Растения и их роль в биосфере

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования

 «Нижегородская государственная сельскохозяйственная академия»

Зооинженерный факультет

Кафедра "Водные биоресурсы и аквакультура"

Капустин Р.В.

 

МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ

по дисциплине

«Водные растения»

 

для бакалавров по направлению 35.03.08 – «Водные

биоресурсы и аквакультура»

очной и заочной формы обучения  

 

 

Нижний Новгород 2018

 

Водные растения: Методические указания (для бакалавров очной и заочной формы обучения по направлению 35.03.08 – «Водные биоресурсы и аквакультура») / Капустин Р.В. - г. Нижний Новгород: ФГБОУ ВО НГСХА. 2018 г. – 53 с.

 

 

Данные указания составлены в соответствии с программой курса и предназначены для бакалавров зооинженерного факультета направления подготовки 35.03.08 – «Водные биоресурсы и аквакультура»

 

© ФГБОУ ВО «Нижегородская государственная сельскохозяйственная академия», 2018

© Капустин Роман Васильевич, 2018

Учебное издание

 

ОГЛАВЛЕНИЕ

 

Введение…………………………………………………………………………….4

1. Растения и их роль в биосфере........................................................................5

2. Размножение растений.....................................................................................6

3. Низшие растения. Водоросли........................................................................10

3.1. Отдел Сине-зеленые, или циановые, водоросли - Cyanophyta..................12

3.2. Отдел Зеленые водоросли - Chlorophyta....................................................15

3.3. Отдел Харовые водоросли - Charophyta....................................................22

3.4. Отдел Бурые водоросли - Phaeophyta........................................................22

3.5. Отдел Красные водоросли, или багрянки - Rhodóphyta............................24

3.6. Отдел Диатомовые водоросли - Diatomeae илиBacillariophyta................25

4. Высшие растения. Покрытосеменные или Цветковые - Angiospermae.........26

4.1. Семейство Осоковые, или Сытевые ^- Cyperáceae........................................26

4.2. Семейства Рогозовые - Typhaceae. Род Рогоз (T y pha)...............................29

4.3. Семейство Частуховые - Alismatáceae. Род Стрелолист (Sagittária)..........30

4.4. Семейство Рдестовые - Potamogetonáceae. Род Рдест (Potamogéton)........32

4.5. Семейство Нимфейные - Nymphaeáceae......................................................33

4.6. Семейство Ароидные - Araceae. Род Ряска (Lémna).................................34

4.7. Семейство Водокра́совые - Hydrocharitáceae..................................................35

4.8. Семейство Пузырчатковые – Lentibulariaceae

  Род Пузырчатка (Utricularia) …………………………………………………...36

4.9. Семейство Лотосовые – Nelumbonaceae. Род Лотос (Nelumbo) ………….38

5. Водные грибы………………………………………………………………….39

6. Водная растительность в рыбоводстве.........................................................40

Приложение. Вопросы для подготовки к экзамену……………………………51

Введение

К водным растениям можно отнести растения, необходимое условие жизни которых – пребывание в большей части в пресной, соленой или солоноватой воде. Это высшие покрытосеменные растения. Их можно разделить на следующие экологические группы: Гигрофиты — растения влажных мест, к которым относятся рис, стрелолист, камыш, рогоз, осока, тростник и др. Гидрофиты — водные растения, значительно или целиком погру­жённые в воду (кувшинки, кубышки, лотосы, ряска, элодея).

К водным растениям можно также отнести и водоросли – обширную группу организмов.

Водоросли и высшие водные растения играют огромную роль в водных экосистемах: 1. Как продуценты первичного органического вещества и кислорода, 2. Играют важную роль в очищении водоемов, 3. Играют средообразующую функцию, 4. Как кормовой субстрат для растительноядных рыб, 5. Как место концентрации мелких ракообразных, насекомых и их личинок, служащих кормом рыб, 6. Места укрытия и нереста рыб, 7. Семена и плоды многих водных растений служат кормом для некоторых птиц.

Также и в жизни человека многие водные растения играют важную роль: 1. Многие водоросли (ламинарии, грацилярия, порфира, каппафикус, эухема) являются промысловыми видами и выращиваются в марикультуре. Данные водоросли являются пищевым сырьем, продукты их переработки широко используются в пищевой, фармакологической, химической, технической промышленности. 2. Скошенные высшие водные растения пресных водоемов иногда употребляют на корм скоту или на удобрения. 3. Многие высшие водные растения используют в аквариумистике и ландшафтном дизайне в качестве декоративных растений для озеленения водоемов. 4. Практикуется посадка водных растений с целью повышения самоочистительной способности водоемов, увеличения их кормовых ресурсов, создания убежищ для млекопитающих и водоплавающих птиц, укрепления берегов от размывания.

В данном пособии, предназначенном для обучающихся по направлению «Водные биоресурсы и аквакультура», рассмотрены основные группы и виды водорослей и высших водных растений, и их роль в природе, жизни человека и рыбоводстве. Также в пособии рассмотрены вопросы, связанные с водными грибами  (раздел «Водные грибы»), в связи с их значительным влиянием на водные биоценозы.

 

 

Размножение растений

Важным свойством всего живого является способность размножаться. Способ размножения у растений бывает:

половой (гаметами);

бесполый (спорами);

вегетативный (частью организма).

В жизненных циклах растений при половом размножении всегда есть несколько обособленных фаз гаметы и зиготы. Гамета — это созревшая половая клетка с гаплоидным (ординарным) набором хромосом. Зигота с диплоидным (двойным) набором образуется в результате объединения двух гамет. Из зиготы развивается спорофит, который производит гаплоидные споры. Из спор — гаметофит, который бывает мужским и женским.

Спорофит - диплоидная многоклеточная фаза в жизненном цикле растений и водорослей, развивающаяся из оплодотворенной яйцеклетки или зиготы и производящая споры.

Развивается из оплодотворенной яйцеклетки, или зиготы. На спорофите в специальных органах — спорангиях — в результате мейоза развиваются гаплоидные споры. У многих растений (разноспоровые плауны и разноспоровые папоротники, а также голосеменные и цветковые) спорангии делятся на два типа: макро- и микроспорангии. Макроспорангии производят макроспоры, а микроспорангии — микроспоры. Из макроспор развиваются женские гаметофиты, а из микроспор — мужские.

В разных группах растений и водорослей развит в различной степени. У цветковых растений, голосеменных и сосудистых споровых (плауны, хвощи и папоротники) спорофит значительно крупнее гаметофита. Собственно, все, что мы обычно называем растением, и есть его спорофит. Гаметофиты семенных растений большую часть жизни проводят в оболочке споры (микроспоры — это пыльца, а макроспоры находятся в семязачатках), а у сосудистых споровых гаметофит — маленькое, но самостоятельное многоклеточное растение. У мхов, напротив, в жизненном цикле доминирует гаметофит. Спорофит быстро усыхает и состоит только из ножки и колпачка-спорангия со спорами.

На гаметофите расположены мужские половые органы - антеридии и женские - архегонии. Антери́дий - мужской гаметангий водорослей и высших растений. Содержит мужские гаметы - сперматозоиды (водоросли, споровые растения). Антеридий у голосеменных растений редуцируется - его замещает антеридиальная клетка пыльцевого зерна - мужского гаметофита. Покрытосеменные растения вовсе лишены этой структуры. Антеридий у водорослей развивается на диплоидном растении или на отдельном гаплоидном растении - гаметофите (бурые водоросли), а у высших растений - только на гаметофите. Архего́ний - женский орган полового размножения у высших споровых (мохообразные, папоротниковидные и пр.) и голосеменных растений, многоклеточный орган полового размножения гаметофитов; гаметангий, в котором развиваются женские гаметы - яйцеклетки.

Архегоний у высших растений - небольшое колбообразное тельце, состоящее из ножки, нижней расширенной части (брюшка) и верхней суженной части (шейки). Снаружи архегоний защищён бесплодными клетками. В брюшке архегония находится яйцеклетка.

Половой процесс заключается в слиянии половых клеток — мужской и женской, на­зываемых гаметами.

Образующаяся от слияния двух гамет клетка называется зиготой. При дальнейшем развитии она дает начало новому организму. В раститель­ном мире различают три типа полового процесса, представляющие три сту­пени его совершенствования.

Изогамия. Если сливающиеся гаметы морфологически не отличаются друг от друга величиной, строением и хромосомным набором, то их называют изогаметами, или бесполыми гаметами. Такие гаметы подвижны, могут нести жгутики или быть амёбовидными. Изогамия типична для многих водорослей.

Гетерогомия. Гаметы, способные к слиянию, различаются по размерам, подвижные микрогаметы несут жгутики, макрогаметы могут быть как подвижны (многие водоросли), так и неподвижны (лишённые жгутиков макрогаметы многих протистов).

Оогамия. Способные к слиянию гаметы одного биологического вида резко различаются по размерам и подвижности на два типа: малые подвижные мужские гаметы — сперматозоиды — и крупные неподвижные женские гаметы — яйцеклетки. Различие размера гамет обусловлено тем, что яйцеклетки содержат запас питательных веществ, достаточный для обеспечения нескольких первых делений зиготы при её развитии в зародыш.

Мужские гаметы — сперматозоиды — животных и многих растений подвижны и обычно несут один или несколько жгутиков, исключением являются лишённые жгутиков мужские гаметы семенных растений — спермии, которые доставляются к яйцеклетке при прорастании пыльцевой трубки, а также безжгутиковые сперматозоиды (спермии) нематод и членистоногих.

Хотя сперматозоиды несут митохондрии, при оогамии от мужской гаметы к зиготе переходит только ядерная ДНК, а митохондриальная ДНК (а в случае растений и пластидная ДНК) обычно наследуется зиготой только от яйцеклетки.

Общая схема жизненного цикла растений представлена на рис. 1, а на рис. 2-3 представлены как примеры жизненные циклы папоротника и бурой водоросли ламинарии. На рис. 4 представлены различные типы полового процесса у зеленых водорослей.

 

 

Рис 1. Общая схема жизненного цикла растений:

 

 

Рис 2. Схема жизненного цикла папоротника:

 

 

Рис 3. Жизненный цикл бурой водоросли ламинарии:

 

 

Рис 4. Различные виды полового процесса у зеленых водорослей: 1 — изогамия у Ulothrix;  2 — гетерогамия у Gonium;   3 — оогамия у Sphaeroplea: а — сперматозоиды; б — яйцеклетки

Низшие растения. Водоросли

Под названием низших водорослей объединяют несколько групп весьма разнообразных по форме, организации и самостоятельных по своему происхождению растений. Это самые древние группы растений, насчитывающие около 30 000 видов. Объединяет их всех то, что тело у них не расчленено на стебель и листья и называется талломом, или слоевищем, хотя среди них есть представители красных и бурых водорослей, тело которых напоминает листостебельные растения.

Водоросли (Algae) - древние представители растительного царства. Благодаря постоянству условий жизни в водной среде, в которой они возникли и пережили целые геологические эпохи, многие из них сохранились до наших дней в формах, мало отличающихся от первоначальных. Это одноклеточные и колониальные водоросли, близкие к простейшим животным. В процессе филогенеза водоросли эволюционировали от одноклеточных и колониальных к многоклеточным, сложно организованным формам, иногда достигающим в длину десятков метров, с телом, состоящим из подобия дифференцированных тканей.

Современная наука предполагает происхождение водорослей от жгутиковых (Flagellatae) - одноклеточных организмов, живущих в воде и имеющих 1 - 2 жгутика. Среди них имеются хлорофиллоносные (автотрофные) и бесцветные (гетеротрофные) организмы. Первые стоят ближек растениям, вторые - к животным. Многие систематики рассматривают жгутиковых как исходную группу, связывающую растительные организмы с животными.

Питание. Большинство водорослей содержит хлорофилл и питается автотрофно, но нередко зеленая окраска их маскируется другими пигментами.

Строение. Таллом может быть одноклеточным, колониальным, сифональным и многоклеточным, в зависимости от расположения клеток - нитчатым, пластинчатым, сложноразветвленным. Вегетативные клетки таллома снаружи покрыты твердой стенкой, состоящей из целлюлозы и пектиновых веществ. Иногда снаружи клеточная стенка покрыта или инкрустирована кремнеземом. Цитоплазма заполняет всю полость клетки или расположена постенно. Имеются одна крупная или несколько мелких вакуолей с клеточным соком. В клетке находятся одно или несколько ядер. хлоропластов (хроматофоров) очень разнообразны по форме - пластинчатые, цилиндрические, лентовидные, чашевидные, звездчатые и т.д., что служит важным признаком при определении водорослей. В хроматофорах расположены белковые тельца - пиреноиды, вокруг которых откладываются запасные продукты в виде крахмала или близкого к нему углевода. Кроме крахмала, в качестве запасных продуктов могут накапливаться жирное масло, липопротеид лейкозин, белок волютин.

Размножение. Водоросли имеют все типы размножения: вегетативное, собственно бесполое и половое. Вегетативное размножение у одноклеточных происходит путем деления клетки, у колониальных - распадением колонии, у многоклеточных - частями таллома, а иногда путем образования специальных органов вегетативного размножения (например, клубеньков у харовых). Собственно бесполое размножение осуществляется с помощью зооспор или спор - одноклеточных образований, возникающих внутри вегетативных клеток или в особых органах - зооспорангиях или спорангиях путем деления их содержимого. Вскоре после выхода в воду через отверстия в стенке спорангия зооспоры сбрасывают жгутики, покрываются клеточной оболочкой и прорастают в новую особь.

Половой процесс - в различных формах: изо-, гетеро-и оогамии. Изо- и гетерогаметы образуются в обычной вегетативной клетке, яйцеклетки - в оогониях, сперматозоиды - в антеридиях. Яйцеклеток бывает одна или несколько, а сперматозоидов - много. У некоторых водорослей наблюдают половой процесс в виде соматогамии (конъюгации) - слияния протопластов двух вегетативных клеток. Конечный результат любой из названных форм полового процесса - образование зиготы (2n). После некоторого периода покоя из зиготы образуются зооспоры, дающие начало новым особям, или зигота сразу же прорастает в новую неподвижную особь.

Особи, формирующие споры, - спорофиты, а образующие гаметы - гаметофиты (могут быть обоеполыми и раздельнополыми). У большинства водорослей это самостоятельные растения. Однако у некоторых видов споры и гаметы образуются на одних и тех же растениях, их называют спорогаметофитами. Спорофит и гаметофит могут иметь одинаковое строение (изоморфная смена поколений) или разное (гетероморфная смена поколений).

Наступление бесполого или полового размножения у водорослей зависит от внешних условий, поэтому у большинства видов в жизненном цикле нет регулярного чередования спорофита и гаметофита, то есть регулярной смены ядерных фаз (диплоидной и гаплоидной).

Строго упорядоченные жизненные циклы существуют лишь у эволюционно продвинутых видов.

Соотношение диплоидной и гаплоидной фаз в жизненном цикле зависит от того, когда происходит мейоз: если при прорастании зиготы - тогда вся жизнь проходит в гаплоидной фазе, диплоидна лишь зигота; при образовании гамет - тогда вся жизнь проходит в диплоидной фазе, гаплоидны лишь гаметы; если при образовании спор - тогда в жизненном цикле чередуются диплоидная и гаплоидная фазы.

 

Cyanophyta

Насчитывается около 1400 видов. Сине-зеленые водоросли — самые древние из водорослей и вообще древнейшие представители растительного мира. Сине-зеленые водоросли преимущественно колониальное, нитчатые, реже одноклеточные. Окраска зависит от находящихся в их клетках нескольких пигментов: зеленого — хлорофилла, синего — фикоциана, желтых— каратиноидов и красного — фикоэритрина. В зависимости от соотношения пигментов окраска может быть от сине-зеленой до буроватой.

Клетки лишены ядер и хроматофоров. Протопласт клетки состоит из периферической окрашенной части хроматоплазмы и центральной — полубесцьетной центроплазмы, которая выполняет функцию ядра. В ней в видезернышек, палочек или сеточки находятся дезоксинуклеопротеиды. Настоящего морфологически оформленного ядра у этих водорослей нет. Клеточная оболочка преимущественно пектиновая, часто легко ослизняющаяся. Примитивное строение клеток сине-зеленых водорослей сближает их с бактериями.

Сине-зеленые водоросли обладают смешанным типом питания, способны к синтезу углеводов (автотрофы), но иногда могут использовать и распадающиеся -органические вещества (гетеротрофы).

Размножаются они путем простого деления (дробления) клетки или распадением нитчатых форм на многоклеточные участки — гормогонии; разрыв нитей происходит по особым, более крупным толстостенным мертвым клеткам — гетероцистам. Половое размножение у них отсутствует. Некоторые формы с наступлением неблагоприятных условий среды, как и бактерии, образуют споры. При образовании споры утолщается оболочка, уменьшается количество воды в клетке и образуется большое количество запасных веществ. Споры могутвыдерживать длительное высушивание и при благоприятных условиях прорастают в новую особь.

Сине-зеленые водоросли главным образом обитатели водоемов, богатых органическими соединениями. Среди них есть планктонные и бентосные формы. Встречаются они и на почве, обычно первыми заселяют новые площади после вулканических извержений и вместе с бактериями подготавливают их для освоения другими растениями. Некоторые сине-зеленые водоросли приспособлены к существованию в сильносоленых озерах и в горячих источниках, в гейзерах с температурой до 65-93° С, в снегах Арктики и Антарктиды некоторые представители встречаются в талломе лишайников. Представителями сине-зеленых водорослей могут служить осциллатория (Oscillatoria) и носток (Nostoc) - обитатели пресных водоемов. Oscillatoria - это нитчатая водоросль, состоящая из плоских клеток. Гетероцисты и споры у нее не образуются. Характерно колебательное движение нити, возможно, связанное с неравномерным выделением слизи. Nostoc - колониальная водоросль, представляющая собой слизистые скопления извилистых нитей, состоящих из шаровидных-клеток; хорошо заметны желто окрашенные гетероцисты.

Планктонные сине-зеленые водоросли являются пищей для зопланктона, чрезмерное же их развитие вызывает цветение воды и вредно для рыбного хозяйства. В Японии и Китае некоторые виды Nostoc. употребляются в пищу.

Рис. 5. Сине-зеленые водоросли: 1 — строение клетки: а — центроплазма;б— хроматоплазма; 2 — хлорококк; 3 — осциллатория; 4 — зингбия с гормогониями; 5 — анабена; а — с гетероцистой; б — со спорой слева показано ее прорастание; 6 — носток: ч — общий вид; б — нити с гетероцистами

Сине-зеленые водоросли могут колонизировать и быстро разрастись в прудах аквакультивирования. Особенно много синезеленых водорослей в водохранилищах, так как зарегулирование стока превращает реки в озера с полупроточной водой.

Среди огромного количества видов (около 1400) синезеленых водорослей лишь немногие из них обладают токсичными свойствами. Представители 10 родов вырабатывают токсины: Anabaena, Microcystis, Aphanizomenon, Nodularia, Gleotrichia, Coelosphaerium, Glenodinium, Gymno- dinium, Prymnesium, Rivularid. Однако среди массово разрастающихся в водохранилищах и эвтрофных озерах синезеленых водорослей доминируют пять - шесть видов, в большинстве случаев проявляющих токсические свойства (самыми распространенными являются Microcystis aeruginosa и Aphanizomenon flos-aquae).

Резкое увеличение содержания биогенных элементов в сочетании с замедленным водообменом и хорошей прогреваемостью толщи воды в озерах и водохранилищах приводит к бурному развитию синезеленых водорослей, называемому иначе - цветение воды. Это цветение, занимающее подчас 80-90% акватории водохранилищ, более уместно назвать биологической "чумой", пагубное действие которой распространяется на все звенья пресноводных экосистем. Токсины сине-зеленых водорослей воздействуют на разные группы гидробионтов: простейших, беспозвоночных и рыб, а также на животных, и в меньшей степени на человека, при употреблении загрязненной токсинами воды или отравленной рыбы (Гаффская болезнь).

Водоросли — lsocontae

Представлен разнообразными формами как подвижными, так и неподвижными, но обязательно имеющими подвижную фазу в цикле развития (зооспоры, гаметы). В зависимости от особенностей строения таллома, типа полового процесса и особенностей развития класс делится на несколько порядков (4 - 8).

 

Порядок вольвокальные — Volvocales

К этому порядку относятся одноклеточные, колониальные и многоклеточные организмы, подвижные в вегетативном состоянии, но при неблагоприятных условиях (недостатке кислорода, высыхании водоема) они теряют подвижность и покрываются слизью. Половое размножение в форме изогамии, гетерогамии, реже оогамии. Наиболее типичными представителями порядка являются хламидомонас и вольвокс (рис. 6).

Род хламидомонас - Chlamydomonas. Содержит около 320 видов. Обычно это обитатели мелких загрязненных органическими веществами водоемов, луж. Это одноклеточные водоросли самой разнообразной формы — округлой, овальной, яйцевидной с пектиново-целлюлозной оболочкой и жгутиками, с помощью которых движутся. В центре клетки имеются хроматофор чашевидной формы, ядро, на переднем конце клетки глазок и пульсирующая вакуоль. В благоприятных, условиях хламидомонас (хламидомонада) размножается бесполым путем — протопласт делится на 2, 4 и 8 частей, из которых в материнской клетке формируются зооспоры. При недостатке воды и кислорода теряет жгутики и переходит в неподвижное состояние, сохраняя жизнеспособность.

 

 

Рис. 6. Зеленые водоросли:

Л — одноклеточная водоросль хламидомонас: / — строение клетки: а — ядро; б — хроматофор; в — красный глазок; 2 — бесполое размножение; 3 — половое воспроизведение; 4 — изогаметы; 5 — копуляция; 5 — зигота; 7 — выход новых хламидомонас; Б — вольвокс

 

Половой процесс чаще изогамный, но у некоторых отмечена гетерогамия и даже оогамия. С наступлением полового процесса взрослые особи функционируют как гаметангии. Зигота проходит период покоя, после чего из нее в результате редукционного деления образуются 4 гаплоидные зооспоры. Многоклеточным представителем этого порядка является вольвокс — Volvox, он имеет вид полого шара (диаметр 2 мм), заполненного внутри слизью. У вольвокса наблюдается разделение функций между отдельными клетками колонии: — есть специальные двигательные клетки, при помощи которых происходит перемещение колонии в одном направлении, многочисленные мелкие питательные клетки и есть небольшое число крупных безжгутиковых клеток, служащих для бесполого и полового размножений. Половое размножение происходит по типу оогамии.

Порядок хлорококкальные — Chlorococcales

К этому порядку относятся одноклеточные и многоклеточные формы, во взрослом состоянии лишенные’ подвижности. Подвижны только зооспоры и гаметы. Половое размножениев форме изогамии. На влажной земле, коре деревьев и в пресных водоемах встречаются представители рода хлорококк и

хлорелла.

Род хлорококк — Chlorococcum. Это одноклеточные организмы. Клетки округлой формы, по структуре напоминающие хламидомонас, но без жгутиков и пульсирующей вакуоли. Встречаются они в виде зеленого налета на коре деревьев, заборах. Бесполое размножение происходит зооспорами, половое в виде изогамии.

Род хлорелла — Chlorella. Это одноклеточная водоросль, широко распространенная в пресных водоемах, морях, в почве, на коре деревьев. В 1 см³ ее содержится до 40 млн. особей. В последнее время большое значение уделяется изучению хлореллы. Она отличается очень высокой фотосинтетической активностью, способна использовать до 25% солнечного света (высшие растения всего 3—5%), быстро размножается и растет. С 1 га водной поверхности можно снять по крайней мере 30 т сухого вещества хлореллы. Она содержит 50% белковых веществ, 35% углеводов, 5-7% жиров и 10% минеральных солей (на сухое вещество). В хлорелле насчитывается 13 разных витаминов, она приравнивается к лимону. В процессе фотосинтеза хлорелла способна выделять объем кислорода, в 200 раз превышающий ее собственный объем.

 

Порядок улотрихальные — Ulothrichales.

 

К этому порядку относятся нитчатые многоклеточные водоросли, неподвижные, прикрепленные к субстрату.

Род улотрикс — Ulothrix. В пресных водоемах широко распространен улотрикс опоясанный — U. zonata, который имеет вид неветвящихся нитей, прикрепляющихся бесцветной базальной клеткой-ризоидом к подводным предметам (рис. 7). Клетки короткоцилиндрические, в центре с ядром и постенным хроматофором. За счет деления клеток в поперечном направлении

происходит рост нити в длину. При благоприятных условиях улотрикс размножается четырехжгутиковыми зооспорами. Осенью отдельные клетки нити превращаются в гаметангии, внутри которых развиваются двужгутиковые изогаметы. При слиянии разнополых гамет образуется четырехжгутиковая зигота, которая после свободного плавания сбрасывает жгутики и переходит в состояние покоя. Весной в результате редукционного деления зиготы образуются 4 клетки, каждая из которых прорастает в новую особь.

 

Рис. 7. Зеленые водоросли:

А — улотрикс: / — нить с зооспорами и гаметами; 2 — зооспора; 3 — гаметы и их копуляция; Б — спирогира: / — клетка спирогиры с тремя спиральными хроматофорами; 2 — нить спирогиры; 3 — конъюгация спирогиры

 

Порядок кладофоральные — Cladophorales

 

К этому порядку относятся ветвящиеся нитчатые водоросли, состоящие из крупных цилиндрических многоядерных клеток с целлюлозной оболочкой. В жизненном цикле наблюдается смена фаз развития: морфологически одинаковые особи приспособлены либо для бесполого размножения четырехжгутиковыми зооспорами, либо для полового. Это обитатели морей и водоемов с соленой и пресной водой. В пресных водоемах умеренной и холодной зон распространена кладофора заутера С. zauterii (рис. 8). Ее нити образуют большие скопления в виде шаровидных образований до 20—25 см в диаметре, которые всплывают на поверхность. Оболочки их клеток содержат много целлюлозы и используются для изготовления высококачественной бумаги.

 

Порядок сифональные — Siphonales

Это морские довольно крупные водоросли сифонального (т. е. неклеточного) строения. Таллом состоит из одной огромной многоядерной клетки.

Представитель — каулерпа (Caulerpa) растет в теплых тропических морях. Каулерпа имеет таллом, как бы расчлененный на части, напоминающие органы высших растений (рис. 8). Стеблевая часть представлена горизонтально стелющимся корневищем (до 1 м длины), от него отходят длинные корневидные ризоиды, а кверху листовидные выросты длиной до 30 см. Но все это одна клетка, которая не имеет перегородок, но пресекается целлюлозными тяжами, представляющими собой "опорные балки". Бесполое размножение зооспорами отсутствует, половое происходит по типу изогамии.

Сифональные водоросли — сравнительно немногочисленная группа. Полагают, что произошли они от одноклеточных организмов в результате разрастания клетки и дифференцирования ее частей. Этот порядок представляет собой самостоятельную линию эволюции среди зеленых водорослей, которая не получила развития, так как эволюция пошла по пути создания многоклеточного таллома с одноядерными клетками.

Рис. 8. Зеленые водоросли:

1 — кладофора; 2 — каулерпа: а — растущая верхушка слоевища; б — зачатки листовидных лопастей; в — ризоидальные ответвления; 3 — целлюлозные тяжи в слоевище (увеличено)

Cotijugatopsida

 

К этому классу относятся одно- и многоклеточные нитчатые водоросли, у которых нет подвижной стадии в цикле развития; половой процесс — конъюгация. Зигота прорастает после периода покоя. Распространены эти водоросли в пресных водоемах, реже встречаются на влажной почве. В заводях, старицах рек, в прудах, болотах, канавах и даже лужах широко распространена

спирогира — Spirogira (рис. 7). Это многоклеточная нитчатая водоросль, образующая тину ярко-зеленого цвета. Нити состоят из довольно крупных, цилиндрической формы одноядерных клеток хроматофор в виде спирально закрученной ленты. Размножаются делением нити на куски и конъюгацией. С наступлением полового размножения конъюгацией две особи располагаются параллельно. В клетках образуются выросты, растущие навстречу друг другу; в местах соприкосновения их стенки расслизняются, образуются капуляционные каналы. Протопласты в этих клетках сжимаются и переходят из клеток одной особи, мужской, в клетки женской. Образуется зигота, которая после некоторого периода покоя делится, образуя 4 клетки, одна из которых прорастает в новую особь.

 

Значение зеленых водорослей в эволюции растений.

У зеленых водорослей наблюдается большое разнообразие жизненных форм и способов размножения. Половой процесс эволюционировал от простой его формы, изогамии, до сложной, оогамии. Среди зеленых водорослей имеются одноклеточные одноядерные и многоядерные, многоклеточные колониальные и нитчатые формы, подвижные и неподвижные организмы. У некоторых представителей зеленых водорослей (хламидомонаса) проявляется способность переходить от водного образа жизни к наземному, сохраняя жизнеспособность. У некоторых многоклеточных представителей наблюдается разделение функций между клетками одного организма. Среди зеленых водорослей имеются представители по строению близкие к примитивным жгутиковым организмам (вольвокальные) и к высшим споровым растениям (порядок улотрихальные). Некоторые систематики считают, что зеленые водоросли являются предками высших споровых растений. Зеленые водоросли дали и слепо заканчивающуюся ветвь в эволюции — порядок сифональные (образование многоядерных одноклеточных форм). Эта ветвь не получила развития. Эволюция пошла по пути создания многоклеточного таллома с одноядерными клетками, с ветвлением, позволившим увеличить поверхность для питания.

Высшие водные цветковые растения играют огромную роль в пресных водоемах. В пресном водоеме первый пояс состоит из полупогруженных растений (тростника, камыша, рогоза, осок); второй - из погруженных растений с плавающими на поверхности воды листьями (кувшинки, кубышки и др.); третий пояс - из погруженных растений, у которых обычно только цветки поднимаются над водой (большей частью рдестов, элодеи и др.).

Высшие водные растения пресных водоемов можно разделить на следующие экологические группы: Гигрофиты — растения влажных мест, к которым относятся рис, стрелолист, камыш, рогоз, осока, тростник и др. Гидрофиты — водные растения, значительно или целиком погру­жённые в воду (кувшинки, кубышки, лотосы, ряска, элодея). Иногда к гидрофитам причисляют водоросли.

Высшие водные растения играют огромную роль в жизни пресных водоемов и в рыбном хозяйстве:

1. Средообразующую функцию;

2. Как кормовой субстрат для растительноядных рыб;

3. Как место концентрации мелких ракообразных, насекомых и их личинок, служащих кормом рыб;

4. Как субстрат для нереста фитофильных рыб.

Рассмотрим основные семейства высших растений пресных водоемов России.

4.1. Семейство Осоковые, или Сытевые ^- Cyperáceae

Обширное семейство однодольных растений, состоящее из многолетних (редко однолетних) трав, с виду похожих на злаки, растущих по берегам рек, на сырых лугах, болотах или в воде. Велика их роль и в формировании арктических растительных сообществ, где злаки представлены менее широко.

Размеры осоковых довольно сильно различаются: от нескольких сантиметров у видов до трёх — четырёх метров. Корневище или короткое вертикальное, или длинное горизонтальное.

Стебель (соломина) обыкновенно трёхгранной формы, редко полый, как у злаков, часто с удлинённым верхним междоузлием, несущим соцветие. Стебли со сближенными при основании узлами, так что «настоящие» удлинённые междоузлия развиваются преимущественно у генеративных побегов.

Листья с замкнутым (не расколотым вдоль, как у злаков) влагалищем, плотно охватывающим стебель подобно трубке, и длинной линейной пластинкой, часто очень жёсткие, с режущим краем из-за мелких зубчиков, обращённых вниз или вверх. У одних осоковых стебель более или менее равномерно облиствен; у других листья скучены у основания (многие осоки) или на вершине стебля, как, например, у папируса (Cyperus papyrus). Нижние (а иногда и все) листья часто имеют редуцированные пластинки — остаются только влагалища. И листья, и стебли осоковых богаты механическими тканями, а также кремнезёмом, что обуславливает их применение в качестве кровельного и поделочного материала^[4].

Цветки мелкие, невзрачные, у одних однополые, у других обоеполые, сидят в пазухах прицветных чешуй и собраны в соцветия — колоски, соединяющиеся в более сложные соцветия — колосья, головки, кисти, метёлки, зонтики. В случае однополых цветков мужские и женские часто находятся в разных колосках, иногда даже на разных особях (двудомные осоковые).

Род Осока (Cárex) — включает, по разным классификациям, от 1500 до 2000 видов, растущих во всех климатических зонах земного шара, но преимущественно в умеренных странах Северного полушария. Осоки, наряду с камышом и рогозом, являются прекрасными очистителями водоёмов

Род Камыш (Scírpus) — многолетних и однолетних прибрежно-водных растений Высокие многолетние растения. Стебель цилиндрический или трёхгранный высотой до 3,5 м. Цветки обоеполые, в колосках, собранных в зонтиковидное, метельчатое или головчатое соцветие. Растёт в болотистой местности.

Род Схеноплектус (Schoenoplectus). Камыш озёрный (Schoenoplēctus lacūstris или Heleophylax lacustris) -  это травянистый многолетник высотой от ста до двухсот пятидесяти сантиметров с полым ползучим корневищем. Стебли - цилиндрической формы, с чешуевидными листьями. Щитковидно-метельчатое соцветие, реже сжатое, напоминает кисточку из колючих колосков. Бурые колоски имеют длину восемь-двенадцать миллиметров, на концах цветоносов скучены по три-четыре (реже до восьми). Растение, кроме прочего, в почете у пасечников. Когда камыш озерный цветет, а происходит это в июне-июле, пчелы берут с его колосков