Что представляют из себя европейские волки по комплексу их оборонительного поведения

Поведение волка

 

Л.В. Крушинский

Московский Университет имени М.В. Ломоносова

 

Волки являются теми животными, которые с незапамятных времен вступили в крупный конфликт с человеком. Основной урон они наносят домашним животным. И этот урон может быть значительным. Вопрос об опасности волков для человека не так прост, однако, он должен быть поставлен со всей ясностью. Детальные исследования, проведенные в Северной Америке на популяции волков, живущих на Королевских островах (lelo Royal National Park), привели к совершенно определенному выводу о том, что лесной волк Северо-Американского континента не представляет никакой опасности для человека (Mech D., 1970).

Тщательный разбор каждого случая, якобы, произошедшего нападения волков на людей не подтвердился. Однако общее мнение о совершенной безопасности волков американского континента для людей не совсем распространяется на волков Евразии. В нашей печати нередко проскальзывают указания о нападении волков на людей; некоторые из них вызывают явное сомнение. Некоторые факты достоверных, но редких случаев нападения не бешеных волков на людей (чаще всего детей) отмечены рядом специалистов, хорошо знающих волков. Автор этих строк встретился с двумя достоверными случаями неспровоцированного нападения волков в естественных условиях на людей. Ранения, нанесенные одним из этих волков человеку, а также шкуры убитых зверей были мной рассмотрены. Однако мозг хищников не был подвергнут лабораторному анализу, поэтому нельзя быть уверенным, что это были здоровые, а не бешеные волки.

Имеют, ли основания для того, чтобы допустить возможность нападения здорового волка на человека? Можно утверждать, что предпосылки для такого нападения сушествуют.

На основании этологических исследований, И. Скотт и И. Фуллер (Scott I.P. & Fuller I.L., 1965) приходят к выводу, что поведение волков и собак принципиально различается не очень сильно. В общем, сходно и их оборонительное поведение. Как у тех, так и у других наблюдается очень большая изменчивость их отношения к человеку.

Как у собак, так и у волков проявляется как агрессивное (активно-оборонительное.), так и трусливое (пассивно-оборонительное поведение по отношению к незнакомому человеку. Степень выраженности обоих компонентов оборонительного поведения обуславливается по меньшей мере тремя факторами (Крушинский, I960). Во-первых, генотипными факторами; во-вторых, условиями воспитания; в-третьих, поведением человека при встрече с собакой или волком. У тех и других механизм осуществления оборонительного поведения определяется количественным соотношением выраженности реакции агрессии и степени боязни человека. Обе эти реакции находятся в неустойчиво-сбалансированном состоянии. У волков, выращенных в вольерных условиях, доминирует пассивно-оборонительная реакция: большинство волков при подходе к вольеру незнакомого человека отходят в ее задний угол. Волки, живущие в естественных условиях, как правило, боятся человека и стараются избегать его И.П. Павлов и М.К. Петрова (1916) сравнили агрессивное и пищевое поведение у собаки с двумя чашами весов. Чем больше «груза», т.е., чем сильнее выражено агрессивное поведение, тем больше перевешивает та или другая чаша весов.

Такая же зависимость наблюдается и между активно-оборонительными реакциями. У волков, как правило, пассивно-оборонительный «груз» перевешивает, блокируя тем реакцию агрессии. Если приучать отловленного в естественных условиях волка к человеку, т.е. находиться несколько часов в вольере, в которой он сидит, то через 2-3 месяца волк начинает переставать бояться человека. По мере угасания боязни человека у волка начинает проявляться агрессия к зашедшему в вольер человеку. В этом периоде приучения зверь становится опасным для человека. Поэтому рядом с вольерой обязательно должен находиться второй человек, который в случае необходимости примет меры для отпугивания волка. Через несколько месяцев происходит угасание агрессивной реакции. Волк приветствует подходящего к нему человека, дает себя гладить. Процесс приучения волка к человеку закончен (Woolpy I.; Binsburg В., 1967).

 

Литература

 

1. Бибиков Д.И. и Филонов К.П. I960. Волк в заповедники. СССР, «Природа», 2.

2. Зверев, 1960. Нужны решительные меры. «Охота и Охотничье хозяйство», 2.

3. Козлов В.А. 1968. Волк. «Охота и охотничье хозяйство.

4. Крушинский Л.В. 1960. Формирование поведения животных в норме и патологии. Изд. МГУ,

5. Крушинский Л.В. 1977. Биологические основы рассуочной деятельности.

6. Павлов И.П. и Петрова М.К. 1916. В кн. «Сборник статей, посвященных К.А.Тимирязеву его учениками в ознаменование семидесятого дня его рождения» под редакцией Ф.Н.Крашенинникова. М.

7. Павлов М.П. 1965. О волках-людоедах. «Охотничьи просторы», вып.22, Изд. Физкультура и спорт, М.

Реакции волков на собак

 

В.Е. Соколов, Л.В. Крушинский, Е.Л. Мычко, А.В. Шубкина ИЭМЭЖ им. А.Н. Северцова

АН СССР, Московский Университет им. М.В. Ломоносова

 

Взаимные реакции волков и собак представляют значительный интерес. Эти два близких вида рождающих плодовитое потомство не только в неволе, в ряде районов имеют возможности для частого общения друг с другом. В одних случаях отмечена гибридизация, а в других – отношение «хищник-жертва»: волки специализируются в добывании собак для своего пропитания. В то же время некоторые порода собак в результате селекции и обучения используйся для охоты на волков.

Все это создает широчайший диапазон поведенческих реакций, неизвестный нам применительно к другим видам животных. Задача настоящего исследования заключается в изучении возрастной динамики реактив волков на собак в условиях вольерного содержания. Отдавая себе, ясный отчет в том, что вольерные условия значительно ограничивают все те возможные варианты реакций, которые могут проявиться при встрече волков и собак на свободе, мы тем не менее считаем, что эти наблюдения имеют и ряд преимуществ, позволяя уточнить некоторые неясные вопросы.

Материал и методика в 1971-1978 годах нами проведены наблюдения за динамикой реакции волков на собак в зависимости от возраста и особенностей их содержания. Объект работы – 24 волка в, возрасте от 4 недель до 5 лет. При этом два волка выращены в изоляции от особей своего вида, а остальные составляли семь выращенных в различных условиях групп.

Группа 1: однопометники Нулик, Вуля, Лобан, выращенные в отдельной вольере на Зообазе студии «Центрнаучфильм». Возможность, неупорядоченных контактов с собаками существовала. Реакция на собак изучалась, начиная с годовалого возраста.

Группа 2: однопометницы Малышка и Аза, выращенные в Московском Зоопарке, содержались в виварии МГУ с девятимесячного возраста. Возможность контакта с мелкими собаками сохранялась.

Группа 3: Сергей и Буяна, животные различного происхождения, выращенные в Московском Зоопарке и в возрасте 9 месяцев переданные в виварий МГУ.

Группа 4: однопометники Саян, Магда, Линда были с 1,5 недельного возраста выкормлены мелкой беспородной собакой. До 10 месяцев содержались на Зообазе студии «Центрнаучфильм» в одной вольере с собаками различного размера. В возрасте 10 месяцев переданы в виварий МГУ.

Группа 5: однопометники Куцый, Макар, Майна и волчица неизвестного прохождения. Волчата содержались вместе с двухнедельного возраста в виварии МГУ, в отдельной вольере. С двухмесячного возраста им регулярно предъявляли крупных собак. Сохранялась возможность неупорядоченных контактов с мелкими собаками вивария.

Группа 6. однопометники: Чиж, Босяк, Элка, выращенные на студии «Центрнаучфильм», с 4 месяцев имели постоянные контакты с различными собаками. Возможность появления негативной реакции со стороны волка пресекалась, при том, что собаки такой реакции не демонстрировали.

Группа 7: Корсар, Грэй, Глот, Виген, Даня (получен от Госохотинспекции) были взяты из двух разных пометов и с возраста 2-3 недель содержались вместе в виварии МГУ. Эти волчата были «усыновлены» волками группы 5 (Макар и Майна), которые и вырастили их под контролем людей. Все остальные волки, участвовавшие в опытах, были отняты в раннем возрасте от родителей и выращены только людьми. Наблюдения производились с возраста 5 недель. Собак предъявляли как в присутствии взрослых волков, тик и без них, что будет специально оговариваться ниже.

В полной изоляции от волков были выращены в разные, годы Карус и Снейк, которых их хозяева (частные лица) - передали в виварий в возрасте соответственно 4 и 8 месяцев. В тех случаях, когда в опытах использовали волков, выращенных вне вивария, мы считаем, что они имели возможность контактировать с собаками до начала наших наблюдений. Таким образом, в действительно первом предъявлении волчатам собак мы можем говорить лишь применительно к 9 волкам (группы 5 и 7).

Используемых для предъявления волкам собак мы делим на две категории: крупные ростом в холке более 60 см, т.е. уступающие волкам по размерам, и мелкие. К последним относятся беспородные собаки, содержащиеся в виварии, чьи контакты с волками иногда являлись неупорядоченными. В наших опытах все крупные собаки были только самцы с выраженным стремлением к доминированию и отсутствием оборонительных реакций, направленных на волчат. Собак предъявляет в различных условиях: клетка волков, выгул, незнакомая волку территория, а также при различном составе групп волков: одиночные животные, часть группы или вся группа полностью.

Первоначально собаку показывали через решетку клетки или вне ее на некотором расстоянии. При отсутствии агрессии волка на собаку животным давали возможность вступить в непосредственный контакт. В некоторых случаях производилось изменение условий проведения опыта, чтобы проверить возможность модификации реакции.

 

Результаты

 

Положительной реакцией волка на собаку мы называем активное подчинение: приветствие, просьба отрыжки, игровое поведение. Негативной реакцией мы называем избегание, замирание, агрессию, т.е. все виды оборонительного поведения. Пассивное подчинение: демонстрация аногенитальной области, уринация, подставление шеи, у волка собаке может наблюдаться независимо от знака реакции. Тот же самый набор поведенческих реакций, присутствует во взаимоотношениях между волками и характеризует их реакцию друг на друга.

В некоторых случаях предъявление собаки вызывает ту же реакцию, что и пищевой объект (крыса, кролик, кусок мяса). В подобных ситуациях мы говорим о проявлении у волков элементов охотничье-пищевого поведения. Реакция прибылых волков на крупных собак. В возрасте от 1 до 12 месяцев наблюдали за отношением к собакам волков групп 4-7, всего 15 животных.

Наиболее раннее предъявление волчатам (возраст 8-12 недель, гр.7) собаки происходило в присутствии пары волков-двухлеток. Реакция взрослых волков была положительна, т.к. они хорошо знали эту собаку. Реакция волчат имела ненаправленный характер. Мы полагаем, что они не отличали собаку от волков.

Реакция двухмесячных волчат группы 5 оценивалась как положительная, хотя она и включала короткий негативный элемент – замирание переходящий в исследование и активное подчинение. Эти волчата воспитывались людьми с возраста 2 недель в полной изоляции от волков и крупных собак. Замирание здесь могло явиться реакцией на крупный незнакомый объект.

У трехмесячных волчат группы 7 появились индивидуальные особенности реакции на собак. Корсар, Грэй, Виген проявили положительную реакцию: активное подчинение с просьбой отрыжки. Глот и Даня реагировали негативно; наблюдался весь репертуар оборонительного поведения, включая в прямую агрессию. Такие особенности реакции у волчат этой группы сохранялись в течение ряда опытов на любую предъявляемую им собаку. При многократных контактах с одной и той же собакой негативная реакция угасла и заменилась позитивной, которая далее распространилась на всех крупных собак. Положительная реакция на крупных собак сохранялась у волков этой группы и в дальнейшем.

При постоянном содержании с собаками волчата группы 4 проявляли только позитивную реакцию, которая не изменялась в зависимости от возраста и размера собаки. Негативные элементы отсутствовали полностью. Необходимо напомнить, что этих волчат с десятидневного возраста выкармливала мелкая собака.

Волчата группы 6, имевшие постоянные контакты с собаками, также длительное время сохраняли стойкую положительную реакцию на крупных собак.

Из 15 волков в возрасте до одного года 13 с первого предъявления проявляли стойкое позитивное отношение к собакам. Негативная реакция наблюдалась у двух животных и легко угасала, заменившись на противоположную, при частных контактах этих волчат с собакой. Следовательно, при многократных предъявлениях собаки, не проявляющей агрессии по отношению к волчонку, у последнего более типична позитивная реакция.

В этом разделе мы описываем отношение 124 волков в возрасте от года до двух лет, включая сюда и тех животных, чьи реакции описаны ранее. 7 зверей (группы I, 2, 3) попали к нам в возрасте около года. У них также, как и у Каруса и Снейка, несомненно, имелся предшествующий опыт взаимоотношений с собаками, который в ряде случаев мог быть негативным. Многие собаки стремились избегать контактов с волчатами, агрессивно реагируя на их приближение. Как следствие этого у волчонка вырабатывается негативная реакция на собак и, если на ранних стадиях она носит пассивно-оборонительный характер: замирание, избегание, то с возрастом развиваются активно-оборонительные компоненты.

У двух волчат, воспитанных частными лицами (Capyc и Снейк), мы наблюдали этот процесс. При приближении волчонка собака рычала, скалилась и поспешно переходила на другое место. Мы считаем возможным выделить ряд факторов, модифицирующих реакцию волков на собак.

При предъявлении собаки в выгуле и тем более в малознакомом волку месте агрессивная реакция на нее уменьшается. Напротив, при показе собаки через решетку клетки агрессия может появиться даже у нейтрально и позитивно реагирующих волков (Майга, Макар).

Астральный цикл волчиц в значительной степени определяет отношение волков к собакам. У некоторых известных нам, волков резкое изменение реакции совпало со временем предтечки и течки волчиц (группа 4).

Наиболее важным фактором, определяющим реакцию, нам представляется наличие либо отсутствие социального окружения.

В наших опытах (1976 г.) по разному изменилась реакция у двух пар волков группы 5 на собак после усыновления ими волчат. Одна из пар (Майна и Йакар) изменила свою положительную реакцию на строго негативную немедленно после принятия волчат. Надо отметить, что это были единственные известные нам волки, сохранявшие позитивное отношение ко всем без исключения собакам более чем в двухлетнем возрасте. После появления негативной реакции по отношению к знакомой собаке, выраженность её можно модифицировать, изменяя условия опыта. Эта пара волков активно препятствовала контакту со всеми собаками, отгоняя последних, подавая сигнал опасности и переводя волчат в другое место.

Вторая пара двухлеток из той же группы (Вита и Куцый) не изменила своего отношения к собакам после кратковременного периода принятия чужих волчат. Позитивная реакция наблюдалась независимо от условий проведения опыта. Попыток помешать контакту волчат с собакой со стороны взрослых волков не наблюдалось.

О значении социального окружения для проявления реакции волков говорит и тот факт, что волки группы 1 (Лобан, Жулик, Вуля) и группы 6 (Чиж) при временном отделении от остальных членов группы демонстрировали более слабую негативную реакцию на собак. Волчицы группы 4 (Магда, Линда) начала негативно реагировать на знакомую собаку некоторое время спустя появления таковой реакции у самца (Саян). Таким образом, демонстрация агрессии одним из членов группы может способствовать проявлению негативной реакции у остальных волков.

Четырехлетняя волчица группы 5 (Вита) резко изменила реакцию на всех, включая и мелких, собак после более чем месячного пребывания в полной изоляции от других волков. У нее проявился весь комплекс позитивных реакций на собак: приглашение к игре, активнее подчинение и т.д. при полком отсутствии каких-либо элементов оборонительного поведения.

Результаты наблюдений за отношением волков к собакам свидетельствуют о наличии четких возрастных изменений реакции. А для волчат более характерна позитивная реакция. Данные о преобладании определенного знака реакции в отдельных пометах отсутствует, что, впрочем, может объясняться недостаточной величиной выборки. Итак, отношение молодняка к собакам, начало изменяться в зависимости от реакции взрослых волков.

Последние при появлении собаки не только проявляли агрессивное поведение, что само по себе способствует выработке у волчат схожих действий, но и препятствуют контактам при отношениях с собакой. Таким образом, уже у волчат может формироваться устойчивый комплекс оборонительного поведения по отношению к собаке. В том случае, когда собаки являются обычной добычей родительской пары, повышается вероятность раннего формирования охотничьего поведения до отношению к ним. (Зворыкин 1960). Реакция собаки также может сильно изменять отношение на волчонка, наблюдали угашение положительной реакции, пишется как охраняемая территория, при появлении волчат и во время течки волчиц.

Можно с полной уверенностью сказать, что для взрослого волка (возраст более двух лет) нормальным является негативное отношение ко всем собакам, кроме хорошо знакомых (последние, видимо, воспринимаются как члены группы). Отношение к ним включает весь тот комплекс реакций, который наблюдается, между волками одной группы. Возможность появления негативной реакции на знакомых собак мы объясняем недостаточной частотой их встреч с волками; в этом случае они рассматриваются как члены другой волчьей группы, оказавшиеся на охраняемой территории. 20-25 волков в возрасте более двух лет продолжают позитивно реагировать на некоторых знакомых собак, т.е. даже при содержании волков в группе эти собаки могут рассматриваться в качестве потенциальных партнеров для скрещивания. Уменьшение числа знакомых собак, воспринимаемых волками как членов их группы, происходит постепенно в возрасте от 6 до 18 месяцев, когда формируется структура группы и складываются окончательно предпочтения между особями. Напротив, реакция на незнакомых собак формируется раньше, в возрасте от полугода до года. В это время у волчат развивается оборонительное поведение по отношению к новым для них взрослым волкам, т.к. возможны агрессивные реакции последних на подросший молодняк (наши наблюдения).

Тем не менее взрослый волк, негативно реагирующий на незнакомых собак, может полностью изменить свое отношение к ним, оказавшись в вынужденной социальной изоляции (Вита). Это может создать предпосылки для скрещивания такого волка с собакой. Сопоставлял полученные нами данные с результатами полевых наблюдений, мы склонны предположить следующие варианты взаимодействии между волками и собаки в естественных условиях?

При нормальной половозрастной структуре популяции волка (есть матерые, переярки) вероятность возникновения негативных реакций на собак в возрасте до года возрастает. Это достигается за счет ограничения контактов молодняка с собаками и может усиливаться в случае использования собак в пищу родительской парой, волков. В период полового созревания и формирования брачных пар наличие волчицы в эструсе способствует проявлению агрессивных реакций на собак. Наличие социального окружения волка также ведет к формированию негативного отношения к собакам. Таким образом, к окончанию полового созревания у волка должен выработаться устойчивый комплекс агрессивных реакций на собак, что резко уменьшает возможность скрещивания между ними. При нормальной структуре популяции волков существует и работает многократно дублированный поведенческий механизм репродуктивной изоляции.

Это подтверждается результатами полевых наблюдений: при нормальной структуре популяции волка скрещивание между волками и собаками отсутствует. Волков характеризует стойкое негативное отношение к собакам, которых она могут использовать в пищу (Зворыкин, 1950, Макридин, 1960, Мертццит. по Барабаи-Никифорову, 1957).

Мы предполагаем, что различные варианты нарушения структуры популяции неодинаково влияют на состояние репродуктивной изоляции между волками и собаками;

1) гибель прибылых, как и гибель переярков вряд ли может сильно изменить реакцию волков на собак. В первую очередь это происходит потому, что матерые вынуждены больше времени тратить на добывание пищи, что ведет к повышении вероятности контактов волчат с собаками;

2) гибель матерых, не всегда приводящая, к гибели прибылых, так как родительские функции в значительной степени могут осуществлять переярки и молодые волки, не участвовавшие в размножении в этом году. Однако деятельность волчат контролируется ими значительно менее жестко. Наименее успешно молодые волки-воспитатели обучают детенышей тонким особенностям взаимодействия со средой, включающей, формирование социальных и половых предпочтений. В этом случае вероятность установления и сохранения позитивной реакции на собак повышается, что ведет к нарушению механизма репродуктивной изоляции и возрастанию возможности появления волко-собачьих гибридов;

3) существенное снижение численности волков, наряду с нарушением структуры популяции, ведет к тому, что гибридизация с собаками может стать закономерным явлением. Стремление к социальным контактам у одиночных зверей чрезвычайно велико, и негативные реакции на собак угасают даже у зрелых. Это полностью подтверждается данными о появлении гибридов в Воронежской, Рязанской и других областях после существенного снижения численности волка и нарушения структуры популяции (Рябов, 1963, 1974, Гурский, 1975), Все это позволяет нам считать, что гибель матерых наряду с общим снижением численности волка может привести к возрастанию численности волко-собачьих гибридов.

Проведенное исследование показывает, что отношение волков к собакам в большой степени зависит от возраста отдельных волков и от возрастного состава сообщества этих животных. Несомненно, большое значение должны иметь традиции отношений волков к собакам, которые в значительной мере зависят от возрастного состава сообщества, в котором растут волчата. Можно думать, что в естественных условиях матерые волки в большой степени определяют отношение волков к собакам как к объекту охоты.

 

Выводы

 

1. В возрасте до 10-12 месяцев у большинства волков преобладает позитивное отношение к собакам. Негативные реакции, свойственные отдельным волчатам, легко угашаются и инрегируются. Однако в этом же возрасте в связи, с особенностями поведения собак может формироваться устойчивый комплекс «негативных реакций на них».

Реакция взрослых волков на предъявляемых собак влияет на отношение волчат к последним. Негативно реагирующие волки в отличие от позитивно реагирующих исключают контакты молодняка с собаками, что ведет к передаче особенностей реакции на собак от матерых к прибылым.

2. В возрасте от года до двух лет у волков закономерно формируется негативная реакций на собак; исключение могут составлять только хорошо знакомые животные.

3. Переделка негативной реакции в позитивную при содержании волков в труппе легко происходит до шестимесячного возраста, но возможна и до года. Обратная переделка возможна в любом.возрасте.

4. Изолированное взрослое животное может изменить негативное отношение к собакам на позитивное.

5. Существует ряд факторов, модифицирующих знак, выраженность и время появления негативной реакции волков на собак. Это территориально отношения, наличие или отсутствие социального окружения животного, фазы астрального цикла волчиц, появление волчат. Важную роль играет размер собаки: на мелких реакция формируется раньше, чем на крупных.

 

Литература

 

1.Гурский И.Г. 1975. Гибридизация волка с собакой в природе. «Бюдл.МОШГ, отд.биол., т. ВО. вып. II.

2.Зворыкин Н.А. 1950. Сказочный зверь. В сб. «Волки и их истребление», Воениздат СССР, М.

3.Макрчдин В.П. I960. Полярный волк в борьба с ним. Красноярск.

4.Огнев С.И. 1963. Календарь охоты. Изд. ШИП, М.

5.Рябов I.C. 1963. Гибридизация волка с собакой. «Охота и охотничье хозяйство», II.

 

Элементы и социальная организация волка:

Литература

 

1. Банников А. 1978. «Охота и охотничье хозяйство»,9.

2. Бибиков Л. 1977. Совершенствовать способы борьбы с волком. – «Охота и охотничье хозяйство». Стратегия

3. Бибиков Д., Филимонов А. 1974. Волк.

4. Бибиков Д., Филимонов А. 1974. Волк. Проблема управления популяциями. – «Охота и охотничье хозяйство», А 10.

 

Литература

 

1. Бибиков Д.И., Жирнов П.В., 1975. О роли волков и собак в регуляции численности сайгаков. В сб. «Копытные» Изд-во «Наука».

2. И. Макрадин В.11., 1959. К биологии тундрового волка. Тр. НИИ сельск.хоз. Крайнего Севера, 9.

3. Раков П.В., 1955. О роли волка и других хищников в ограничении численности сайгаков. Тр.Ин-та зоологии АН Каз. ССР, 4., Алма-Ата.

4. Раков II.В., 1956. Сайгак в Западном Казахстане Тр. Ин-та зоологии АН Каз.ССР, 6, Алма-Ата.

5.Рябов Л.С., 1973. Волко-собачьи гибриды в Воронежской области., Моск. Об-ва испыт. природы, отд.биол., 78, 6

6. Рябов Л.С., 1973 г. Волк в Прихоперских лесах. Бюлл. Моск. о-ва испыт. природы, отд. биол., 78, 3.

 

Методика

 

Характеризуя оборонительное поведение волков по отношению к человеку, мы использовали четырехбалльную систему, соответствующую стадиям социализации: 1 – избегание человека, страх, животное забивается в угол, мечется по клетке при появлении человека, 2 – спокойное избегание. Животное наблюдает за человеком, сохраняя дистанцию между ним и собой, уходит от контактов, но не проявляет резко выраженной трусливости при входе человека в клетку; 3 – активное исследование и агрессия. Пассивно-оборонительные компоненты реакции практически исчезли. Волк почти не боится человека, подходит, обнюхивает. Возможна прямая агрессия. 4 – социализации на человека. В отношении человека применяется внутривидовой диапазон социального поведения. Приход человека вызывает приветствия, стремление к лавке, приглашение к игре, активное подчинение.

Оценивалась по баллам реакция волков при подходе к клетке постороннего человека. Волки в момент тестирования находились как в группе, так и поодиночке.

 

Результаты.

 

Из 28 наблюдавшихся нами волков они ни разу не проявили выраженной агрессии на человека. 5 из них, несмотря на попытки приручения, проявляли только некоторую степень социализации и отказывались от контактов.

17 волков проявили во всех или в некоторых ситуациях явную агрессию. У 5 из этих животных в зависимости от особенностей ситуаций, анализ которых не входит в данную работу, поведение изменялось от спокойного избегания до агрессии и социализации (2, 3 и 4 стадии социализации).

Из 28 волков 12 проявляла прямую агрессию на человека в подавляющем большинстве экспериментальных условий. Отсутствие агрессивного поведения у них наблюдалось только по отношению к некоторым хорошо знакомым людям. Мы с уверенностью можем сказать, что, несмотря на практически одинаковые условия воспитания и содержания зверей; исследованная группа крайне неоднородна по проявлению и выраженности агрессивного поведения на человека.

Работы Л.В. Крушинского (1938) на собаках свидетельствуют о генетической детерминированности оборонительной реакции на человека у животных, выращенных в одинаковых условиях. Сильнейший разброс выраженности агрессии у исследованной группы свидетельствует, на наш взгляд, о генетической гетерогенности популяции по данному признаку. Неоднородность популяции волков подтверждается и результатами полевых наблюдений: не описан случаи нападения на людей всех поголовно волков какого-либо района или области. Речь идет о нападении отдельных животных из ограниченного числа особей из семейных групп, прекращавшихся после отстрела именно этих животных (М.П.Павлов, 1979).

Нам известна реакция на человека пары волков и 4 их потомков разных поколений. У всех шести этих животных наблюдалась выраженная агрессивная реакция на человека. В то же время из восьми волков иного происхождения (от одного производителя и разных самок) только одна волчица была агрессивна. При скрещивании высоко агрессивного волка с неагрессивной волчицей потомки обладали промежуточным типом реакции, в целом будучи неагрессивными. Все это полностью соответствует литературном данным о генетической детерминированности оборонительного поведения псовых (Крушинский, 1938, Беляев и Трут 1964).

Н.А.Зворыкин (1950) сообщает о пищевой специализации у волков: одни семейные группы селятся и питаются недалеко от человека, нападая преимущественно на домашний скот, тогда как другие избегают мест, где вероятность встречи с человеком велика, питаясь дикими животными. В формировании такого рода специализации важнейшую роль играют традиции, передающиеся в семейных группах. Однако можно предполагать, что не менее существенную роль играет генетически заданная выраженность оборонительного поведения по отношений к человеку. Животные с сильной выраженностью оборонительного поведения избегают мест, где можно столкнуться с человеком.

Физиологогенетические исследования оборонительного поведения позволяют предположить один из механизмов такого распределения. Большинство исследованных волков проявили промежуточные типы агрессивного поведении по отношению к человеку. Модулятором заданной генетически формы оборонительного поведения является уровень возбудимости (Крушинский, 1960).

Искусственное повышение возбудимости при помощи фармокологическах и гормональных препаратов увеличивает долю животных с пассивно– и активно-оборонительной реакцией. Напротив, введение успокаивающих средств уменьшает число животных с оборонительным поведением. Животные с преобладанием пассивно-оборонительного поведения обычно более возбудимы. Они тяжело переносят беспокойство со стороны человека, отселяясь в мало посещаемые им места. Напротив, у менее возбудимых животных пассивно-оборонительные компоненты выражены слабее, людское беспокойство не играет для них такой роли. В то же время пассивно-оборонительная реакция не затормаживает их реакцию агрессии.

Работа Д.К.Беляева с соавторами (1964) показала возможность проведения селекции на признак отношения к человеку лисиц. Удалось путем отбора получить генетически детермированные различия в поведении лисиц по двум альтернативным признакам: отсутствие оборонительного поведения по отношению к человеку – агрессия на человека.

Генетическая гетерогенность популяции волка и экспериментально доказанная возможность проведения селекции по степени наличия или отсутствия оборонительного поведения по отношению к человеку позволяет поставить вопрос о замене глобальных отстрелов волков селективными с целью направленного воздействия на популяцию волка для увеличения доли животных с генотипом «боязни» человека и уменьшения числа животных с генотипом, сохраняющим возможность агрессии на человека. Такая селекция не повлияла бы на агрессивное поведение волков в других ситуациях. Направленное воздействие на популяцию волка позволит в первую очередь уничтожить потенциально опасных животных (нам представляется, что они составляют около 30% популяции). Это те животные, которые в наших условиях проявляли агрессию в экспериментальных ситуациях.

Со временем можно было бы говорить о приспособлении популяции волка к хозяйственной деятельности человека. К сожалению, сейчас наблюдается несколько иная картина. Уничтожение волков ядами, отстрел с воздуха – не направленно снижают общую численность волка, не изменяя доли тех или иных генотипов в его популяции. Регуляция численности волка должна была бы вестись профессиональными волчатниками, знающими животных своего района «в лицо», представляющими реальное значение ущерба, наносимого конкретными животными или семейными группами. Это позволит, снижая общую численность волка, в первую очередь провести отбор потенциально опасных животных, т.е. внести элемент селективности в отстрел волка.

Погоня за количественными показателями – число добытых шкур – сохраняет волчью проблему в целом. Теория качелей «много волков – бить выгодно – бьем; мало волков – бить не выгодно – не бьем» мера временная, не рациональная. Необходимо добиваться (вправленного и долговременного контроля над ситуацией. Проблема волка должна решаться по двум направлениям: прерывание традиций скотничества и направленное изменение генетической структуры популяции волков сообразно нуждам человека.

 

Литература

 

1. Беляев Д.К., Трут Л.Н. 1964. Поведение и воспроизводительная функция животных. I. Корреляция свойств поведения со временем размножения и плодовитостью. «Билл. МОИП», отд.биол.. т.69, вып.3.

2. Борискин Г., Чирков М. 1°78. Промысел лося в Свердловской области. «Охота и охотничье хозяйство». 2

3. Крушинский Л.В. 1938. Исследование по феногенетике признаков поведения у собак. «Зоол. журн.», Т.УП, и 4.

4. Крушинский Л.В. 1960. Формирование повеления животных в норме и патологии. Изд-во МГУ, 1.1.

 

Заключительное слово

 

Б.П. Мантейфель ИЭМЭа имени А.Н. Северцова АН СССР

 

Мы разбирали чрезвычайно интересный вопрос о поведении волков при различных ситуациях. Этот вопрос имеет большое практическое значение, поскольку доложенные результаты исследований могут дать в руки человека необходимые «ключи» для регулирования численности волков и уменьшения вредных последствий деятельности этих хищников как в отношении охотничьей фауны, так и для сельскохозяйственных животных. Но должен сказать, что не менее важно и теоретическое значение этих исследований. Оно очень многогранно.

Прежде всего, говоря об «экологии поведения» (как мы назвали свою монографию вышедшую в 1980 году), мы рассматриваем поведение животных в природе, как мощнейшую универсальную адаптационную систему, обеспечивающую существование популяции вида на определенном уровне численности. Эта адаптационная система преимущественно направлена по линии «трио-трофа» и построена в основном по принципу оборонительно-пищевого поведения, где поведение каждого звена пищевой цепи отражает в себе, с одной стороны, поведение их пищевых объектов, а с другой, поведение их врагов. Насытиться, не погибнуть и дать полноценное потомство – вот основные жизненные стимулы, определяющие мотивацию животных в природных условиях. Интересно, что для волка основным и почти единственным врагом (кроме дальневосточного тигра) является сейчас человек. С человеком волк обычно тесно связан и по линиям питания (сельскохозяйственные животные, собаки) и особенно по линии оборонительного поведения. А поскольку способы охоты человека на волков постоянно меняются и совершенствуются (обклад, флажки, охота с поросенком, на приваде, яды, капканы, с автомашин и на мотоцикле, мотонарты, с самолетов и вертолетов и т.д.), постольку волки довольно быстро вырабатывают свои поведенческие ответы на эти способы. Кроме того, человек неоднократно менял свой способ преследования волка, что также немедленно сказывалось на особенностях его поведения. Если вспомнить историю, то сначала:

1. В далекие времена, когда еще не было изобретено огнестрельное оружие или когда оно еще только изобреталось (ХУП-ХУШ в.), валки охотились на людей, «терроризируя целые губернии» (Гусев, 1978).

2. Затем в связи с широким распространением огнестрельного оружия (XIX в.), а также капканов и ядов, охота на волков развивалась более широко, постоянно, но относительно умеренно.

3. После Великой Октябрьской революции эта охота приняла еще бол<