:

 

NH₃ + Н₂ + НООССН₂СОСООН → НООССН₂СНNН₂СООН + Н₂О

щавелево-уксусная кислота                          аспарагиновая кислота

 

Синтез новых аминокислот может протекать и без дезаминирования взятых из субстрата аминокислот (без проме­жуточного образования аммиака), а путем перестройки их (переаминирования) — переноса аминогруппы с аминокисло­ты на кетокислоты при участии ферментов аминотрансфераз:

 

R₁СНNН₂COОН + R₂СOCOОН→ R₁СOCOОН+ R₂СНNН₂COОН

 

Многие сапрофиты (бактерии, грибы, дрожжи) вообще не нуждаются в органических соединениях азота, исполь­зуя неорганические его соединения; лучшими являются соли аммония. Из аммонийного азота они получают аминогруппу, которая путем прямого аминирования вводится при участии ферментов синтетаз в органическое соединение (оксн-кето-кислота), служащее углеродным скелетом будущей амино­кислоты. Азот в состав компонентов клетки входит главным образом в восстановленной форме. Используя в качестве ис­точника азота нитраты и нитриты, микроорганизмы восста­навливают эти окисленные формы азота с образованием ам­миака, который и участвует в биосинтетических процессах.

Существуют сапрофиты, способные использовать моле­кулярный азот (N₂). Они переводят его в связанное состоя­ние – восстанавливают в аммиак. Эти микроорганизмы на­зывают азот фиксаторами или азотсобирателями.

Специфичностью отношений микроорганизмов к источ­нику углерода и азота определяется круговорот этих эле­ментов в природе. Эта особенность гетеротрофов проявляет­ся и при порче многих пищевых продуктов, при смене раз­вития одних форм другими.

Источники зольных элементов. Для синтеза клеточных веществ нужны и различные зольные элементы: сера, фосфор, калий, кальций, магний, железо. Хотя потребность в них и невелика, но при недостатке в питательной среде даже одного из этих элементов микроорганизмы не будут развиваться и могут погибнуть. Больше всего требуется фосфора: он вхо­дит в состав нуклеиновых кислот, АТФ, АДФ, принимает уча­стие в различных биохимических превращениях.

Для большинства микроорганизмов источниками зольных элементов являются минеральные соли. Немногие мик­роорганизмы лучше усваивают серу и фосфор из органических соединений.

Микроэлементы нужны для роста микроорганизмов в незначительных количествах и могут быть использованы ими также из минеральных солей.

Потребность микроорганизмов в витаминах. В со­ставе микробной клетки имеются различные витамины. Они необходимы для их нормальной жизнедеятельности. Некото­рые витамины входят в состав коферментов, простетических групп. Одни микроорганизмы должны получать витами­ны в готовом виде, и при отсутствии того или иного витами­на в среде у них резко нарушается обмен веществ. При добавлении в питательную среду недостающего витамина лик­видируется задержка роста, поэтому витамины нередко на­зывают "ростовыми веществами", стимуляторами роста. Другие микроорганизмы способны сами синтезировать вита­мины из веществ питательной среды. Некоторые микроорга­низмы синтезируют витамины в количествах, значительно превышающих собственные потребности.

Микробиологическим путем получают эргостерин (про­витамин D), рибофлавин (витамин В₂), кобамидцианид (ви­тамин В₁₂), каротиноиды (в том числе и провитамин А) и др.

В промышленности эргостерин получают, используя дрожжи Saccharomyces сеrеvisea и Saccharomyces саrlsbergensis, а также некоторые мицелиальные грибы.

Для получения кристаллического витамина D₂ используют грибы родов Аsреrgillus, Реnnicillinum и др.

Концентрат рибофлавина получают с помощью гриба Еrеmоtheсium аshbyi.

Продуцентами витамина В₁₂ являются некоторые актиномицеты, пропионово-кислые и метанообразующие бактерии. В мировой практике для получения витамина В₁₂ наиболее часто используют Рseudomonas denitrificans. В нашей стране получен высокопродуктивный мутант - Nocardia rugosa.

Продуцентами β-каротина являются дрожжи рода Кпос1о1огша, а высокопродуктивным мутантом, синтезиру­ющим β-каротин, — дрожжи Rodosporidium diobovatum. Каротин синтезируют и некоторые актиномицеты, миксо-бактерии и грибы.

Витамины микробиальной природы широко используют в сельском хозяйстве, медицине, пищевой промышленнос­ти, для косметических средств и других целей.

Энергетический обмен у микроорганизмов

Описанные выше процессы конструктивного обмена — синтез веществ клетки из поступивших в нее извне пита­тельных веществ, активный перенос этих веществ через цитоплазматическую мембрану и многие другие процессы жизни — протекают с затратой энергии. Источники энергии у микроорганизмов разнообразны.

У фотоавтотрофов источником энергии служит види­мый свет. Световая энергия, улавливаемая фотоактивными пигментами клетки в процессе фитосинтеза, трансформи­руется в химическую энергию, обеспечивающую энергети­ческие потребности клетки.

Источником энергии для биосинтеза клеточных веществ из СО₂ у хемоавтотрофов служит химическая энергия, по­лучаемая при окислении неорганических соединений (NН₃, Н₂S и др.).

Хемогетеротрофы получают энергию в процессе окис­ления органических соединений. Любое природное органи­ческое вещество и многие синтетические могут быть ис­пользованы хемогетеротрофами, но не всеми. Одни способ­ны окислять многие органические вещества, другие — лишь небольшой набор их; имеются и такие, которые проявляют

большую специфичность по отношению к энергетическому материалу.

Поскольку все микроорганизмы: и возбудители порчи пищевых продуктов, и используемые при переработке пи­щевого сырья — относятся к хемогетеротрофам, ниже рассматриваются именно их энергодающие процессы.

Биологическое окисление (в клетках) органических веществ происходит чаще путем дегидрогенирования — отня­тием атомов водорода. Так как атом водорода состоит из про­тона (H⁺) и электрона (е^-), перенос водорода включает и пе­ренос электрона. Отнятый от окисляемого вещества водород (электрон) переносится на другое вещество, которое при этом

восстанавливается. Процесс этот протекает при участии фер­ментов дегидрогеназ.

Вещество, отдающее водород (электроны), называют донором, а вещество, присоединяющее его, — акцептором.

В зависимости от природы конечного акцептора водоро­да микроорганизмы делятся на две группы:

аэробы — окисляют органические вещества с использо­ванием молекулярного кислорода, который и является ко­нечным акцептором водорода;

анаэробы — в энергетических процессах не используют кислород. Конечным акцептором водорода служат органичес­кие или неорганические соединения.

 

Аэробные микроорганизмы

 

Многие аэробные микроорганизмы, к которым относят­ся грибы, некоторые дрожжи, многие бактерии, подобно высшим организмам (растения, животные), окисляют орга­нические вещества полностью до углекислого газа и воды. Процесс этот называется дыханием.

В качестве энергетического материала в процессе ды­хания микроорганизмы часто используют углеводы. При этом сложные (ди-, три-, полисахариды) ферментативным пу­тем гидролизуются до моносахаридов, которые и подверга­ются окислению.

Этот процесс в общем виде может быть представлен следующим уравнением:

С₆Н₁₂О₆ + 6O₂ = 6СО₂ + 6Н₂О + 2,87 • 10⁶ Дж.

Как видно из уравнения, при полном окислении глюко­зы освобождается вся потенциальная (свободная) энергия молекулы глюкозы.

Приведенное уравнение характеризует процесс в сум­марном виде, показаны лишь исходный и конечные продук­ты окисления. Однако процесс этот многоэтапный, протека­ет при участии многих ферментов с образованием различ­ных промежуточных продуктов. Обязательным промежуточ­ным продуктом в процессе биологического окисления глю­козы является пировиноградная кислота.

Известно несколько путей расщепления глюкозы до пировиноградной кислоты. Одним из таких путей распада этого важнейшего промежуточного продукта является гликолитический путь (гликолиз)[5]. Он довольно универсален и свойствен многим аэробным и анаэробным микроорганизмам.

1. Первый этап — активирование глюкозы путем фосфoрилирования при участии АТФ и фермента фосфотрансферазы (гексокиназы). К молекуле глюкозы от АТФ присоеди­няется концевой фосфатный остаток, обладающий макроэргической (~) связью. Образуется глюкозо-6-фосфат, а АТФ превращается в АДФ.

2. Глюкозо-6-фосфат путем изомеризации при участии фермента глюкозофосфатизомеразы превращается во фрук-тозо-б-фосфат.

3. Фруктозо-6-фосфат затем фосфорилируется за счет АТФ при участии соответствующей фосфотрансферазы (фос-фофруктокиназы). Образуется фруктозе- 1,и-дифосфат, а АТФ превращается в АДФ.

4. Фруктозо-1,6-дифосфат расщепляется при участии фермента альдолазы на две молекулы фосфотриoз. Одна из них — фосфодиоксиацетон, другая — фосфат глицериново­го альдегида. Оба эти вещества легко могут превращаться друг в друга.

Дальнейшему превращению подвергаются две молеку­лы 3-фосфоглицеринового альдегида, так как фосфат диок-сиацетона под действием фермента триозофосфатизомера-зы превращается в 3-фосфоглицериновй альдегид.

5. Следующим этапом, важнейшим с энергетической сто­роны, является окисление 3-фосфоглицеринового альдегида. Эта реакция катализируется дегидрогеназой, коферментом которой является НАД. В окислении участвует фосфорная кислота.

Молекула 3-фосфоглицеринового альдегида присоеди­няет фосфат, а водород переносится на кофермент НАД, который восстанавливается в НАД • Н₂. Освобождающаяся при окислении фосфоглицеринового альдегида энергия "сосре­доточивается" в макроэргической связи (~) образующейся 1,3-дифосфоглицериновой кислоты.

6. В дальнейшем фосфатная группа 1,3-дифосфоглицериновой кислоты, имеющая макроэргическую связь, при участии фермента фосфоглицераткинизы переносится на молекулу аденозиндисфосфорной кислоты. Образуется 3-фосфоглицериновая кислота, а АДФ превращается в АТФ.

Таким образом, свободная энергия окисления альдегидной группы запасается в молекуле АТФ. Такой процесс синтеза АТФ называют фосфорилированием на уровне субстрата.

7. 3-фосфоглицериновая кислота под влиянием фермен­та фосфоглицеромутазы превращается в 2-фосфоглицери-новую кислоту.

8. Под действием фермента энолазы 2-фосфоглицерино-вая кислота, теряя воду, переходит в энольную форму фосфопировиноградной кислоты. При этом происходит перерас­пределение внутримолекулярной энергии, большая часть ее сосредоточивается в форме макроэргической фосфатной свя­зи фосфоэнолпировиноградной кислоты.

9. Фосфоэнолпировиноградная кислота дефосфорийируется. Богатая энергией фосфатная группа при участий фер­мента пируваткиназы передается на молекулу АДФ. В ре­зультате образуется пировиноградная кислота, а АДФ пре­вращается в АТФ.

Из вышеизложенного видно, что гликолитическое рас­щепление глюкозы до пировиноградной кислоты происхо­дит без участия кислорода и заканчивается выходом двух молекул пировиноградной кислоты, двух молекул НАД•Н₂, и двух молекул АТФ. Синтезируется четыре молекулы АТФ, но две расходуются на фосфорилирование новой молекулы глюкозы.

Пировиноградная кислота занимает центральное поло­жение в промежуточном метаболизме, служит исходным веществом в дальнейших процессах расщепления, преобразования и синтеза.

В процессе дыхания многих аэробных микроорганизмов пировиноградная кислота подвергается полному окислению до С₂О и Н₂О. Сначала пировиноградная кислота при участии пируватдегидрогеназной системы (комплекса ферментов и коферментов, в том числе и кофермента А (КоА = SН) окис­ляется до СО₂ и ацетилкофермента А (СН₃СО = S = КоА). Пос­ледний вступает в сложный цикл реакций, называемый цик­лом трикарбоновых кислот (цикл Кребса, рис. 20), с образованием три- и дикарбоновых кислот, последовательно окисляющихся (отщеплением 2Н) и декарбоксилирующихся (отщеплением СО₂).

На рис. 20 видно, что окисление одной молекулы пиро­виноградной кислоты сопровождается выделением трех мо­лекул СО₂ и пяти пар водородных атомов. Водород, отнятый от окисляемых кислот, посредством коферментов (НАД и ФАД) соответствующих дегидрогеназ передается по так называемой дыхательной цепи, состоящей из комплекса ферментов, к конечному акцептору — молекулярному кис­лороду.

 

Рис. 20. Цикл Кребса

Важными компонентами дыхательной (называемой так­же электротранспортной) цепи, участвующими в окислении водорода, являются фламиновые ферменты, хиноны, цитохромы.

Из приведенной схемы дыхательнйо цепи (см. рис.21) видно, что водород восстановленного НАД*2Н переносится на кофермент (ФАД) фламинового фермента, который восстанавливается в ФАД*2Н. С восстановленной флавиновой дегидрогеназы водород передается на убихинон кофер

 

Схема дыхательной цепи

мент О (КоО), который в свою очередь передает водород на цитохром цитохромной системы. Атом водорода при этом рас­щепляется на ион водорода (Н₂) и электрон (е^-). Цитохромы способны воспринимать только электроны. Цитохром из окис­ленной формы превращается в восстановленную; восстанов­ленный цитохром передает электроны следующему цитохрому и т. д.

Цитохромы попеременно то восстанавливаются, то окис­ляются, что связано с изменением валентности железа, со­держащегося в их простетической группе. Последний цито­хром передает электроны цитохромоксидазе, восстанавливая ее кофермент. Завершает реакцию окисление восста­новленной цитохромоксидазы молекулой кислорода, в результате чего образуется вода. На этом и заканчивается пол­ное окисление исходного органического вещества при дыхании большинства аэробных микроорганизмов.

Энергия, освобождающаяся при переносе электронов, в отдельных участках дыхательной цепи частично затрачива­ется при участии фермента АТФ-синтазы на синтез АТФ из АДФ и неорганического фосфата, т. е. запасается в форме богатой энергией фосфатной связи АТФ. Этот процесс назы­вается окислительным фосфорилированием (см. схему ды­хательной цепи).

Компоненты дыхательной цепи у прокариотов локали­зованы в цитоплазматической мембране и мезосомах, у эукариотов — в мембране митохондрий.

Некоторые аэробные гетеротрофные микроорганизмы получают энергию за счет неполного окисления органических веществ, при этом в среде накапливаются недоокислен-ныс продукты, преимущественно органические кислоты.

При неполном окислении энергетического материал; высвобождается соответственно меньшее количество энер­гии. Часть потенциальной энергии окисляемого вещества ос­тается в продуктах неполного окисления. Например, неко­торые мицелиальные грибы в определенных условиях окис­ляют сахар с образованием поды и различных органических кислот — глюконовой, молочной, лимонной, яблочной, ща­велевой, янтарной и др. Уксусно-кислые бактерии окисляют этиловый спирт до уксусной кислоты и воды:

СД.ОН + О, = СН.,СООН + И.? + 0,48 • 10" Дж.

В молекуле спирта заключено энергии 1,37 • 10'' Дж. Как видно из уравнения, освобождается только часть энергии, много ее остается в уксусной кислоте.

Анаэробные микроорганизмы

Анаэробные микроорганизмы, к которым принадлежат многие бактерии и некоторые дрожжи, получают необходи­мую для жизнедеятельности энергию в процессе брожения. Этот энергодающий процесс протекает также путем сопряженного окисления — восстановления, но без участия в нем кислорода. Конечным акцептором водорода, отнятого от окисляемого органического вещества, служат органические вещества — промежуточные продукты распада используемого субстрата.

Анаэробные микроорганизмы подразделяют наоблигатные, или безусловные, анаэробы, для которых кислород не только не нужен, но и вреден, и факультативные, или условные, анаэробы, среди которых различают два типа. Одни лучше развиваются в анаэробных условиях, хотя могут жить в присутствии кислорода, но не способны его использовать (например, молочно-кислые бактерии). Другие факультатив­ные анаэробы (например, дрожжи) способны в зависимости от условий развития переключаться с анаэробного на аэроб­ный тип получения энергии.

Энергетическим материалом при брожении чаще служат углеводы, из них в наибольшей степени используется глюкоза.

Превращение глюкозы до образования пировиноградной кислоты протекает чаще, как и у аэробов, по гликоли-тическому пути; эта стадия превращения углерода и является энергодающим этапом.

Дальнейшее превращение образующихся пировиноград-ной кислоты и промежуточного переносчика водорода НАД • Н₂ у анаэробов иное, чем у аэробов. Пировиноградная кислота в бродильных процессах является предшественни­ком разнообразных продуктов брожения (спиртов, органи­ческих кислот и др.).

У одних анаэробов она непосредственно служит конеч­ным акцептором водорода от НАД • Н и восстанавливается в продукт брожения — молочную кислоту; при этом НАД • Н^ окисляется в НАД. У других анаэробов из пировиноградной кислоты образуются различные промежуточные продукты, которые служат затем акцепторами водорода от НАД • Н^. Последний регенерируется, а акцептировавшие водород вос­становленные органические соединения, являющиеся конеч­ными продуктами брожения, выделяются в окружающую среду. В зависимости от того, какой основной продукт на­капливается в среде, и сам процесс брожения имеет соот­ветствующее название.

Примерами такого типа получения энергии могут слу­жить следующие виды брожения.

Спиртовое брожение осуществляется многими дрожжа­ми в анаэробных условиях:

С,Я1,0„ - 2СДЮН + 2СО, + 0,1 • 10" Дж.

Молочно- кислое брожение — это процесс получения энергии молочно-кислыми бактериями:

С„Н„0„ = 2СН;,СНОНСООН + 0,075 • 10" Дж.

Масляко-кислое брожение вызывается облигатно-анаэ-робными масляно-кислыми бактериями:

С„Н„0„ = С;,Н,СООН + 2СО, + 2Н, + 0,063 • 10" Дж.

Как видно из уравнений, среди конечных продуктов бро­жения всегда имеются продукты неполного окисления, сохра­няющие значительное количество потенциальной энергии.

Известно много и других брожений, отдельные типы которых различаются составом конечных продуктов, харак­тер которых зависит иг свойств возбудителя брожения и от комплекса его ферментов.

Многие бродильные процессы применяются в промыш­ленности или являются причиной порчи пищевых продуктов. Подробнее эти процессы рассматриваются в гл. 3.

В анаэробных условиях некоторые микроорганизмы при окислении органических веществ в качестве конечного ак­цептора водорода, в процессе транспорта электронов, по­ставляющем энергию, могут использовать окисленные не­органические соединения (вещества —"носители кислоро­да"). Для этих микроорганизмов, следовательно, роль окис­лителя играет не свободный, а "связанный" кислород. Тако­го рода получение энергии в принципе сходно с дыханием аэробов. Но поскольку процесс осуществляется в анаэроб­ных условиях, его называют анаэробным дыханием.

Этой способностью обладают, например, денитрифици­рующие бактерии, использующие в качестве конечного ак­цептора электронов нитраты, восстанавливая их до молеку­лярного азота, — нитратное дыхание.

У десульфатирующих (сульфатредуцирующих) бактерий конечным акцептором водорода (электронов) служат суль­фаты, восстанавливающиеся при этом до сероводорода, — сульфатное дыхание.

Таким образом различие между аэробным и анаэробным процессом получения энергии у хемогетеротрофов заключа­ется в природе конечного акцептора водорода (окислителя).

Рассмотренные выше процессы (дыхание, брожение) следует расценивать не только как процессы, обеспечиваю­щие организм энергией. Многие промежуточные продукты распада углеводов служат исходным материалом для синте­за многих компонентов клетки (белков, нуклеиновых кис­лот, липидов и др.).

Важным поставщиком веществ для биосинтетических процессов является цикл Кребса. Образующиеся в этом цик­ле ди- и трикарбоновые кислоты путем аминирования и пе-реаминирования далее превращаются в различные амино­кислоты, из которых синтезируются белки.