Г 21. Пищеварение в 12-перстной кишке, методы исследования. Состав панкреатического сока и регуляция его продукции. Кривые панкреатической секреции на разную пищу, их связь с секрецией желудка.

Пищеварение вдвенадцатиперстной кишке.

Двенадцатиперстная кишка является основным «химическим реакто­ром» пищеварительного конвейера: здесь происходит ферментативная обра­ботка питательных веществ до мономеров, которые из кишечника всасыва­ются в кровь и лимфу. Сначала пищеварение происходит в полости кишки (полостное пищеварение), затем в зоне кишечной слизи и исчерченной ка­емки кишечного эпителия (пристеночное гетерофазное пищеварение).

Натощак содержимое двенадцатиперстной кишки имеет слабоосновную реакцию (рН 7,2—8,0). При поступлении в нее порций кислого содержимо­го желудка реакция дуоденального содержимого сначала становится кис­лой, а затем нейтрализуется за счет основных свойств секретов поджелу­дочной железы, тонкой кишки и желчи. Эти секреты прекращают действие желудочного пепсина; в его инактивации особенно велика роль желчи.

У человека рН дуоденального содержимого колеблется в пределах 4,0— 8,5. Чем выше его кислотность, тем больше выделяется сока поджелудоч­ной железы, желчи и кишечного секрета, замедляется эвакуация содержи­мого желудка в двенадцатиперстную кишку и ее содержимого в тощую кишку. По мере перемещения химуса по двенадцатиперстной кишке он смешивается с поступающими в ее просвет секретами; происходит актив­ный ферментативный гидролиз питательных веществ.

 

Методы исследования секреторной функции ЖКТ.

Для изучения секреторной деятельности желез желудка, поджелудочной железы, тонкой кишки, желчевыделения у человека используют зондовые и беззондовые методы.

При применении зондовых методов человек проглатывает эластичную трубку или ее вводят через нос в желудок, двенадцатиперстную или тощую кишку. Существуют двухканальные зонды для одновременного получения содержимого желудка и двенадцатиперстной кишки.

Существуют методы зондирования не для извлечения секретов пищеварительных желез из полостей пищеварительного тракта, а для наблюдения за динамикой компонентов содержимого желудка или кишечника.

Некоторые зонды используют для эндоскопического исследования желудка и кишечника.

Наконец, существуют зонды, позволяющие перфузировать полость желудка или кишки растворами разного состава.

В одних случаях беззондовые методы позволяют учитывать содержание в крови и выделение с мочой веществ, освободившихся из принятых препаратов под действием на них пищеварительных секретов. В другой группе беззондовых методов оценка морфофункционального состояния пищеварительных желез производится с учетом активности их ферментов в крови и моче.

 

Состав сока поджелудочной железы.

Сок представляет собой бесцветную прозрачную жидкость со средним содержанием воды 987 г/л, рН 7,5—8,8. Реакция сока — основная, обусловлена наличием в нем гидрокарбоната (до 150 ммоль/л). Концентрация гидрокарбоната в соке изменяется прямо про­порционально скорости секреции. В соке содержатся хлориды натрия и калия; между концентрацией гидрокарбоната и хлоридов существует обрат­ная зависимость. Гидрокарбонат панкреатического секрета участвует в нейтрализации и «ощелачивании» кислого пищевого содержимого желудка в две­надцатиперстной кишке и в переводе желудочного пищеварения в кишечное.

Регуляция секреции панкреатического сока.

Секреция поджелудочной железы регулируется нервными и гумораль­ными механизмами.

Нервная регуляция.

Парасимпатическая регуляция.

И.П. Павлов установил, что раздраже­ние блуждающего нерва вызывает выделение поджелудочного сока, богато­го ферментами. Холинергические волокна блуждающих нервов посредст­вом ацетилхолина действуют на М-холинорецепторы панкреацитов. Затем высвобождение ионов кальция и комплекс гуанилатциклаза — цГМФ в роли вторичных мессенджеров стимулируют секрецию клетками поджелу­дочной железы ферментов и бикарбонатов. Хирургическая и фармакологи­ческая (атропин) ваготомия существенно снижают секрецию поджелудоч­ной железы. Холинергические нейроны, кроме того, потенцируют секре­торные эффекты секретина и холецистокинина.

Симпатическая регуляция. Симпатические волокна, иннервирующие поджелудочную железу, через посредство ос-адренорецепторов тормозят поджелудочную секрецию. Симпатические влияния, кроме того, изменяют реактивность железы по отношению к другим воздействиям, усиливают в ней синтез органических веществ. Адренергические эффекты снижения секреции обеспечиваются также уменьшением кровоснабжения поджелу­дочной железы путем сужения кровеносных сосудов через их а-адренорецепторы.

Эффект торможения секреции вызывают многие воздействия — боле­вые раздражения, сон, напряженная физическая и умственная работа и др.

Пептидергическая регуляция. Поджелудочная железа имеет также пептидергическую иннервацию, выделяющую ряд нейропептидов. В числе их вазоактивный интестинальный пептид (ВИП), который принимает участие в регуляции секреции бикарбонатов. Установлено, что одни нейропептиды (бомбезин, нейротензин, вещество Р) стимулируют, другие (энкефалин, ве­щество Р) тормозят секрецию поджелудочной железы.

Гуморальная регуляция

Секретин. Ведущим фактором стимуляции панкреатической секреции является секретин. Он стимулирует обильное по объему сокоотделение и секрецию бикарбонатов. Секретин образуется в двенадцатиперстной кишке, а его высвобождение в кровь дуоденальными клетками происходит при переходе в нее кислого желудочного содержимого. Чем больше свобод­ных ионов Н⁺ в двенадцатиперстной кишке, тем больше высвобождается секретина и тем выше объем панкреатического сока и секреция гидрокар­бонатов. Связывание гидрокарбонатов с Н⁺ уменьшает высвобождение сек­ретина и соответственно объем панкреатического сока и секрецию бикар­бонатов.

Холецистокинин (панкреозимин)усиливает секрецию поджелудочной железы, высвобождаясь в кровь из ССК-клеток слизистой оболочки две надцатиперстной и тощей кишок при передвижении по ним пищевого хи­муса. Более всего высвобождению холецистокинина способствуют продук­ты начального гидролиза пищевого белка и жира, углеводов, некоторые аминокислоты. Также стимулируют выделение гормона снижение рН в две­надцатиперстной кишке, углеводы, ионы кальция.

Холецистокинин действует преимущественно на панкреациты ацинусов поджелудочной железы, поэтому выделяющийся в ответ на этот гормон сок богат ферментами.

Химоденин стимулирует секрецию химотрипсиногена.

Другие гормональные факторы. Секрецию поджелудочной железы уси­ливают также гастрин, серотонин, инсулин, бомбезин, соли желчных кис­лот. Тормозят выделение поджелудочного сока глюкагон, соматостатин, ва-зопрессин, вещество П, АКТГ, энкефалин, кальцитонин, желудочный ин-гибирующий пептид и панкреатический полипептид. Вазоинтестинальный пептид может как возбуждать, так и тормозить панкреатическую секрецию.

 

Кривые секреции панкреатического сока на разные питательные вещества напоминают кривые секреции желудка. Главное отличие заключается в том, что пища поступает в двенадцатиперстную кишку не сразу, а через некоторое время, поэтому вершины кривых сдвинуты на час вправо.

Отличается секреция а хлеб и мясо. Желудок больше выделяет сока на мясо (он более кислый), а поджелудочная железа — на хлеб. Это связано с тем, что белок, являясь амфотер-ным веществом, нейтрализует ионы Н+. Хлеб таким свойством не обладает. При питании мясом выделение сока достигает максимального количества на 2-м часу, затем быстро снижается и заканчивается к концу 5-го часа. При питании хлебом динамика секреции первых двух часов очень сходна с секрецией на мясо. С 3-го часа количество выделяемого сока в отличие от секреции на мясо снижается более медленно. Секреторный период длится 8 — 9 часов. На молоко отделение сока в течение 1-го часа медленно увеличивается и достигает наибольшего значения к 3-му часу, затем секреция снижается и заканчивается через 5 часов после приема пищи.

 

Г 22. Желчь и ее участие в пищеварении. Методы исследования образования и выделения желчи. Состав желчи. Регуляция образования и выделения желчи.

Состав желчи. Желчь является не только секретом, но и экскретом. Вместе с желчью из организма выводятся различные эндогенные и экзоген­ные вещества. В желчи содержатся также белки, аминокислоты, витамины и другие вещества. Желчь обладает небольшой ферментативной активнос­тью; рН печеночной желчи 7,3—8,0.

Качественное своеобразие желчи определяют находящиеся в ней желч­ные кислоты, пигменты и холестерин.

Основное количество желчных кислот и их солей содержится в желчи в виде соединений с гликоколом (80 %) и таурином (20 %). При употребле­нии пищи, богатой углеводами, в желчи увеличивается содержание глико-холевых кислот, при высокобелковой диете — таурохолевых. Желчные кис­лоты и их соли определяют основные свойства желчи как пищеварительно­го секрета.

Функции желчи.

1. Участвует в процессах пищеварения:

• эмульгирует жиры, тем сам увеличивает поверхность для гидролиза их липазой;

• растворяет продукты гидролиза жира, чем способствует их всасыванию;

• повышает активность ферментов (панкреатических и кишечных), особенно липаз;

• нейтрализует кислое желудочное содержимое;

• инактивирует пепсины;

• способствует всасыванию жирорастворимых витаминов, холестерина, аминокислот и солей кальция;

• участвует в пристеночном пищеварении, облегчая фиксацию ферментов;

• усиливает моторную и секреторную функцию тонкой кишки.

2. Стимулирует желчеобразование и желчевыделение.

3. Участвует в печеночно-кишечном кругообороте компонентов желчи - компоненты желчи поступают в кишечник, всасываются в кровь, включаются вновь в состав желчи.

4. Желчь обладает бактериостатическим действием - тормозит развитие микробов, предупреждает развитие гнилостных процессов в кишечнике.

Динамика желчеобразования и желчевыделения. У человека за сутки об­разуется около 500—1500 мл желчи (в среднем 10,5 мл на 1 кг массы тела). Процесс образования желчи (желчеотделение, или холерез) идет непрерыв­но, а поступление желчи в двенадцатиперстную кишку (желчевыделение, или холекинез) — периодически, в основном в связи с приемом пищи. Нато­щак желчь в кишечник поступает в соответствии с голодной периодической деятельностью. В периоды покоя она направляется в желчный пузырь, где при депонировании концентрируется и несколько изменяет свой состав. Поэтому принято говорить о двух видах желчи — печеночной и пузырной.

Регуляция желчеобразования.

Образование желчи происходит путем активного и пассивного транс­порта веществ из крови через клетки и межклеточные контакты (вода, глю­коза, креатинин, электролиты, витамины, гормоны и др.), активной секре­ции компонентов желчи (желчные кислоты) гепатоцитами и обратного вса­сывания воды и ряда веществ из желчных капилляров, протоков и желчно­го пузыря. Ведущая роль в образовании желчи принадлежит секреции.

Желчеобразование идет непрерывно, но интенсивность его изменяется за счет регуляторных влияний. Усиливают желчеобразование акт еды, при­нятая пища. Рефлекторно желчеобразование изменяется при раздражении интерорецепторов желудочно-кишечного тракта, внутренних органов и ус-ловнорефлекторном воздействии.

Вегетативная регуляция. Парасимпатические холинергические нервные во­локна усиливают, а симпатические адренергические — снижают желчеобразо­вание. Имеются экспериментальные данные и об усилении желчеобразова­ния под влиянием симпатических нервов.

Гуморальная регуляция. К числу гуморальных стимуляторов желчеобра­зования (холеретиков) относится сама желчь. Чем больше желчных кислот поступает из тонкой кишки в портальный кровоток, тем больше их выделя­ется в составе желчи, меньше желчных кислот синтезируется гепатоцитами. Если в портальный кровоток поступает мало желчных кислот, их дефицит восполняется усилением синтеза желчных кислот в печени. Секретин уси­ливает секрецию желчи, выделение в ее составе воды и электролитов. Сла­бее стимулируют желчеобразование глюкагон, гастрин и холецистокинин.

Регуляция желчевыведения.

Движение желчи в желчевыделительном аппарате обусловлено разнос­тью давления в его частях и в двенадцатиперстной кишке, состоянием сфинктеров и внепеченочных желчных путей, сокращениями гладких мышц протоков и желчного пузыря. Эти сокращения согласованы с тону­сом сфинктеров и регулируются нервными и гуморальными механизмами. Давление в общем желчном протоке колеблется от 4 до 300 мм вод.ст. Вне пищеварения в желчном пузыре давление составляет 60—185 мм вод.ст., во время пищеварения за счет сокращения пузыря оно возрастает до 150— 260 мм вод.ст., обеспечивая выход желчи в двенадцатиперстную кишку через открывающийся сфинктер Одди.

Вид, запах пищи, подготовка к ее приему и сам прием вызывают сложное и неоднозначное у разных лиц изменение желчевыделения. Желчный пу­зырь при этом через различный латентный период сначала расслабляется, а затем сокращается. Через сфинктер Одди небольшое количество желчи вы­ходит в двенадцатиперстную кишку. Этот период первичной реак­ции желчевыделительного аппарата длится 7—10 мин. На смену ему при­ходит основной — эвакуаторный период (или период опорож­нения желчного пузыря), во время которого сокращения желчного пузыря чередуются с расслаблением и через открытый сфинктер Одди в двенадца­типерстную кишку переходит сначала в основном пузырная желчь, а в по­следующем — печеночная.

Сильными возбудителями желчевыделения являются яичные желтки, молоко, мясо и жиры.

Рефлекторная стимуляция желчевыделительного аппарата и холекинеза осуществляется условно- и безусловнорефлекторно с рецепторов ротовой полости, желудка и двенадцатиперстной кишки через посредство блуждаю­щих нервов.

Гуморальная регуляция, а именно усиление желчевыделения, наблюдает­ся у голодных собак при введении им крови накормленных животных. Ос­новным гуморальным стимулятором желчевыделения является холецисто-кинин, вызывающий сокращение желчного пузыря. Слабые сокращения желчного пузыря возникают под влиянием гастрина, секретина, бомбезина. Тормозят сокращение желчного пузыря глюкагон, кальцитонин, антихоле-цистокинин, вазоинтестинальный пептид, панкреатический полипептид.