Физиологические основы голода и насыщения

ПИЩЕВАРЕНИЕ

Организм человека в процессе жизнедеятельности расходует различные вещества и значительное количество энергии. Из внешней среды должны поступать вещества, восстанавливающие пластические и энергетические потребности организма. Длительное прекращение или явно недостаточное поступление питательных веществ приводит к нарушению гомеостаза и несовместимо с жизнью. Вместе с тем организм человека не способен ассимилировать белки, жиры, углеводы и ряд других веществ из пищи без предварительной обработки. Эту важнейшую функцию в организме осуществляет система пищеварения.

Пищеварением называется физическая и химическая переработка принятой пищи. В результате компоненты пищи, сохранив энергетическую и пластическую ценность, утрачивают видовую специфичность, но становятся доступными для усвоения организмом и включаются в нормальный обмен веществ.

 

ПИЩЕВАРЕНИЕ В ПОЛОСТИ РТА

 

Переработка принятой пищи начинается в полости рта. Здесь происходят ее измельчение, смачивание слюной,анализ вкусовых свойств пищи, начальныйгидролиз некоторых пищевых веществ и формирование пищевого комка. Средняя длительность пребывания пищи в полости рта 15-18 с.

Поступившая в рот пища раздражает вкусовые, тактильные и температурные рецеп­торы. Вкусовые рецепторы расположены преимущественно в сосочках языка и рассеяны в слизистой оболочке полости рта, тактильные, температурные и болевые — по всей сли­зистой оболочке. Сигналы от этих рецепторов по центростремительным нервным волок­нам тройничного, лицевого и языкоглоточного нервов доходят до нервных центров ряда рефлексов. Центробежные импульсы от этих центров рефлекторно возбуждают секрецию слюнных, желудочных и поджелудочной желез, выход желчи в двенадцатиперстную киш­ку, изменяют моторную активность желудка. Раздражение рецепторов полости рта имеет важное значение в осуществлении актов жевания и глотания. Таким образом, несмотря на то, что пребывание пищи во рту кратковременно, этот отдел пищеварительного тракта оказывает влияние на все этапы переработки пищи.

Жевание. В полость рта пища поступает в виде кусков, смесей разного состава и консистенции или жидкостей. В зависимости от этого пища или сразу проглатывается, или подвергается предварительной механической и химической обработке. Акт жевания совершается рефлекторно. Находящаяся во рту пища раздражает рецепторы, от них сигналы по афферентным волокнам тройничного нерва передаются в центр жевания, а от него по эфферентным волокнам тройничного нерва — к жеватель­ным мышцам. В координации акта жевания имеют также важное значение сигналы от проприорецепторов жевательных мышц.                                          

Жевательный период имеет фазы различной длительности в зависимости от свойств пережевываемой пищи (рис. 178) (покой, введение пищи в рот, ориентировочная, основ­ная, формирование пищевого комка и глотание).

Слюноотделение. На начальном этапе пищеварения велика роль слюны. Она проду­цируется тремя парами крупных слюнных желез: околоушными, подчелюстными и подъязычными — и множеством мелких железок, находящихся на поверхности языка, в слизистой оболочке неба и щек. Из желез по выводным протокам слюна поступает в полость рта. В зависимости от вырабатываемого секрета слюнные железы бывают трех типов: серозные (вырабатывают жидкий секрет, не содержащий слизи — муцина); смешанные (вырабатывают серозно-слизистый секрет) и слизистые (вырабатывают слюну, богатую муцином). Околоушная железа и малые железы боковых поверхностей языка имеют серозные клетки и продуцируют жидкую слюну. Слизистые железы расположены на корне языка и неба. В подчелюстной и подъязычной железах имеются серозные и слизистые клетки, поэтому их называют смешанными. Смешанные железы находятся также в слизистой оболочке кончика языка, щек, губ. Из ацинусов слюнных желез секрет поступает в систему укрупняющихся протоков, собирающихся в общий выводной про­ток, выносящий слюну в полость рта. Вне приема пищи у человека слюна выделяется в среднем 0,24 мл/мин для увлажнения полости рта, при жевании – 3-3,5 мл/мин (около 200 мл/ч) в зависимости от вида принимаемой пищи. В ответ на вводимый раствор лимонной кислоты слюноотделение может достигать 7,4 мл/мин.  За сутки продуцируется 0,5 -2,0 л слюны, около трети ее образуется околоушными железами.

Состав и свойства слюны. Слюна представляет собой вязкую слегка опалесцирующую и мутноватую жидкость с плотностью 1,001—1,017. Состав слюны в большей мере зависит от скорости ее секреции, рН смешанной слюны 5,8-7,4; рН слюны околоушных желез ниже (5,81), чем подчелюстных (6,39). С увеличением скорости секреции рН повышается до 7,8.

 Смешанная слюна содержит 99,4—99,5% воды, остальное — сухой остаток. Неорганические компоненты слюны хлориды и карбонаты, фосфаты и другие соли натрия, калия кальция, магния и др. Концентрация электролитов неодинакова в слюне разных слюнных желез и увеличивается с повышением скорости ее секреции, но слюна и в этих условиях имеет более низкое осмотическое давление, чем плазма крови.                    

Слюна содержит органические вещества, которых в 2-3 раза больше, чем минераль­ных солей. Органические вещества являются продуктом секреторной деятельности слюн­ных желез, обмена веществ в них и частично транспортируются из крови. В составе слюны выделяются различные белки, свободные аминокислоты, некоторые углеводы, мочевина, аммиак, креатинин и другие вещества Слюна содержит муцин, который придает ей вязкость, благодаря наличию муцина пропитанный слюной пищевой комок легко проглатывается.                     

Слюна достаточно богата ферментами, хотя содержание некоторых из них невелико. Слюна человека обладает способностью активно гидролизовать углеводы. Это осущест­вляется ά -амилазой, расщепляющей полисахариды (крахмал, гликоген) с образованием декстринов, а затем дисахаров (мальтозы) и частично глюкозы. Дисахаридазная актив­ность слюны низкая.

 Амилаза слюны начинает свое действие в полости рта, но оно незначительно вслед­ствие кратковременного пребывания здесь пищи. Гидролиз углеводов ферментами слюны продолжается в желудке, пока в глубокие слои его пищевого содержимого не проникает кислый желудочный сок, превращающий действие карбогидраз и инактивирующий их. В слюне содержится ряд других ферментов: протеиназы (катепсины, саливаин, глан- дулаин), липазы, щелочная и кислая фосфатазы, РНК-азы. Не исключено, что и они принимают участие в процессе пищеварения, но активность их невелика. Слюна обладает бактерицидным свойством за счет содержащегося в ней фермента лизоцима (мурамидаза). В слюне содержится калликреин, который принимает участие в образовании кининов, расширяющих кровеносные сосуды, что может иметь значение в увеличении кровоснабжения слюнных (и других) желез при приеме пищи.

Ферментный состав и свойства слюны изменяются с возрастом человека, зависят от режима питания и вида пищи. На пищевые вещества выделяется более вязкая слюна и тем больше, чем суше принимаемая пища. На отвергаемые вещества, кислоты, горечи выделяется значительное количество более жидкой слюны. Адаптация слюноотделений к виду принимаемой пищи выражается не только в изменении объема и вязкости слюны, но и ее каталитической активности. Количество и состав слюны в связи с приемом пищи определяются регуляторными воздействиями на слюнные железы.

 

Регуляция слюноотделения

 

Прием пищи возбуждает слюноотделение рефлекторно. При достаточно сильном раздражении и высокой возбудимости пищевого центра слюноотделение начинается через 1-3 с, а при слабой силе раздражения латентный период достигает 20-30 с. Слюноотделение продолжается весь период еды и прекращается вскоре после нее.               

От рецепторов полости рта сигналы передаются в ЦНС по афферентным волокнам тройничного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов. Основной слюноотделительный центр расположен в продолговатом мозге. Именно сюда, а также в боковые рога верхних грудных сегментов спинного мозга поступают сигналы из полости рта и  расположенных выше отделов мозга. Отсюда влияния по эфферентным парасимпатическим и симпатическим  нервным волокнам направляются к слюнным железам.

Парасимпатическая иннервация слюнных желез начинается из ядер продолговатого мозга (рис. 179). Симпатическая иннервация слюнных желез осуществляется от боковых рогов II-IV грудных сегментов спинного мозга.

В окончаниях постганглионарных парасимпатических волокон высвобождается медиатор — ацетилхолин, возбуждающий секреторные клетки слюнных желез. При этом выделяется большое количество жидкой слюны. Длительное раздражение парасимпатических нервов вызывает истощение слюнных желез, снижается содержание в слюне орга­нических компонентов, в гландулоцитах резко уменьшается количество гранул.

В окончаниях симпатических нервных волокон высвобождается норадреналин. Под его влиянием выделяется небольшое количество густой слюны. Раздражение симпати­ческих нервов усиливает образование гранул секрета в гландулоцитах.  Одновременное и предшествующее раздражение парасимпатических нервов усиливает симпатические секреторные эффекты. Ответная реакция при раздражении симпатических нервов возни­кает спустя более длительный латентный период, чем после раздражения парасимпати­ческих.

Различия в секреторной деятельности слюнных желез в ответ на прием различных видов пищи можно объяснить модуляцией частоты импульсов по парасимпатическим и  симпатическим нервным волокнам и изменением соотношений между их влияниями. Усиление слюноотделения сопровождается расширением кровеносных сосудов железы, что повышает уровень ее кровоснабжения. Сосудорасширяющие эффекты в железе вызываются парасимпатическими нервными волокнами, образующимися в ней продуктами обмена веществ, а также кининами. Полагают также, что определенную роль играет уменьшение сопротивления сосудов в результате освобождения железы от некоторого количества секрета.        

Слюноотделение начинается по типу условных рефлексов - в ответ на вид и запах пищи.

Рефлекторные влияния могут и тормозить слюноотделение, вплоть до его прекращения. Такое торможение может быть вызвано  болевым раздражением, отрицательными эмоциями, умственным напряжением, дегидратацией организма. Все эти воздействия снижают активность пищевого центра и его части — центра слюноотделения. Возбудителями последнего могут быть некоторые гуморальные вещества. Так, обильное отделение слюны наблюдается при асфиксии вследствие раздражения центра слюноотделения угольной кислотой. Раздражают его некоторые токсины и при этом наблюдается обильное слюноотделение.                                                

Перерезка парасимпатических нервов, иннервирующих слюнные железы, временно резко усиливает выделение ими слюны — паралитическая секреция. В  первые три дня непрерывное слюноотделение обусловлено повышенным выделением ацетилхолина вследствие дегенерации нейронов, поэтому эта секреция называется дегенеративной. В последующие дни паралитическая секреция связана с повышенной чувствительностью денервированной железы к ряду веществ, циркулирующих в крови, к которым железа с нормальной иннервацией малочувствительна. Холиномиметические фармакологические вещества вызывают усиление слюноотделения,  холинолитические — тормозят его.

ПИЩЕВАРЕНИЕ В ЖЕЛУДКЕ

 

Желудок принимает участие в пищеварительном конвейере, а также в межуточном обмене веществ, поддержании постоянства рН крови и кроветворении (вырабатывает желудочный мукопротеид, или внутренний фактор Касла). Пищеварительными функциями желудка являются: депонирование пищи, ее механическая и химическая обработка, постепенная порционная эвакуация пищевого содержимого в кишечник. Находясь в желудке в течение нескольких часов, пища набухает, разжижается, многие ее компоненты растворяются и подвергаются гидролизу ферментами слюны и желудочного сока. Желудочный сок обладает также антибактериальным действием.                             

Карбогидразы слюны продолжают действовать на углеводы пищи, находящиеся в центральной части пищевого содержимого желудка (куда еще не диффундировал кислый желудочный сок, прекращающий действие карбогидраз слюны). Ферменты кислого желудочного сока воздействуют на пищевые белки в относительно узкой зоне пищевого содержимого, находящегося в непосредственном контакте со слизистой оболочкой желудка и в небольшом удалении от нее, куда диффундировал желудочный сок и не был нейтрализован за счет буферных свойств пищи. Ширина этой зоны зависит от количества и свойств желудочного сока и принятой пищи. Вся масса пищи в желудке не смешивается с соком. По мере разжижения и химической обработки пищи ее слой, прилегающий к слизистой оболочке, движениями желудка перемещается в его антральную часть, откуда эвакуи- руется в кишечник. Таким образом, пищеварение в желудке (по типу полостного) осуществляется некоторое время за счет слюны, но ведущее значение имеют секреторная моторная деятельность самого желудка.

 

Фазы желудочной секреции

 

Связанная с приемом пищи начальная секреция желудка возбуждается нервными влияниями, приходящими к железам в виде условных рефлексов в ответ на раздражение дистантных рецепторов глаза, уха и носа, возбуждаемых видом и запахом пищи, звуками всей обстановкой, связанной с ее приемом. К ним присоединяются безусловные рефлексы, возникающие при раздражении рецепторов полости рта и глотки. Нервные влияния осуществляют при этом пусковые эффекты. Желудочную секрецию, обусловленную этими сложными рефлекторными влияниями, принято обозначать первой, или «мозговой», фазой секреции.

Доказательством наличия первой фазы секреции желудка служат опыты так называемого мнимого кормления эзофаготомированных собак с фистулой желудка. При кормлении такой собаки пища выпадает из пищевода и не поступает в желудок, однако через 5-10 мин после начала мнимого кормления начинает выделяться желудочный сок. Аналогичные данные получены при обследовании людей, страдавших сужением пищевода и подвергшихся вследствие этого операций наложения фистулы желудка и эзофаготомии. Жевание и проглатывание пищи вызывали у них выделение желудочного сока.

Сок, который продуцируется в желудке при запахе и виде пищи, жевании и глотании, был назван И. П. Павловым «аппетитным». Вследствие его выделения желудок  оказывается заранее подготовленным к приему пищи.                                                  

Условнорефлекторное выделение желудочного сока у человека обнаруживает те же закономерности, что в эксперименте. Вид пищи и звуки, сопровождающие еду (стук тарелок и вилок), вызывают условнорефлекторную секрецию желудочного сока.

Рефлекторные влияния на желудочные железы передаются через блуждающие нервы.

     В первую фазу секреции включается и гастриновый механизм. Это доказывается тем, что при мнимом кормлении людей в крови их увеличивается содержание гастрина. У животных с удаленной пилорической частью желудка, где продуцируется гастрин, секреция в первую фазу понижается.

Секреция в «мозговую» фазу зависит от возбудимости пищевого центра, легко тормозится при воздействии различных внешних (плохая сервировка стола, неопрятность места приема пищи) и внутренних факторов.

Прием в начале еды сильных пищевых раздражителей существенно повышает желудочную секрецию в первую фазу. У народов, живущих в жарких странах, где под влиянием жары отмечается торможение секреции желудочных желез, в национальных блюдах обычно много острых и горьких приправ рефлекторно усиливающих желудочную секрецию.

На первую фазу секреции наслаивается вторая. Эта фаза называется желудочной, так как вызывается действием пищевого содержимого на слизистую оболочку желудка. Наличие данной фазы секреции доказывается тем, что вкладывание пищи в желудок через фистулу, введение через нее или зонд ряда растворов в желудок, наконец, раздра­жение механорецепторов желудка вызывают отделение желудочного сока. Объем секрета при этом в 2-3 раза меньше, чем при естественном приеме пищи. Это указывает на большое значение рефлекторных пусковых влияний в регуляции желудочных желез, осуществляемых преимущественно в первую фазу. Во вторую (желудочную) и в третью (кишечную) фазы наибольшее значение приобретают в основном корригирующие влияния. Они путем усиления и ослабления деятельности желудочных желез обеспечивают соответствие объема секреции количеству и свойствам пищевого желудочного и кишечного содержимого, т. е. производят коррекцию секреторной деятельности желудка  (элементы этого соответствия обеспечиваются и в первую фазу).

Усиление желудочной секреции во вторую фазу вызывается рефлексами, возникаю­щими при действии желудочного содержимого на рецепторы желудка, а также нейрогуморальным путем.                                           

Механическое раздражение желудка, его пилорической части, через интрамуральные нервные пути приводит к высвобождению из G-клеток гормона гастрина. Это показано в опытах на собаках с изолированным денервированным желудочком, секреция которого возбуждается при раздражении большого желудка пищей или при механическом раздражении пилорической его части. Доказано, что такое механическое раздра­жение повышает уровень гастрина в периферической крови подопытных животных.

Высвобождение гастрина в желудочную фазу секреции усиливается также продук­тами гидролиза_белка и некоторыми аминокислотами, а также экстрактивными веществами мяса и овощей.

Определенное значение в реализации желудочной фазы секреции имеет гистамин, который образуется в слизистой оболочке желудка в значительном количестве и оказывает стимулирующее влияние на его железы. Имеются данные о том, что гистамин может выполнять медиаторную роль в передаче на железы желудка возбуждающих нервных и гуморальных влияний.

Некоторые виды пищи (мясной бульон, капустный сок, продукты гидролиза белков), будучи введены в тонкую кишку, вызывают выделение желудочного сока. Афферентные влияния из кишечника на железы желудка стимулируют их секрецию в третью фазу, называемую кишечной. Стимулирующие и тормозящие влияния из двенадцатиперстной и тощей кишки на железы желудка осуществляются нервными и гуморальными механизмами. Нервные влияния передаются с механо- и хеморецепторов кишечника, что является прежде всего результатом поступления в кишечник недостаточно обработанного содержимого желудка. В стимуляции желудочной секреции принимают участие также продукты гидролиза питательных веществ, особенно белков, всосавшихся в кровь. Данные вещества могут стимулировать железы желудка, усиливая выделение гастрина и гистамина, а также действуя непосредственно на желудочные железы (рис. 182).

Торможение желудочной секреции в кишечную фазу вызывается рядом веществ, входящих в состав кишечного содержимого. По убывающей силе тормозящего действия их можно расположить в следующем порядке: продукты гидролиза жира, полипептиды, аминокислоты, продукты гидролиза крахмала, ионы водорода (при рН ниже 3,0 они оказывают сильное тормозящее действие). Высвобождение в двенадцатиперстной кишке гормонов секретина и холецистокинин-панкреозимина под влиянием поступившего в кишечник содержимого желудка и образовавшихся продуктов гидролиза питательных веществ тормозит секрецию соляной кислоты, но в некоторой мере усиливает секрецию пепсиногена.  В торможении желудочной секреции, осуществляемой влияниями из тонкой кишки, участвуют и другие кишечные гормоны из группы гастронов, а также серотонин.  Механизмы тормозящего влияния на железы желудка и кишечника очень сложны. Например, продукты гидролиза жира могут тормозить желудочную секрецию опосредованно через кишечные гормоны (холецистокинин-панкреозимин, энтерогастрон), рефлекторно и нейрогуморально (рефлекторное высвобождение антидиуретического гормона задней доли гипофиза, который тормозит секрецию желез желудка).

                               

Моторная функция желудка

                                                                           

Сокращения гладких мышц стенки желудка осуществляют моторную функцию желудка. Она обеспечивает депонирование в желудке принятой пищи, перемешивая ее с желудочным соком в зоне, примыкающей к слизистой оболочке желудка, передвижение желудочного содержимого к выходу в кишечник и, наконец, порционную эвакуацию желудочного содержимого в двенадцатиперстную кишку. Резервуарная, или депонирующая, функция желудка совмещена с собственно пищеварительной и осущест­вляется в основном телом и дном желудка, в эвакуаторной функции особенно велика роль его привратниковой части.

Во время приема пищи и в первое время после него желудок расслабляется- пищевая рецептивная релаксация (рис. 183). Спустя некоторое время, в зависимости от вида принятой пищи, сокращения заметно усиливаются, причем с наименьшей силой сокращается кардиальная часть, а с наибольшей – антральная.                  

Сокращения желудка начинаются на большой кривизне в непосредственной бли­зости от пищевода, где находится кардиальный водитель ритма. Предполагается наличие второго водителя ритма, локализованного в пилорической части желудка.

При регистрации сокращений желудка с помощью раздутого в желудке резинового баллона, соединенного через зонд с манометром, различают три типа волн сокращений желудка (рис. 184). Первый тип – простые однообразные  волны низкой амплитуды с длительностью каждой волны 5-20 с. Волны II типа также простые, но амплитуда их больше и они более длительные - до 12-60 с. Волны I и II типов имеют перистальтическую природу. Эти два типа сокращений поддерживают тонус желудка, определенное давление в его полости и способствуют смешиванию пищи с желудочным соком в непосредственной близости к слизистой оболочке желудка. В центральной части содержимое желудка не перемешивается. Поэтому разновременно принятая пища, располагается в желудке слоями. Волны III типа сложные, они появляются на фоне повышенного и меняющегося исходного давления. Волны этого типа характерны для пилорической части желудка и носят пропульсивный характер. Они принимают участие в эвакуации содержимого в двенадцатиперстную кишку.                                           

Следовательно, в целом волны сокращений желудка бывают двух видов: фазовые (А) и тонические (В). Первые кратковременны, имеют перистальтический характер с частотой около трех сокращений в минуту. Вторые значительно более длительные, пропульсивного характера и могут быть более частыми - до 6 - 7 в минуту. Тонические волны могут сочетаться и не сочетаться с фазовыми и наиболее выражены в пилорической части желудка.                                          

В наполненном пищей желудке перистальтическая волна распространяется от кардиальной части желудка к пилорической быстрее по большой, чем по малой, кривизне, охватывая примерно 1-2 см желудочной стенки. В пилорической части желудка скорость волны увеличивается. В течение первого часа после еды перистальтические волны слабые, особенно в области тела желудка.  В дальнейшем они усиливаются,  приобретая большую величину и скорость в пилорической части, проталкивая часть его содержимого к выходу из желудка. Давление в этом отделе повышается, открывается сфинктер привратника и небольшая часть желудочного содержимого переходит в двенадцатиперстную кишку. Большая часть содержимого, не перешедшая в двенадцатиперстную кишку, переходит обратно в проксимальный отдел пилорической части желудка. Подобные движения обеспечивают перемешивание пищевого содержимого и желудочного сока. В теле желудка такого перемешивания не происходит, а перистальтическая волна, идущая по нему, перемещает в пилорическую часть небольшое количество прилегающего к слизистой оболочке свода желудка содержимого, которое в наибольшей мере было подвергнуто действию желудочного сока. Перемещенный слой пищи с соком замещается пищевым содержимым из более глубоких слоев и вблизи слизистой оболочки подвергается действию выделяющегося желудочного сока.

                       

Рвота

Рвота – сложнорефлекторный двигательный акт, начинающийся с сокращения тонкой кишки (рис. 185). В результате этих сокращений часть содержимого кишкивыталкивается в желудок. Через 10-20 с происходит сокращение желудка, раскрывается вход в желудок, сильно сокращаются мышцы брюшной стенки и диафрагмы, вследствие чего содержимое желудка в момент выдоха выбрасывается через пищевод в полость рта.                                                    

Рвота имеет защитное значение и возникает рефлекторно в результате раздражения рецепторов корня языка, глотки, слизистой оболочки желудка, кишечника, брюшины вестибулярного аппарата (под влиянием качки при морской болезни). Рвота может быть обусловлена обонятельными и вкусовыми раздражениями, вызывающими чувство отвращения (условнорефлекторная рвота). Вызывают рвоту некоторые вещества (например, алкалоид апоморфин), которые действуют через кровь на нервный центр рвоты, находящийся в продолговатом мозге.                                                                  

Сигналы к центру рвоты от рецепторов указанных областей поступают по афферентным волокнам блуждающего, языкоглоточного и некоторых других нервов. Эфферентные влияния, вызывающие рвоту, идут по волокнам блуждающего и чревного нервов пищеводу, желудку, кишечнику, а также по двигательным волокнам к мышцам брюшной стенки и диафрагмы.   

 

ЖЕЛЧЕВЫДЕЛЕНИЕ

 

Рефлекторные влияния на желчевыделительный аппарат осуществляются и безусловнорефлекторно с участием многочисленных рефлексогенных зон, в том числе рецепторов полости рта, желудка, двенадцатиперстной кишки.

В опытах с перекрестным кровообращением при введении в двенадцатиперстную кишку одной из собак продуктов переваривания питательных веществ наблюдало желчевыделение у обоих животных. Это доказывает наличие гуморальной регуляции желчевыделения. Большую роль в качестве гуморального стимулятора желчевыделения играет гормон холецистокинин-панкреозимин, вызывающий сокращение желчного пузыря (рис. 189). Сокращения желчного пузыря, хотя и слабые, вызывают также гастрин, секретин, бомбезин. Тормозят сокращение желчного пузыря глюкагон, кальцитонин, антихолецистокинин, ВИП, ПП.

  

КИШЕЧНАЯ СЕКРЕЦИЯ

 

Кишечный сок представляет собой мутную, достаточно вязкую, жидкость. Он является продуктом деятельности всей слизистой оболочки тонкой кишки.

В слизистой оболочке верхней части двенадцатиперстной кишки заложено большое количество дуоденальных желез. По строению и функции они похожи на железы пилорической части желудка. Сок  дуоденальных желез - густая бесцветная жидкость слабощелочной реакции, обладает небольшой  протеолитической, амилолитической и липолитической активностью.

Кишечные железы заложены в слизистой оболочке двенадцатиперстной и всей тонкой кишки.

При центрифугировании кишечного сока он разделяется на жидкую и плотную части. Жидкая часть у сока образована секретом, водными растворами неорганических и органических веществ, транспортируемыми из крови и частично содержимым разрушенных клеток кишечного эпителия. В числе неорганических веществ хлориды, бикарбонаты и фосфаты натрия, калия, кальция;  рН секрета составляет 7,2-7,5 но при усилении секреции рН сока повышается до 8,6. Из органических веществ всоставе жидкой части сока следует выделить слизь, белки, аминокислоты, мочевину и другие продукты обмена веществ организма. Плотная часть сока — желтовато-серая масса, имеет вид слизистых комков, состоит из неразрушенных эпителиальных клеток, их фрагментов и слизи – секрета бокаловидных клеток. В слизистой оболочке тонкой кишки происходит непрерывная смена слоя клеток поверхностного эпителия.

Плотная часть сока обладает значительно большей каталитической активностью, чем жидкая. Основная часть ферментов синтезируется в слизистой оболочке кишки, но некоторое количество их транспортируется из крови. В кишечном соке более 20 различных ферментов, принимающих участие в пищеварении. Основные среди них: энтерокиназа, несколько пептидаз, щелочная фосфатаза, нуклеаза, липаза, фосфолипаза, амилаза, лактаза, сахараза. В естественных условиях они фиксированы в зоне щеточной каемки и осуществляют пристеночное пищеварение. Ферментный спектр тонкой кишки может изменяться под влиянием тех или иных длительных режимов питания, в результате гинетических дефектов, при ряде заболеваний желудочно-кишеч­ного тракта. Секреция кишечных желез усиливается во время приема пищи, при местном механическом и химическом раздражении кишки и под влиянием некоторых кишечных гормонов.

Ведущее значение принадлежит местным механизмам. Механическое раздражение слизистой оболочки тонкой кишки резко увеличивает выделение жидкой части сока. Химическими стимуляторами тонкой кишки являются продукты переваривания белка, жира, панкреатический сок, соляная кислота (и другие кислоты). Продукты переваривания питательных веществ при местном их действии вызывают отделение кишечного сока, богатого ферментами.

 

ДЕФЕКАЦИЯ

                                                                                            

    Дефекация, т. е. опорожнение толстой кишки, наступает в результате раздражения рецепторов прямой кишки накопившимися в ней каловыми массами. Позыв на дефекацию возникает при повышении давления в прямой кишке до 40—50 см вод. ст. Выпадению каловых масс препятствуют сфинктеры, внутренний сфинктер заднего прохода, состоящий из гладких мышц, и наружный сфинктер заднего прохода, образованный поперечно полосатой мышцей. Вне дефекации сфинктеры находятся в состоянии тонического со- кращения. В результате рефлекторного расслабления этих сфинктеров (открывается выход из прямой кишки) и перистальтических сокращений кишки из нее выходит кал. Большое значение при этом имеет так называемое натуживание, при котором сокращаются мышцы брюшной стенки и диафрагмы, повышая внутрибрюшное давление.

     Рефлекторная дуга акта дефекации замыкается в пояснично-крестцовом отделе спинного мозга. Она обеспечивает непроизвольный акт дефекации. Произвольный акт дефекации осуществляется при участии центров продолговатого мозга, гипоталамуса и коры большого мозга.

Симпатические  нервные влияния повышают тонус сфинктеров и тормозят моторику прямой кишки. Парасимпатические   нервные волокна в составе тазового нерва тормозят тонус сфинктеров и усиливают моторику прямой кишки, т. е. стимулируют акт дефекации. Произвольный компонент акта дефекации состоит в нисходящих влияниях головного мозга на спинальный центр, в расслаблении наружного сфинктера заднего прохода, сокращении диафрагмы и брюшных мышц.

 

ВСАСЫВАНИЕ

                                                                                           

Всасыванием называется транспорт в кровь и лимфу различных веществ с поверхности, из полостей или из полых органов тела через клетки, их мембраны или межклеточные ходы. Клеточные мембраны обладают неодинаковой проницаемостью для различных веществ. Проницаемость определяется размерами и строением молекул транспортируемых веществ, свойствами всасываемых веществ и механизмами, посредством которых они транспортируются.                                                                                           

Различают транспорт макро- и микромолекул. Транспорт макромолекул и их агре­гатов осуществляется путем фагоцитоза и пиноцитоза и называется - эндоцитозом. Некоторое количество веществ может транспортироваться по межклеточным пространствам — персорбция. Эти механизмы объясняют проникновение из полости кишечника во внутреннюю среду небольшого количества белков (антитела, аллергены, ферменты   и т. д.), других веществ (краски) и даже бактерий. С эндоцитозом связано внутриклеточное пищеварение.                                                                                                             

Из полости желудочно-кишечного тракта во внутреннюю среду организма транспортируются в основном микромолекулы: мономеры питательных веществ и ионы. Этот транспорт принято делить на пассивный, облегченную диффузию и активный транспорт. Пассивный транспорт  включает в себя диффузию, фильтрацию и осмос. Он осуществляется по концентрационному, осмотическому и электрохимическому градиентам транспортирующихся веществ. Облегченная диффузия возможна при помощи особых мем- бранных переносчиков. Активный транспорт — это перенос веществ через мембраны против концентрационного, осмотического и электрохимического градиентов с затратой энергии и при участии специальных транспортных систем: мобильные переносчики, конформационные переносчики и транспортные мембранные каналы.                              

Транспорт большинства мономеров зависит от транспорта ионов Na⁺ через апикальную и базолатеральную мембраны клеток, он связан с затратой энергии и участием фермента  К⁺ — Na⁺ — АТФ-азы.                                                                                 

Некоторое количество воды и ионов транспортируется из полости желудочно-кишечного тракта через межклеточные пространства.                                                       

 

ПИЩЕВАРЕНИЕ

Организм человека в процессе жизнедеятельности расходует различные вещества и значительное количество энергии. Из внешней среды должны поступать вещества, восстанавливающие пластические и энергетические потребности организма. Длительное прекращение или явно недостаточное поступление питательных веществ приводит к нарушению гомеостаза и несовместимо с жизнью. Вместе с тем организм человека не способен ассимилировать белки, жиры, углеводы и ряд других веществ из пищи без предварительной обработки. Эту важнейшую функцию в организме осуществляет система пищеварения.

Пищеварением называется физическая и химическая переработка принятой пищи. В результате компоненты пищи, сохранив энергетическую и пластическую ценность, утрачивают видовую специфичность, но становятся доступными для усвоения организмом и включаются в нормальный обмен веществ.

 

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ГОЛОДА И НАСЫЩЕНИЯ

 

Голод как физиологическое состояние (в отличие от голодания как патологического процесса) служит выражением потребности организма в питательных веществах, которых он был лишен на некоторое время, что привело к снижению содержания этих веществ в депо и циркулирующей крови.                                                                                    

Субъективным проявлением голода являются неприятные ощущения: «жжения», чувство «сосания под ложечкой», тошнота, иногда — головокружение, головная боль, чувство общей слабости.

Внешним объективным проявлением голода является поведенческая реакция поиска пищи, направленная на устранение причины, вызвавшей состояние голода.

Субъективные и объективные проявления голода обусловлены возбуждением нёйронов различных отделов и уровней ЦНС. Совокупность этих нейрон