Артериоловенулярные анастомозы

Развитие

Первые кровеносные сосуды появляются в мезенхиме стенки желточного мешка на 2-3-й неделе эмбриогенеза человека, а также в стенке хориона в составе так называемых кровяных островков. Часть мезенхимных клеток по периферии островков уплощается и превращается в эндотелиальные клетки первичных сосудов. Клетки центральной части островка округляются и превращаются в клетки крови. Из мезенхимных клеток, окружающих сосуд, позднее дифференцируются гладкие мышечные клетки, адвентициальные клетки, а также фибробласты.

В теле зародыша из мезенхимы образуются первичные кровеносные сосуды, имеющие вид трубочек и щелевидных пространств. В конце 3-й недели внутриутробного развития сосуды тела зародыша начинают сообщаться с сосудами внезародышевых органов. Дальнейшее развитие стенки сосудов происходит после начала циркуляции крови под влиянием тех гемодинамических условий (кровяное давление, скорость кровотока), которые создаются в различных частях тела, что обусловливает появление специфических особенностей строения стенки сосудов. В ходе перестроек первичных сосудов в эмбриогенезе часть из них редуцируется.

 

Вены

       Венозная система составляет отводящее звено крови. Она начинается посткапиллярными венулами в сосудах микроциркуляторного русла. Строение вен тесно связанно с гемодинамическими условиями их функционирования. Низкое кровяное давление и незначительная скорость кровотока определяют сравнительно слабое развитие эластических элементов в венах и большую растяжимость их. Количество же гладких мышечных клеток в стенке вен неодинаково и зависит от того, движется ли в них кровь к сердцу под действием силы тяжести или против нее. Необходимость преодоления силы тяжести крови в венах нижних конечностей приводит к сильному развитию гладких мышечных элементов в этих сосудах по сравнению с венами верхних конечностей, головы и шеи. Во многих венах (в подкожных и других) имеются клапаны, являющиеся производными внутренней оболочки. Вены головного мозга и его оболочек, внутренних органов, подчревные, подвздошные, полые и безымянные клапанов не содержат.

По степени развития мышечных элементов в стенке вен они могут быть разделены на две группы: вены волокнистого (безмышечного) типа и вены мышечного типа. Вены мышечного типа в свою очередь подразделяются на вены со слабым развитием мышечных элементов и вены со средним и сильным развитием мышечных элементов.

В венах, так же и в артериях различают три оболочки: внутреннюю, среднюю и наружную. Выраженность этих оболочек в строении их различных венах существенно отличается.

Вены волокнистого типа. К ним относятся вены твердой и мягкой мозговых оболочек, вены сетчатки глаза, костей, селезенки и плаценты. Вены мозговых и сетчатки глаза податливы при изменении кровяного давления, могут сильно растягиваться, но скопившаяся в них кровь сравнительно легко под действием собственной силы тяжести оттекает в более крупные венозные стволы. Вены костей, селезенки и плаценты также пассивны в продвижении по ним крови. Это объясняется тем, что все они плотно сокращены со стенками соответствующих органов и не спадаются, поэтому отток крови по ним совершается легко. Эндотелиальнае клетки, выстилающие эти вены, имеют более извилистые границы, чем в артериях. Снаружи к ним прилежит базальная мембрана, а затем тонкий слой рыхлой волокнистой соединительной ткани, срастающийся с окружающими тканями.

Вены мышечного типа. Вены со слабым развитием мышечных элементов различны по диаметру. Сюда относятся вены мелкого и среднего калибра сопровождающие артерии мышечного типа в верхней части туловища, шеи лица, а также такие крупные вены, как например верхняя полая вена. В этих сосудах кровь в значительной мере продвигаются пассивно вследствие своей тяжести. К этому же типу вен можно отнести и вены верхних конечностей. Стенки таких вен несколько тоньше соответствующих по калибру артерий, содержат меньше мышечных элементов и на препаратах находятся обычно в спавшемся состоянии.

Веня мелкого и среднего калибра со слабым развитием мышечных элементов имеют плохо выраженный подэдотелиальный слой во внутренней оболочке небольшое количество пучков мышечных клеток в средней оболочке, а в других оболочках миоциты вообще отсутствуют. В некоторых мелких венах, например, в венах пищеварительного тракта, гладкие мышечные клетки в средней оболочке, образуют отдельные "пояски", далеко отстающие друг от друга. Благодаря такому строению вены могут сильно расширятся и выполнять депонирующую функцию. В наружной оболочке мелких вен встречаются единичные продольно направленные гладкие мышечные клетки.

Среди вен крупного калибра, в которых слабо развиты мышечные элементы, наиболее типична верхняя полая вена. В стенке в средней оболочке мышцы развиты слабо. Слабое развитие мышечной ткани в стенке такой крупной вены обусловлено, вероятно, прямохождением благодаря собственной силе тяжести. В начале диастолы желудочков в предсердии появляется даже небольшое отрицательное кровяное давление, которое как бы подсасывает кровь из полых вен.

Примером вены среднего калибра со средним развитием мышечных элементов является   плечевая вена. Эндотелий, выстилающий ее внутреннюю оболочку, менее вытянутый, чем в соответствующей артерии. Подэндотелиальный слой состоит из тонких соединительно тканных волокон и клеток, ориентированных в основном вдоль сосуда. Внутренняя оболочка этого сосуда формирует клапанный аппарат, а также имеет в своем составе отдельные продольно направленные гладкие мышечные клетки. Внутренняя эластическая мембрана в вене не выражена, а на границе между внутренней и средней оболочками располагается сеть эластических волокон. Эластические волокна внутренней оболочки плечевой вены, как и в артериях, связанны с эластическими волокнами средней и наружной оболочек и составляют единый каркас. Средняя оболочка этой вены гораздо больше, чем в соответствующей артерии. Она обычно состоит из циркулярно расположенных пучков гладкомышечных клеток, разделенных прослойками волокнистой соединительной ткани. Наружная эластическая мембрана в этой вене отсутствует, поэтому соединительнотканные прослойки средней оболочки переходят непосредственно в рыхлую волокнистую соединительную ткань наружной оболочки. В плечевой вене она очень сильно развита: ее размеры превышают размеры средней оболочки, направлены преимущественно продольно. Кроме того, в наружной оболочке встречаются в небольшие пучки их, которые также расположены продольно.

К венам с сильным развитием мышечных элементов относятся крупные вены нижней половины туловища и ног. Для них характерно выраженное развитие пучков гладкомышечной ткани во всех трех их оболочках, причем во внутренней и наружной оболочках они имеют продольное направление, а в средней – циркулярное.

Наиболее типично для этой группы вен строение бедренной вены. Внутренняя оболочка ее состоит из эндотелия и подэдотелиального слоя, образованного рыхлой волокнистой соединительной тканью, в которой продольно залегают пучки гладких мышечных клеток. Внутренняя эластическая мембрана отсутствует, однако на ее месте видны скопления эластических волокон.

Внутренняя оболочка бедренной вены снабжена клапанами, представляющие собой такие складки внутренней оболочки вены. Эндотелиальные клетки, покрывающие клапан со стороны, обращенный в просвет сосуда, имеют удлиненную форму и направлены вдоль продольной оси, а на противоположной стороне клапан покрыт эндотелиальными клетками, полигональной формы, лежащими поперечно. Основу клапана составляет волокнистая соединительная ткань. При этом на стороне, обращенной к просвету сосуда, под эндотелием залегают преимущественно эластические волокна, а на противоположной стороне много коллагеновых волокон. В основании створки клапана может находится некоторое количество гладких мышечных клеток.

Клапаны в венах способствуют току венозной крови к сердцу препятствуют ее обратному движению. Одновременно клапаны предохраняют сердце от излишней затраты энергии на преодоление колебательных движений крови, постоянно возникающих венах под влиянием различных внешних воздействий (изменение атмосферного давления). Однако наличие в бедренной вене пучков гладких мышечных клеток в оболочках и клапанов оказывается недостаточным для подъема крови против сил тяжести. Существенную роль в этом играет сокращение скелетной мускулатуры нижних конечностей.

Средняя оболочка бедренной вены содержит пучки циркулярно расположенных гладких мышечных клеток. Выше основания клапана средняя оболочка истончается. Ниже места прикрепления клапана мышечные пучки перекрещиваются, создавая утолщение в стенке вены. В наружной оболочке, образованной волокнистой соединительной тканью, обнаруживаются пучки продольно расположенных гладких мышечных клеток.

Нижняя полая вена по строению резко отличается от впадающих в нее вен. Внутренняя и средняя оболочка нижней полой вены развиты очень слабо. В этих оболочках находятся лишь одиночные пучки мышечных клеток. Во внутренней оболочке они лежат продольно, а в средней – циркулярно. Наружная оболочка нижней полой вены имеет большое количество продольно расположенных пучков гладких мышечных клеток и по своей толщине в 6-7 раз превышает внутреннюю и среднюю оболочку вместе взятые. Между пучками гладких мышечных клеток лежат прослойки волокнистой соединительной ткани. В устье нижней полой вены в ее наружную оболочку заходят пучки поперечно полосатых мышечных волокон миокарда. В средней и наружной оболочках содержатся сосуды сосудов, лимфатические капилляры и многочисленные нервные волокна.

Регенерация

Мелкие кровеносные и лимфатические сосуды обладают способностью к регенерации. Восстановление дефектов сосудистой стенки после ее повреждения начинается с регенерации и роста ее эндотелия. Уже к концу первых - началу вторых суток на месте нанесенного повреждения наблюдается пролиферация эндотелиальных клеток.

Мышечные клетки поврежденного сосуда, как правило, восстанавливаются более медленно и неполно по сравнению с другими тканевыми элементами сосуда. Восстановление их происходит частично путем деления миоцитов, а также в результате дифференцировки миофибробластов. Эластические элементы развиваются слабо. В случае перерыва среднего и крупного сосудов регенерации его стенки без оперативного вмешательства, как правило, не наступает, хотя восстановление циркуляции крови в соответствующей области может наблюдаться очень рано. Это происходит, с одной стороны, благодаря компенсаторной перестройке коллатеральных сосудов, а с другой - вследствие развития и роста новых мелких сосудов - капилляров.  

Новообразование капилляров начинается с того, что цитоплазма эндотелиальных клеток артериол и венул набухает в виде почки, затем эндотелиальные клетки подвергаются делению. По мере роста эндотелиальной почки в ней появляется полость. Такие слепо заканчивающиеся трубки растут навстречу друг другу и смыкаются концами. Цитоплазматические перегородки между ними истончаются и прорываются, и во вновь образованном капилляре устанавливается циркуляция крови.

 

Уральский Федеральный университет им. первого Президента России Б. Н. Ельцина

Институт естественных наук

Департамент «Биологический факультет»

Кафедра физиологии человека и животных

 

Доклад на тему:

Выполнила Лобастова Елена

Б-402 / 2

Екатеринбург

2012

Развитие

Первые кровеносные сосуды появляются в мезенхиме стенки желточного мешка на 2-3-й неделе эмбриогенеза человека, а также в стенке хориона в составе так называемых кровяных островков. Часть мезенхимных клеток по периферии островков уплощается и превращается в эндотелиальные клетки первичных сосудов. Клетки центральной части островка округляются и превращаются в клетки крови. Из мезенхимных клеток, окружающих сосуд, позднее дифференцируются гладкие мышечные клетки, адвентициальные клетки, а также фибробласты.

В теле зародыша из мезенхимы образуются первичные кровеносные сосуды, имеющие вид трубочек и щелевидных пространств. В конце 3-й недели внутриутробного развития сосуды тела зародыша начинают сообщаться с сосудами внезародышевых органов. Дальнейшее развитие стенки сосудов происходит после начала циркуляции крови под влиянием тех гемодинамических условий (кровяное давление, скорость кровотока), которые создаются в различных частях тела, что обусловливает появление специфических особенностей строения стенки сосудов. В ходе перестроек первичных сосудов в эмбриогенезе часть из них редуцируется.

 

Артериоловенулярные анастомозы

Артериоловенулярные анастомозы (ABA) — это соединения сосудов, несущих артериальную кровь в вены в обход капиллярного русла. Они  обнаружены почти во всех органах, диаметр ABA колеблется от 30 до 500 мкм, а длина может достигать 4 мм. Объем кровотока в ABA во много раз больше, чем в капиллярах, скорость кровотока значительно увеличена. Так, если через капилляр 1 мл крови проходит в течение 6 ч, то такое же количество крови через ABA проходит за 2 с. ABA отличаются высокой реактивностью и способностью к ритмическим сокращениям с частотой до 12 раз в минуту.

Артериовенозные анастомозы обеспечивают перераспределение потоков крови, минуя капиллярную сеть, между сосудами, которые относятся преимущественно к терминальному кровеносному руслу и существенно отличаются по перфузионному давлению. В физиологических условиях они участвуют в регуляции кровенаполнения соответствующих органов при изменениях функциональной нагрузки, при патологии: например, при ангиоспазме травматического или воспалительного характера, воздействии термических, химических или механических факторов, при онкологической патологии.

Классификация. Различают две группы анастомозов: 1) истинные ABA (шунты), по которым сбрасывается чисто артериальная кровь, 2) атипичные ABA (полушунты), по которым течет смешанная кровь.

Первая группа истинных анастомозов (шунты) может иметь различную внешнюю форму — прямые короткие соустья, петли, ветвящиеся соединения.

По своему строению они подразделяются на две подгруппы: а) простые ABA, б) ABA, снабженные специальными сократительными структурами.

В простых истинных анастомозах границы перехода одного сосуда в другой соответствуют участку, где заканчивается средняя оболочка артериолы. Регуляция кровотока осуществляется гладкомышечными клетками средней оболочки самой артериолы, без специальных дополнительных сократительных аппаратов.

Во второй подгруппе анастомозы могут иметь специальные сократительные устройства в виде валиков или подушек в подэндотелиальном слое, образованные продольно расположенными гладкомышечными клетками. Сокращение подушек, выступающих в просвет анастомоза, приводит к прекращению кровотока. К этой же подгруппе относятся ABA эпителиоидного типа (простые и сложные). Простые ABA эпителиоидного типа характеризуются наличием в средней оболочке внутреннего продольного и наружного циркулярного слоев гладких мышечных клеток, которые по мере приближения к венозному концу заменяются на короткие овальные светлые клетки (Е-клетки), похожие на эпителиальные. В венозном сегменте ABA стенка его резко истончается. Средняя оболочка здесь содержит лишь незначительное количество гладких мышечных клеток в виде циркулярно расположенных поясков. Наружная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани.

Сложные, или клубочковые, ABA эпителиоидного типа отличаются от простых тем, что приносящая (афферентная) артериола делится на 2—4 ветви, которые переходят в венозный сегмент. Эти ветви окружены одной общей соединительнотканной оболочкой. Такие анастомозы часто обнаруживаются в дерме кожи и гиподерме, а также в параганглиях.

Вторая группа — атипичные анастомозы (полушунты) представляет собой соединения артериол и венул, по которым кровь протекает через короткий, но широкий, диаметром до 30 мкм, капилляр. Поэтому сбрасываемая в венозное русло кровь является не полностью артериальной.

ABA, особенно клубочкового типа, богато иннервированы. ABA принимают участие в регуляции кровенаполнения органов, местного и общего давления крови, в мобилизации депонированной в венулах крови. Эти соединения играют определенную роль в стимуляции венозного кровотока, артериализации венозной крови, мобилизации депонированной крови и регуляции тока тканевой жидкости в венозное русло. Велика роль ABA в компенсаторных реакциях организма при нарушении кровообращения и развитии патологических процессов.

Вены

       Венозная система составляет отводящее звено крови. Она начинается посткапиллярными венулами в сосудах микроциркуляторного русла. Строение вен тесно связанно с гемодинамическими условиями их функционирования. Низкое кровяное давление и незначительная скорость кровотока определяют сравнительно слабое развитие эластических элементов в венах и большую растяжимость их. Количество же гладких мышечных клеток в стенке вен неодинаково и зависит от того, движется ли в них кровь к сердцу под действием силы тяжести или против нее. Необходимость преодоления силы тяжести крови в венах нижних конечностей приводит к сильному развитию гладких мышечных элементов в этих сосудах по сравнению с венами верхних конечностей, головы и шеи. Во многих венах (в подкожных и других) имеются клапаны, являющиеся производными внутренней оболочки. Вены головного мозга и его оболочек, внутренних органов, подчревные, подвздошные, полые и безымянные клапанов не содержат.

По степени развития мышечных элементов в стенке вен они могут быть разделены на две группы: вены волокнистого (безмышечного) типа и вены мышечного типа. Вены мышечного типа в свою очередь подразделяются на вены со слабым развитием мышечных элементов и вены со средним и сильным развитием мышечных элементов.

В венах, так же и в артериях различают три оболочки: внутреннюю, среднюю и наружную. Выраженность этих оболочек в строении их различных венах существенно отличается.

Вены волокнистого типа. К ним относятся вены твердой и мягкой мозговых оболочек, вены сетчатки глаза, костей, селезенки и плаценты. Вены мозговых и сетчатки глаза податливы при изменении кровяного давления, могут сильно растягиваться, но скопившаяся в них кровь сравнительно легко под действием собственной силы тяжести оттекает в более крупные венозные стволы. Вены костей, селезенки и плаценты также пассивны в продвижении по ним крови. Это объясняется тем, что все они плотно сокращены со стенками соответствующих органов и не спадаются, поэтому отток крови по ним совершается легко. Эндотелиальнае клетки, выстилающие эти вены, имеют более извилистые границы, чем в артериях. Снаружи к ним прилежит базальная мембрана, а затем тонкий слой рыхлой волокнистой соединительной ткани, срастающийся с окружающими тканями.

Вены мышечного типа. Вены со слабым развитием мышечных элементов различны по диаметру. Сюда относятся вены мелкого и среднего калибра сопровождающие артерии мышечного типа в верхней части туловища, шеи лица, а также такие крупные вены, как например верхняя полая вена. В этих сосудах кровь в значительной мере продвигаются пассивно вследствие своей тяжести. К этому же типу вен можно отнести и вены верхних конечностей. Стенки таких вен несколько тоньше соответствующих по калибру артерий, содержат меньше мышечных элементов и на препаратах находятся обычно в спавшемся состоянии.

Веня мелкого и среднего калибра со слабым развитием мышечных элементов имеют плохо выраженный подэдотелиальный слой во внутренней оболочке небольшое количество пучков мышечных клеток в средней оболочке, а в других оболочках миоциты вообще отсутствуют. В некоторых мелких венах, например, в венах пищеварительного тракта, гладкие мышечные клетки в средней оболочке, образуют отдельные "пояски", далеко отстающие друг от друга. Благодаря такому строению вены могут сильно расширятся и выполнять депонирующую функцию. В наружной оболочке мелких вен встречаются единичные продольно направленные гладкие мышечные клетки.

Среди вен крупного калибра, в которых слабо развиты мышечные элементы, наиболее типична верхняя полая вена. В стенке в средней оболочке мышцы развиты слабо. Слабое развитие мышечной ткани в стенке такой крупной вены обусловлено, вероятно, прямохождением благодаря собственной силе тяжести. В начале диастолы желудочков в предсердии появляется даже небольшое отрицательное кровяное давление, которое как бы подсасывает кровь из полых вен.

Примером вены среднего калибра со средним развитием мышечных элементов является   плечевая вена. Эндотелий, выстилающий ее внутреннюю оболочку, менее вытянутый, чем в соответствующей артерии. Подэндотелиальный слой состоит из тонких соединительно тканных волокон и клеток, ориентированных в основном вдоль сосуда. Внутренняя оболочка этого сосуда формирует клапанный аппарат, а также имеет в своем составе отдельные продольно направленные гладкие мышечные клетки. Внутренняя эластическая мембрана в вене не выражена, а на границе между внутренней и средней оболочками располагается сеть эластических волокон. Эластические волокна внутренней оболочки плечевой вены, как и в артериях, связанны с эластическими волокнами средней и наружной оболочек и составляют единый каркас. Средняя оболочка этой вены гораздо больше, чем в соответствующей артерии. Она обычно состоит из циркулярно расположенных пучков гладкомышечных клеток, разделенных прослойками волокнистой соединительной ткани. Наружная эластическая мембрана в этой вене отсутствует, поэтому соединительнотканные прослойки средней оболочки переходят непосредственно в рыхлую волокнистую соединительную ткань наружной оболочки. В плечевой вене она очень сильно развита: ее размеры превышают размеры средней оболочки, направлены преимущественно продольно. Кроме того, в наружной оболочке встречаются в небольшие пучки их, которые также расположены продольно.

К венам с сильным развитием мышечных элементов относятся крупные вены нижней половины туловища и ног. Для них характерно выраженное развитие пучков гладкомышечной ткани во всех трех их оболочках, причем во внутренней и наружной оболочках они имеют продольное направление, а в средней – циркулярное.

Наиболее типично для этой группы вен строение бедренной вены. Внутренняя оболочка ее состоит из эндотелия и подэдотелиального слоя, образованного рыхлой волокнистой соединительной тканью, в которой продольно залегают пучки гладких мышечных клеток. Внутренняя эластическая мембрана отсутствует, однако на ее месте видны скопления эластических волокон.

Внутренняя оболочка бедренной вены снабжена клапанами, представляющие собой такие складки внутренней оболочки вены. Эндотелиальные клетки, покрывающие клапан со стороны, обращенный в просвет сосуда, имеют удлиненную форму и направлены вдоль продольной оси, а на противоположной стороне клапан покрыт эндотелиальными клетками, полигональной формы, лежащими поперечно. Основу клапана составляет волокнистая соединительная ткань. При этом на стороне, обращенной к просвету сосуда, под эндотелием залегают преимущественно эластические волокна, а на противоположной стороне много коллагеновых волокон. В основании створки клапана может находится некоторое количество гладких мышечных клеток.

Клапаны в венах способствуют току венозной крови к сердцу препятствуют ее обратному движению. Одновременно клапаны предохраняют сердце от излишней затраты энергии на преодоление колебательных движений крови, постоянно возникающих венах под влиянием различных внешних воздействий (изменение атмосферного давления). Однако наличие в бедренной вене пучков гладких мышечных клеток в оболочках и клапанов оказывается недостаточным для подъема крови против сил тяжести. Существенную роль в этом играет сокращение скелетной мускулатуры нижних конечностей.

Средняя оболочка бедренной вены содержит пучки циркулярно расположенных гладких мышечных клеток. Выше основания клапана средняя оболочка истончается. Ниже места прикрепления клапана мышечные пучки перекрещиваются, создавая утолщение в стенке вены. В наружной оболочке, образованной волокнистой соединительной тканью, обнаруживаются пучки продольно расположенных гладких мышечных клеток.

Нижняя полая вена по строению резко отличается от впадающих в нее вен. Внутренняя и средняя оболочка нижней полой вены развиты очень слабо. В этих оболочках находятся лишь одиночные пучки мышечных клеток. Во внутренней оболочке они лежат продольно, а в средней – циркулярно. Наружная оболочка нижней полой вены имеет большое количество продольно расположенных пучков гладких мышечных клеток и по своей толщине в 6-7 раз превышает внутреннюю и среднюю оболочку вместе взятые. Между пучками гладких мышечных клеток лежат прослойки волокнистой соединительной ткани. В устье нижней полой вены в ее наружную оболочку заходят пучки поперечно полосатых мышечных волокон миокарда. В средней и наружной оболочках содержатся сосуды сосудов, лимфатические капилляры и многочисленные нервные волокна.