Глава V. Законы вариации. Последствия измененных условий

До сих пор я иногда так выражался, будто вариации, столь распространенные и многообразные у органических существ при доместикации и в меньшей степени у них же в природе, были обусловлены случайностью. Это выражение, конечно, совершенно неверно. Но оно помогает осознать наше незнание причины каждой отдельной вариации. Некоторые авторы полагают, что в функции воспроизводительной системы входит образование индивидуальных различий или слабых уклонений в строении, так же как и сохранение сходства детей с родителями. Но тот факт, что уклоняющиеся формы и уродства встречаются чаще при доместикации, чем в природе, а также большая вариабельность, свойственная видам широко распространенным по сравнению с видами, имеющими ограниченную область распространения, приводят к заключению, что изменчивость обыкновенно связана с жизненными условиями, которым вид подвергался в течение нескольких последовательных поколений. В I главе я попытался показать, что перемена условий действует двояким образом: непосредственно на всю организацию или только на известные ее части и косвенно – через воспроизводительную систему. В каждом случае имеются два фактора: природа организма – наиболее важный из двух – и свойства действующих условий. Непосредственное действие перемен в условиях приводит к определенным и неопределенным результатам. В последнем случае вся организация как бы становится пластичной, и мы получаем флуктуирующую изменчивость, идущую в самых различных направлениях. В первом – природа организма такова, что он легко поддается действию известных условий, и все или почти все особи становятся однородно модифицированы. Крайне трудно решить, как далеко в определенном направлении действовали перемены в таких условиях, как климат, пища и т. д. Есть основание думать, что с течением времени их результаты становились значительнее, чем можно доказать с полной очевидностью. Но мы можем быть уверены, что бесчисленные сложные коадаптации в строении, которые мы наблюдаем повсеместно в природе между различными органическими существами, нельзя приписать такому действию. В следующих случаях жизненные условия, по-видимому, вызывали некоторый слабый определенный результат: Э. Форбз (Е. Forbes) утверждает, что раковины моллюсков, живущих на южной границе их распространения или в мелких водах, окрашены ярче, чем раковины того же вида на севере или на большей глубине; но это, по-видимому, не всегда верно. М-р Гулд (Gould) полагает, что птицы одного и того же вида окрашены ярче в условиях прозрачной атмосферы, чем на побережье или на островах; а Вулластон (Wollaston) убежден в том, что жизнь по соседству с морем воздействует на окраску насекомых. Мокен-Тандон (Moquin-Tandon) приводит перечень растений, которые, обитая близ берега моря, приобретают в известной степени мясистые листья, хотя в других местностях они не мясисты, эти слабо варьирующие организмы интересны, поскольку они представляют признаки, аналогичные тем, какими обладают виды, постоянно живущие в подобных условиях.

Когда вариация хотя бы в слабой мере полезна обладающему ею организму, то мы не в состоянии сказать, в какой мере мы должны приписать это кумулирующему действию естественного отбора и в какой мере – определенному действию жизненных условий. Так, всем меховщикам хорошо известно, что у одного и того же вида мех тем гуще и лучше, чем севернее обитает животное; но кто может сказать, насколько это различие обусловлено тем, что теплее одетые особи, как обладающие преимуществом, сохранялись в течение многих поколений, и насколько – действием сурового климата? Ведь на шерсть наших домашних четвероногих климат, по-видимому, оказывает некоторое непосредственное действие.

Можно привести примеры разновидностей одного вида, совершенно сходных друг с другом и возникших при внешних жизненных условиях, настолько различных, насколько можно себе представить; а с другой стороны – примеры различающихся между собой разновидностей, образовавшихся при внешних условиях, по-видимому, совершенно одинаковых. К тому же каждому натуралисту известны бесчисленные примеры видов, сохраняющих свои признаки или совсем не изменяющихся, хотя и живут в наиболее резко различающихся климатических условиях. Подобного рода соображения и побуждают меня придавать меньше значения прямому действию окружающих условий, чем наклонности к варьированию, обусловленному совершенно неизвестными причинами.

В одном только смысле жизненные условия, можно сказать, не только вызывают изменчивость прямо или косвенно, но и включают естественный отбор, а именно: эти условия определяют, выживет ли та или другая разновидность. Но когда отбор осуществляется человеком, мы ясно усматриваем, что эти две причины происходящих перемен различны: так или иначе вызывается вариабельность, но только человек решает, какие вариации кумулировать в известных направлениях, и это последнее действие соответствует выживанию наиболее приспособленного в природе.

Последствия усиленного употребления и неупотребления органов, контролируемых естественным отбором

На основании фактов, приведенных в I главе, мне кажется, невозможно сомневаться в том, что у наших домашних животных употребление усилило и увеличило размеры некоторых органов, а неупотребление, наоборот, их уменьшило, а равно и в том, что подобные модификации передаются по наследству. В естественном состоянии мы не имеем необходимых образцов для сравнения, по которым мы могли бы судить о последствиях продолжительного употребления или неупотребления органов, так как нам неизвестны родоначальные формы, но многие животные обладают органами, строение которых всего лучше объясняется их неупотреблением. Как замечает проф. Оуэн, во всей природе нет большей аномалии, как птица, не могущая летать; и тем не менее их существует несколько. Южноамериканская толстоголовая утка может только хлопать крыльями по поверхности воды; крылья у нее почти в таком же состоянии, как у домашней айлесберской утки; замечательно, что, по наблюдениям м-ра Каннингема, молодые птицы могут летать, тогда как взрослые утратили эту способность. Крупные пасущиеся птицы редко летают, кроме тех случаев, когда спасаются от опасности; поэтому почти полное отсутствие крыльев у некоторых птиц, живущих или недавно живших на некоторых океанических островах, где нет хищных зверей, было вызвано, вероятно, их неупотреблением. Страус, правда, живет на континентах и подвергается опасностям, от которых он не в состоянии спастись полетом, но зато он защищается, лягаясь не хуже любого четвероногого. Мы можем предположить, что предок рода страусов походил образом жизни на дроф и что по мере увеличения размеров и веса его тела на протяжении ряда последовательных поколений его ноги употреблялись все более и более, а крылья – все менее, пока не стали неспособными к полету.

Керби заметил (и это совпадает с моим наблюдением), что лапки передних конечностей многих самцов у питающихся навозом жуков часто обломаны; он просмотрел 17 экземпляров в своей коллекции, и ни у одного из них не осталось и следов. У жука Onites apelles лапки настолько часто теряются, что насекомое описывалось как не имеющее этих частей. У некоторых других родов они имеются, но в рудиментарном состоянии. У священного жука египтян (Ateuchus) они полностью отсутствуют. Пока еще не убедительны доказательства наследования случайных увечий, но поразительные случаи наследственной передачи последствий операций, наблюдавшиеся Брауном Секаром (Brown Sequard) у морских свинок, должны заставить нас быть осторожными при отрицании этого. Во всяком случае, вернее будет рассматривать полное отсутствие лапки у Ateuchus и ее недоразвитие у других родов не как случаи унаследованных повреждений, но как последствия продолжительного их неупотребления; так как мы встречаем многочисленных навозных жуков обычно с обломанными лапками, то потеря их должна происходить в очень молодом возрасте, поэтому лапки у этих насекомых не могут иметь большого значения или часто употребляться.

В иных случаях мы легко можем приписать неупотреблению такие модификации в строении, которые полностью или главным образом вызваны отбором. М-р Вулластон открыл замечательный факт, что из 550 видов жуков (теперь их известно уже больше), живущих на Мадейре, 200 настолько лишены крыльев, что совершенно не могут летать, и из 29 эндемичных родов не менее чем в 23 все виды находятся в этих условиях! Здесь важно учесть несколько фактов, а именно: во многих частях света жуки заносятся ветром в море и погибают; по наблюдениям м-ра Вулластона, жуки на Мадейре прячутся, пока ветер не уляжется и солнце не засияет; на сильно обдуваемых ветрами островах Дезерта относительная численность бескрылых жуков еще выше, чем на самой Мадейре; и в особенности тот необычный факт, на чем настаивает м-р Вулластон, что некоторые большие группы жуков, которые, безусловно, нуждаются в использовании своих крыльев и которые многочисленны во всех других странах, почти совершенно отсутствуют на Мадейре. Все эти соображения заставляют меня предполагать, что бескрылое состояние столь многочисленных мадейрских жуков зависит главным образом от действия естественного отбора (быть может, в сочетании с неупотреблением) по следующей причине: на протяжении многих последующих поколений каждая особь, которая меньше летала либо из-за некоторого недоразвития крыльев, либо из-за большей вялости поведения, обладала большей возможностью выжить, так как не заносилась ветром в море: а с другой стороны, те жуки, которые охотнее пускались летать, чаще заносились ветром в море и погибали.

Но у тех насекомых на Мадейре, которые кормятся, не ползая по земле, а, подобно жукам и бабочкам, питаются на цветках и вынуждены для добывания пищи пускать в дело свои крылья, последние, как полагает м-р Вулластон, не только не уменьшены, но даже увеличены. Это вполне совместимо с действием естественного отбора. Действительно, когда новое насекомое впервые появится на острове, тенденция естественного отбора уменьшить или увеличить его крылья будет зависеть от того, спасается ли большая часть особей тем, что успешно борется против ветра, или тем, что уклоняется от этого и летает редко или совсем не летает. Так и с моряками, потерпевшими кораблекрушение близ берега: для хороших пловцов выгоднее плыть дальше, а для плохих – вовсе не пытаться плыть, а держаться за обломки корабля.

Глаза у кротов и некоторых зарывающихся в землю грызунов по своим размерам представляются рудиментарными и в некоторых случаях совершенно покрыты кожей и шерстью. Такое состояние их глаз, по всей вероятности, зависит от постепенной редукции вследствие неупотребления, но подкреплялось, вероятно, действием естественного отбора. В Южной Америке один зарывающийся в землю грызун, туко-туко (Ctenomys), ведет еще более подземный образ жизни, чем наш крот, и один испанец, часто ловивший их, рассказывал мне, что они нередко бывают слепы. Туко-туко, которого я держал живым, был действительно слеп, и, как показало вскрытие, причиной тому было воспаление мигательной перепонки. Так как частое воспаление глаз вредно для каждого животного и так как глаза, несомненно, не нужны животному с подземным образом жизни, то их уменьшение, сопровождаемое слипанием век и обрастанием шерстью, может быть в этом случае только полезным; а если так, то естественный отбор будет, конечно, содействовать последствиям неупотребления.

Известно, что некоторые животные, принадлежащие к самым различным классам и живущие в подземных пещерах Каринтии и Кентукки, совершенно слепы. У некоторых ракообразных стебелек глаза сохранился, но самый глаз исчез – штатив телескопа сохранился, но телескоп с его стеклами потерян. Так как трудно предположить, чтобы глаза, хотя бы и бесполезные, могли оказаться так или иначе вредными для организмов, живущих в темноте, то их потерю следует приписать неупотреблению. У одного из этих слепых животных, а именно у пещерной крысы (Neotoma), два экземпляра которой были пойманы проф. Силлименом на расстоянии полумили от входа в пещеру и, следовательно, не в самом ее глубоком месте, глаза были блестящими и значительной величины; эти животные, как сообщает мне проф. Силлимен, когда их подвергали в течение примерно одного месяца действию постепенно усиливаемого света, приобрели способность смутно воспринимать предметы.

Трудно вообразить более сходные жизненные условия, чем в глубоких известковых пещерах с почти одинаковым климатом; поэтому, согласно старому воззрению, по которому слепые животные были отдельно созданы для американских и европейских пещер, можно было бы ожидать, что по своей организации и родству они окажутся близко сходными. Но это, очевидно, не оправдывается, если сравнить обе фауны в их совокупности; Шиедте замечает по отношению к одним насекомым: «Мы, следовательно, должны видеть в этом явлении, взятом в целом, нечто исключительно местное, а в сходстве, обнаруживаемом между небольшим числом форм из Мамонтовой пещеры (в Кентукки) и из пещер Каринтии, можем усматривать только простое выражение того сходства, которое вообще существует между фауной Европы и Северной Америки». С моей точки зрения, мы должны допустить, что американские животные, обладавшие в большинстве обычным зрением, медленно, в течение последовательного ряда поколений, подвигались из внешнего мира все далее и далее в глубь пещер Кентукки; точно то же случилось и с европейскими животными в пещерах Европы. Мы имеем некоторые свидетельства в пользу этих градаций в образе жизни, так как Шиедте замечает: «Мы, следовательно, рассматриваем подземные фауны как малые разветвления географически обособленных фаун примыкающих местностей, проникшие в глубь земли, и так как они распространялись в темноте, они были аккомодированы к окружающим условиям. Животные, мало отличающиеся от обычных форм, подготовляют переход от света к темноте. Далее следуют формы, сконструированные для сумерек, и, наконец, формы, предназначенные для полного мрака, чье строение уже совершенно». Замечания Шиедте, не следует забывать, относятся не к одному и тому же, а к различным видам. К тому времени, когда животное после ряда бесчисленных поколений достигло самых глубоких бездн, неупотребление глаз вызвало, на основании высказанного взгляда, более или менее полную их утрату, а естественный отбор осуществил другие изменения, например увеличение длины усиков или щупалец, как компенсацию слепоты. Несмотря на такие модификации, мы все же можем надеяться обнаружить родство пещерных животных Америки с остальными обитателями континента, а также животных из пещер Европы с обитателями европейского континента. И это оправдывается по отношению к некоторым американским пещерным животным, как мне сообщил проф. Дэна; также и некоторые европейские пещерные насекомые представляют близкое родство с насекомыми окружающей страны. Было бы крайне трудно дать разумное объяснение этому родству между слепыми пещерными животными и другими обитателями обоих континентов, придерживаясь обычного взгляда об их независимом сотворении. Тот факт, что некоторые из обитателей пещер Старого и Нового Света должны быть тесно связаны, можно было предвидеть на основании хорошо известного родства большей части других их обитателей. Так как один слепой вид Bathyscia встречается в изобилии на тенистых скалах вдали от пещер, то потеря зрения у пещерных видов одного этого рода, вероятно, не связана с его темным местообитанием, так как насекомое, уже лишенное зрения, естественно, легче становится приспособленным к жизни в темных пещерах. Другой слепой род (Anophthalmus) представляет ту замечательную особенность, что, по наблюдениям м-ра Марри, его виды нигде еще не найдены помимо пещер, тем не менее виды, встречающиеся в различных пещерах Европы и Америки, различны; но возможно, что предки этих различных видов в былое время, когда они еще были снабжены глазами, были распространены на обоих континентах и затем вымерли повсеместно, кроме своих современных уединенных убежищ. Неудивительно, что некоторые пещерные животные очень аномальны, как это заметил Агассиц о слепой рыбе Amblyopsis, а что касается слепого протея и его отношения к европейским рептилиям, то я изумляюсь только тому, что не уцелело еще больше остатков древней жизни благодаря менее суровой конкуренции, которой подвергалось незначительное население этих мрачных убежищ.

Акклиматизация

Естественные свойства растений наследственны, как, например, период цветения, время сна, необходимое для прорастания семян количество дождя и т. д.; это вынуждает меня сказать несколько слов об акклиматизации. Так как различные виды, принадлежащие к одному роду, очень часто обитают в жарких и холодных странах, акклиматизация легко осуществима, если верно, что все виды одного рода происходят от единственной родоначальной формы. Хорошо известно, что каждый вид приспособлен к климату своей родной страны: виды арктического или даже умеренного пояса не выносят тропического климата, и наоборот. Так же и многие суккулентные растения не выдерживают влажного климата. Но степень адаптации видов к климату, в котором они обитают, часто преувеличивают. Мы вправе это заключить из следующего: часто невозможно предсказать, выдержит ли ввезенное растение наш климат, а также многие растения и животные, привезенные из самых различных стран, оказываются у нас вполне здоровыми. Мы имеем полное основание полагать, что в естественном состоянии виды в своем распространении строго ограничены конкуренцией с другими органическими существами, настолько же, если не более, чем адаптацией к тому или иному климату. Едва ли адаптация будет в большинстве случаев строго соответствующей: доказано по отношению к нескольким растениям, что они естественным путем привыкают до некоторой степени к различной температуре, т. е. акклиматизируются; так, например, сосны и рододендроны, выращенные из семян, которые д-р Гукер собрал от тех же самых видов, но растущих на различной высоте на Гималаях, обнаружили в Англии различную степень природной выносливости к холоду. М-р Туэйтс сообщает мне, что он наблюдал сходные явления на Цейлоне; подобные же наблюдения были сделаны м-ром Уотсоном над европейскими видами растений, привезенных с Азорских островов в Англию; я мог бы привести и другие примеры. Что касается животных, то можно было бы привести несколько достоверных примеров, где виды в историческое время сильно расширили свою область распространения от теплых широт до более холодных, и наоборот; но мы не знаем наверное, были ли эти животные строго адаптированы к климату своей родины, хотя мы обычно считаем, что это так; мы не знаем также и того, акклиматизировались ли они специально с течением времени на своей новой родине, так что стали лучше приспособленными к ее условиям, чем были вначале.

Мы вправе сделать вывод, что наши домашние животные были первоначально выбраны нецивилизованным человеком за их полезные качества и потому, что могли легко размножаться в неволе, а вовсе не потому, что впоследствии оказались способными к широкому расселению; поэтому обычная поразительная способность наших домашних животных не только выносить самые различные климаты, но и сохранять при этом свою плодовитость (гораздо более трудное испытание) может служить аргументом в пользу того положения, что значительная часть и других животных, находящихся в настоящее время в естественном состоянии, могла бы легко существовать в очень различных климатах. Но мы не должны слишком широко применять этот аргумент, помня вероятное происхождение некоторых из наших домашних животных от нескольких диких видов; так, например, в наших домашних породах, быть может, смешана кровь какого-нибудь тропического и арктического волка. Хотя мышь и крыса не могут быть названы домашними животными, тем не менее они занесены человеком в различные страны света и имеют теперь более широкое распространение, чем какой бы то ни было другой грызун; они живут в холодном климате Фарерских островов на севере и Фолклендских островов на юге, а равно и на многих островах жаркого пояса. Следовательно, адаптация к какому-нибудь специальному климату может рассматриваться как качество, легко прививающееся на почве врожденной значительной гибкости конституции, что присуще большинству животных. С этой точки зрения следует расценить способность самого человека и его домашних животных выносить самые разнообразные климаты, а также и тот факт, что вымершие слоны и носороги выносили прежде климат ледникового периода, между тем как современные виды их по своим привычкам исключительно тропические или субтропические; эти факты следует рассматривать не как аномалии, но как примеры весьма обычной гибкости конституции, приводившейся в действие при особых обстоятельствах.

В какой мере акклиматизация вида к известному климату обусловлена только его привычкой, в какой мере естественным отбором разновидностей различной природной конституции и, наконец, в какой мере совокупностью обеих причин – все это пока еще темный вопрос. То, что образ жизни или привычка оказывают некоторое влияние, убедило меня как из-за аналогии, так и из-за встречающихся в агрономических сочинениях, начиная с древнейших китайских энциклопедий, постоянных советов соблюдать крайнюю осторожность при перевозке животных из одной области в другую. Так как невероятно, чтобы человек успел отобрать такое значительное число пород и подпород с конституцией, специально адаптированной к каждой из занимаемых ими областей, то этот результат, я полагаю, обусловлен привычкой. С другой стороны, естественный отбор неизбежно должен быть склонным к сохранению особей, рождавшихся с конституцией, наиболее приспособленной к тем странам, в которых они жили. В специальных сочинениях, посвященных тому или другому культурному растению, упоминается, что некоторые разновидности легче выдерживают определенный климат, чем другие; это особенно разительно обнаруживается в издаваемых в Соединенных Штатах трудах по плодоводству, где обыкновенно одни разновидности рекомендуются для северных, а другие для южных штатов; а так как большая часть этих разновидностей – новейшего происхождения, то, очевидно, своими различиями в конституции они не могут быть обязаны привычке. Иерусалимская груша, которая никогда не разводилась в Англии семенами и, следовательно, не образовывала новых разновидностей, приводилась в доказательство невозможности самого факта акклиматизации, так как растение это и теперь так же чувствительно, как и всегда было! С той же целью и с большим основанием часто приводился и пример турецких бобов; но до тех пор нельзя утверждать, что опыт был проведен, пока кто-нибудь не попробует высевать свои бобы в течение по крайней мере 20 поколений так рано, чтобы большая часть их погибла от мороза, не соберет затем семян с выживших экземпляров, тщательно избегая при этом случайных скрещиваний, и не получит вторично семян от этих сеянцев, соблюдая те же предосторожности. И не следует думать, что никогда не появлялись какие-либо различия в конституции у сеянцев турецких бобов; указания на то, как различна бывает выносливость разных проростков этого растения, встречаются в печати, и я сам наблюдал разительные примеры этого факта.

В общем мы можем прийти к заключению, что привычка или употребление и неупотребление в некоторых случаях играли значительную роль в модификации конституции и строения, но их последствия широко сочетались с естественным отбором врожденных вариаций, а иногда оказывались всецело ему подчиненными.

Коррелятивная вариация

Под этим выражением я разумею, что вся организация во время роста и развития внутренне связана, и когда слабые вариации встречаются в какой-нибудь одной части и кумулируются путем естественного отбора, другие части оказываются модифицированными. Это крайне важный вопрос, еще неясно понимаемый, и, без сомнения, целые категории совершенно различных фактов могут быть здесь легко смешаны. Мы прежде всего убедимся, что простая наследственность нередко производит ложное впечатление корреляции. Одним из наиболее очевидных случаев является тот факт, что вариации в строении, возникающие у молоди или личинок, естественно, склонны повлиять на строение взрослого животного. Различные гомологичные части тела, которые в раннем эмбриональном периоде идентичны по строению и по необходимости подвергаются одинаковым условиям, по-видимому, особенно склонны изменяться одинаковым образом; это наблюдается в правой и левой сторонах тела, изменяющихся совершенно одинаково, в передних и задних ногах и даже конечностях и челюстях, изменяющихся совместно, так как нижняя челюсть, по мнению некоторых анатомов, гомологична конечностям. Эти тенденции, без сомнения, могут быть вполне или отчасти превзойдены действием естественного отбора; так, например, известен случай целой семьи оленей с рогами на одной только стороне; и если бы эта особенность могла принести какую-нибудь пользу, она, вероятно, могла бы постоянно сохраняться отбором.

Гомологичные части, как это было замечено некоторыми авторами, имеют наклонность к срастанию; это часто наблюдается у уродливых растений, и нет ничего более обыкновенного, чем срастание гомологичных образований в нормальных формах, как, например, срастание лепестков в трубку. Части твердые, по-видимому, воздействуют на смежные с ними мягкие части; некоторые авторы полагают, что разнообразие в форме таза у птиц вызывает замечательное разнообразие в форме их почек. Другие полагают, что у человека форма таза матери влияет, через оказываемое им давление, на форму головы у ребенка. У змей, по мнению Шлегеля, форма тела и способ глотания пищи определяют положение и форму некоторых важных внутренних органов. Характер этой связи часто совершенно темен. Г-н Исидор Жоффруа Сент-Илер настаивал на том, что некоторые уродства часто, а другие, наоборот, редко сопутствуют друг другу, хотя мы не в состоянии дать этому факту какое бы то ни было объяснение. Что может быть более странного, чем связь у кошек между полной белизной шерсти и голубыми глазами, с одной стороны, и глухотой – с другой, или между так называемым цветом черепахового щита и женским полом; или же у голубей – между оперением ног и перепонкой между наружными пальцами или между степенью опушения у только что вылупившегося птенца и будущим цветом его оперения; или, наконец, связь между шерстью и зубами голой турецкой собаки, хотя здесь, без сомнения, играет роль и гомология. Что касается этого последнего случая корреляции, то, я полагаю, едва ли можно признать случайностью, что два отряда млекопитающих, наиболее аномальные по своему кожному покрову, именно Cetacea (киты) и Edentata (броненосцы, ящеры и др.), в то же время наиболее аномальны и по своим зубам; впрочем, м-р Майварт (Mivart) отметил такое количество исключений из этого правила, что оно имеет мало значения.

Я не знаю примера более удобного для пояснения важности законов корреляций и изменчивости независимо от полезности и, следовательно, от естественного отбора, как различие между внутренними и наружными цветками соцветий сложноцветных и зонтичных растений. Каждому знакомо различие между лучевыми и срединными цветками, например у маргаритки, и это различие нередко сопровождается частичным или полным недоразвитием органов воспроизведения. Но у некоторых из этих растению семена также представляют различия в форме и строении поверхности. Эти различия иногда приписывались давлению листочков обвертки на цветки или их взаимному давлению, и форма семян в лучевых цветках некоторых сложноцветных оправдывает это объяснение; но у зонтичных, как сообщает мне д-р Гукер, далеко не те виды, которые обладают наиболее скученными соцветиями, отличаются наибольшим различием между наружными и внутренними цветками. Можно бы подумать, что развитие лучевых лепестков, отвлекая питательные вещества от органов воспроизведения, вызывает их недоразвитие; но это едва ли единственная причина, так как у многих сложноцветных семена наружных и внутренних цветков различаются между собой, несмотря на отсутствие различия в венчиках. Может быть, эти различия находятся в связи с различием в притоке питательных веществ к срединным и краевым цветкам: мы знаем, по крайней мере, что у растений с несимметричными цветками цветки, находящиеся ближе к оси, более подвержены пелоризации, т. е. становятся ненормально симметричными. Я могу прибавить, как пример такого рода поразительной корреляции, что у многих пеларгоний два верхних лепестка у срединного цветка в соцветии нередко теряют свои темные пятна, и в этих случаях прилежащий нектарник остается совершенно недоразвитым; таким образом, срединный цветок становится пелорическим, или правильным. Когда же темное пятно отсутствует только у одного из двух верхних лепестков, то и нектарник не полностью недоразвивается, а лишь значительно укорачивается.

По отношению к развитию венчика весьма вероятно предположение Шпренгеля, что лучевые цветки служат для привлечения насекомых, деятельность которых крайне выгодна или даже необходима для оплодотворения этих растений; а если так, то естественный отбор мог проявить здесь свое действие. Но по отношению к семенам представляется невозможным, чтобы различия в их форме, не всегда находящиеся в соотношении с какими-нибудь различиями в венчиках, могли быть каким-нибудь образом полезны; и однако у зонтичных эти различия, очевидно, весьма важны: семена иногда являются ортоспермными (orthospermeal) в краевых цветках и целоспермными (coelospermeal) в центральных цветках, а, как известно, старший Декандоль положил эти признаки в основу своего деления всего порядка. Отсюда модификации в строении, признаваемые систематиками за весьма важные, могут зависеть исключительно от законов вариации и корреляции, не представляя, насколько мы можем о том судить, ни малейшей пользы для вида.

Мы можем нередко ошибочно приписать коррелятивной вариации такие черты строения, общие целым группам видов, которые в действительности просто зависят от наследственности: отдаленный предок мог приобрести посредством естественного отбора какую-нибудь одну модификацию в своем строении, а затем через тысячи поколений – какую-либо другую, независимую от первой; и эти две модификации, будучи переданы целой группе потомков с различным образом жизни, естественно, представлялись бы нам как бы находящимися в необходимой корреляции. Некоторые другие корреляции, по-видимому, могут происходить исключительно благодаря деятельности естественного отбора. Так, например, Альфонс Декандоль показал, что семена, снабженные летучками, никогда не встречаются в нерастрескивающихся плодах; я бы объяснил это правило исходя из того, что естественный отбор не мог бы вызвать постепенного образования семян с летучками без того, чтобы коробочки раскрывались; только в этом случае семена, которые были лучше адаптированы к переносу ветром, могли бы получить преимущество над другими, менее приспособленными к широкому рассеиванию.

Компенсация и экономия роста

Жоффруа-старший и Гете почти одновременно провозгласили свой закон компенсации или уравновешивания роста, который Гете выразил так: «Природа вынуждена экономить в одном направлении, чтобы расходовать в другом». Я полагаю, что это до известной степени правильно в отношении наших домашних форм: если питательные соки притекают в избытке к одной части или органу, то они редко притекают, во всяком случае в избытке, к другой части; так, трудно добиться, чтобы корова давала много молока и легко жирела. Одни и те же разновидности капусты не дают обильной и питательной листвы и в то же время обильного сбора семян, содержащих масло. Когда в наших плодах семена атрофируются, плоды выигрывают в величине и качестве. У наших кур большой хохол перьев на голове сопровождается обычно уменьшением гребня, а большая бородка – уменьшением сережек. Едва ли можно утверждать, что закон этот имеет универсальное применение к видам в естественном состоянии; но многие хорошие наблюдатели, преимущественно ботаники, убеждены в его истинности. Я все же не стану приводить здесь примеров, так как почти не вижу возможности провести различие между последствиями двух процессов: с одной стороны, значительное развитие органа посредством естественного отбора и недоразвитие другого, соседнего органа по той же причине или путем неупотребления и, с другой стороны, действительное отвлечение питательного материала от одного органа благодаря усиленному росту другого, с ним смежного.

Я подозреваю также, что некоторые выдвигавшиеся в качестве примеров случаи компенсации, а равно и некоторые другие факты охватываются более общим принципом, состоящим в том, что естественный отбор постоянно склонен экономить каждую часть организации. Если при перемене жизненных условий ранее полезный орган становится менее полезным, то уменьшение его благоприятно, так как для особи будет полезно не тратить питательного материала на построение бесполезной части. Только с этой точки зрения я могу объяснить себе факт, который крайне поразил меня при изучении усоногих раков (Girripedia) и для которого я мог бы привести много других аналогичных ему примеров, а именно: когда один усоногий рак паразитирует в теле другого и тем самым защищен, он утрачивает полностью или отчасти свою раковину или головогрудной щит. Мы встречаем это у самца Ibia и в поразительной форме у Proteolepas; головогрудной щит у всех других усоногих состоит из трех крайне важных передних сегментов громадно развитой головы и снабжен сильными мускулами и нервами, но у паразитирующего и защищенного Proteolepas вся передняя часть головы редуцирована до ничтожного рудимента, прикрепленного к основанию хватательных антенн. В таком случае избавление от большого и сложного органа, сделавшегося излишним, будет бесспорным преимуществом для каждой последующей особи данного вида, так как в борьбе за жизнь, которой подвергаются все животные, каждое из них получит возможность сохраниться путем уменьшения бесполезной траты пищи.

Таким образом, естественный отбор, как я полагаю, будет иметь склонность с течением времени редуцировать любую часть организации, как только благодаря переменам в образе жизни она сделается излишней; при этом он не вызывает каким бы то ни было образом усиленного развития в соответствующей степени какой-либо другой части. И наоборот, естественный отбор может весьма преуспевать в усиленном развитии одного органа, не нуждаясь в качестве обязательной компенсации в редукции какой-нибудь смежной с ним части.

Многократно повторяющиеся, рудиментарные и низкоорганизованные органы изменчивы

По-видимому, должно признать за правило, как это заметил Исидор Жоффруа Сент-Илер: когда часть или орган как у видов, так и у разновидностей многократно повторяется у одной и той же особи (например, позвонки у змей, тычинки в полиандрических цветках) – число их вариабельно; если та же часть или орган встречается в меньшем числе, она постоянна. Тот же ученый и некоторые ботаники далее заметили, что многократно повторяющиеся части до крайности вариабельны и в своем строении. Так как «вегетативное повторение» – если воспользоваться здесь этим выражением проф. Оуэна – представляется признаком низкой организации, то высказанные только что положения соответствуют более широко распространенному мнению натуралистов, а именно: существа, стоящие на низших ступенях лестницы природы, более изменчивы, чем вышеорганизованные существа. Низкая организация здесь, как известно, означает, что некоторые ее части слабо специализированы в выполнении особых функций; а пока одна и та же часть выполняет разнообразную работу, нам, пожалуй, понятно, почему она должна оставаться изменчивой, т. е. почему естественный отбор не предупреждал или не устранял малейшие уклонения в форме с такой тщательностью, как это наблюдается в том случае, когда известная часть служит для какого-нибудь специального назначения. Точно так же нож, которым режут всевозможные предметы, может быть почти любой формы, тогда как инструмент для особого назначения