Структура нервных волокон. Миелинизация.

Не́рвные воло́кна — отростки нейронов, покрытые глиальными оболочками. В различных отделах нервной системы оболочки нервных волокон значительно отличаются друг от друга по своему строению, поэтому в соответствии с особенностями их строения все нервные волокна делятся на две основные группы — миелиновые и безмиелиновые. Те и другие состоят из отростка нервной клетки, который лежит в центре волокна и поэтому называется осевым цилиндром (аксоном), и оболочки, образованной клетками олигодендроглии, которые еще называются нейролеммоцитами (шванновскими клетками).

Нервные волокна заканчиваются концевыми аппаратами -- нервными окончаниями. Различают три группы нервных окончаний:

• межнейрональные синапсы, осуществляющие связь нейронов между собой;

• эффекторные окончания (эффекторы), передающие нервный импульс на ткани рабочего органа (на мышечные или железистые клетки)

• рецепторные (или аффекторные, или же чувствительные) окончания

Безмиелиновые нервные волокна находятся преимущественно в составе вегетативной нервной системы.
Миелиновые нервные волокна встречаются как в центральной, так и в периферической нервной системе. Они значительно толще безмиелиновых нервных волокон. В сформированном миелиновом волокне принято различать два слоя оболочки: внутренний, более толстый, миелиновый слой и наружный, тонкий, состоящий из цитоплазмы и ядер нейролеммоцитов — нейролемму.
Миелиновое нервное волокно представляется однородным цилиндром, в котором на определенном расстоянии друг от друга располагаются светлые линии-насечки миелина. Через некоторые интервалы встречаются участки волокна, лишенные миелинового слоя — узловые перехваты — перехваты Ранвье. Отрезок волокна, заключенный между смежными перехватами, называется межузловым сегментом, а его оболочка представлена одной глиальной клеткой.
 Скорость передачи импульса миелиновыми волокнами больше, чем безмиелиновыми. Тонкие волокна, бедные миелином и безмиелиновые волокна проводят нервный импульс со скоростью 1—2 м/с, тогда как толстые миелиновые волокна со скоростью 5—120 м/с.

Миелинизацию аксонов осуществляют клетки глии. В центральной нервной системе эту роль выполняют олигодендроциты, в периферической — Шванновские клетки, являющиеся разновидностью олигодендроцитов. Олигодендроцит оборачивается вокруг аксона, образуя многослойную оболочку. Миелинизации не подвергается область аксонного холмика и терминали аксона. Цитоплазма глиальной клетки выдавливается из межмембранного пространства в процессе «обертывания». Таким образом, миелиновая оболочка аксона состоит из плотно упакованных, перемежающихся липидных и белковых мембранных слоев. Аксон не сплошь покрыт миелином. В миелиновой оболочке существуют регулярные перерывы — перехваты Ранвье. Ширина такого перехвата от 0,5 до 2, 5 мкм. Функция перехватов Ранвье — быстрое скачкообразное (сальтаторное) распространение потенциалов действия, осуществляющееся без затухания. В центральной нервной системе аксоны различных нейронов, направляющиеся к одной структуре, образуют упорядоченные пучки —проводящие пути. В подобном проводящем пучке аксоны направляются «параллельным курсом» и часто одна глиальная клетка образует оболочку нескольких аксонов. Поскольку миелин является веществом белого цвета, то проводящие пути нервной системы, состоящие из плотно лежащих миелинизированных аксонов, образуют белое вещество мозга. В сером же веществе мозга локализуются тела клеток, дендриты и немиелинизированные части аксонов.

Вопрос№11. Оболочки мозга

Головной и спинной мозг защищены оболочками (твердой, паутинной и мягкой) из соединительной ткани. Защищают мозговое вещество от различных вредных воздействий.

Твердая оболочка с ее отростками и паутинные цистерны осуществляют механическую защиту мозга.

Паутинная и мягкая оболочки обеспечивают циркуляцию спинно-мозговой жидкости и питание вещества мозга. Кроме того, мозговые оболочки защищают паренхиму мозга от проникновения инфекционных и токсических веществ.

Оболочки спинного мозга

Снаружи мозг покрыт тремя оболочками, которые развиваются из мезенхимы.

Мягкая, или сосудистая, оболочка содержит разветвления кровеносных сосудов, которые затем внедряются в спинной мозг. Она имеет два слоя: внутренний, сросшийся со спинным мозгом, и наружный.

Паутинная оболочка является тонкой соединительной тканной пластинкой. Между паутинной и мягкой оболочками находится подпаутинное (лимфатическое) пространство, заполненное цереброспинальной жидкостью.

Твердая оболочка — это длинный просторный мешок, охватывающий спинной мозг. Рострально твердая оболочка спинного мозга срастается с краями большого затылочного отверстия, а каудально заканчивается на уровне второго крестцового позвонка. Твердая оболочка не примыкает к стенкам позвоночного канала, между ними имеется эпидуральное пространство, заполненное жировой клетчаткой и венозными синусами.

Твердая оболочка связана с паутинной в области межпозвоночных отверстий на спинномозговых узлах, а также у мест прикрепления зубчатой связки. Зубчатая связка представляет собой тонкую и прочную парную пластину, которая начинается от боковой поверхности мягкой оболочки спинного мозга, посередине между выходом передних и задних корешков и, направляясь латерально, разделяется на зубцы. Зубцы своими верхушками достигают и паутинной и твердой оболочек. Зубчатая связка, а также содержимое эпидурального, субдурального и лимфатического пространств предохраняют спинной мозг от повреждений.

Оболочки головного мозга

Схема взаимоотношений оболочек головного мозга:

1 — кость; 2 — твердая мозговая оболочка; 3 — паутинная оболочка; 4 — мягкая (сосудистая) оболочка; 5 — кровеносный сосуд мозга; 6 — подпаутинное пространство; 7 — субдуральное пространство; 8 — пахионовы грануляции

Твердая оболочка головного мозга является его наружной оболочкой. Состоит из двух слоев: наружный слой образует надкостницу костей черепа; внутренний обращен к мозгу и образует складки - синусы твердой мозговой оболочки, заполненные венозной кровью. Твердая оболочка головного мозга снабжена нервами и сосудами.

Паутинная оболочка головного мозга находится под твердой и не имеет сосудов. От твердой оболочки головного мозга она отделена субдуральным пространством и от сосудистой - подпаутинным, заполненным спинно-мозговой жидкостью. В связи с неровным рельефом поверхности головного мозга подпаутинное пространство в некоторых местах расширяется, образуя цистерны.

Мягкая оболочка головного мозга покрывает вещество мозга, очень богата сосудами и нервами. Она тесно связана с мозговым веществом, заходя вглубь его вдоль сосудов (околососудистые пространства). Проникая в желудочки мозга (III, IV и боковые), она участвует в образовании сосудистых сплетений, вырабатывающих спинно-мозговую жидкость.

Спинно-мозговая жидкость, заполняющая подпаутинное пространство головного и спинного мозга, образуется сосудистыми сплетениями, которые находятся в желудочках мозга. Из боковых желудочков спинно-мозговая жидкость проникает через межжелудочковые отверстия в III желудочек, а затем по водопроводу среднего мозга в IV желудочек и из него - в подпаутинное пространство головного и спинного мозга. Отток спинно-мозговой жидкости происходит в основном через венозную систему мозга. Давление спинно-мозговой жидкости в норме 0,98-1,76 кПа (100-180 мм вод. ст.).

Спинно-мозговая жидкость обеспечивает нормальное функционирование центральной нервной системы. Она защищает вещество мозга от механических повреждений при перемене положения тела, участвует в обмене веществ в головном и спинном мозге, доставляя к ним питательные вещества и выводя от них продукты обмена, а также поддерживает постоянство внутренней среды мозга. Помимо желудочков и подпаутинных пространств головного и спинного мозга спинно-мозговая жидкость содержится в околососудистых или околоклеточных пространствах мозгового вещества.

В состав спинно-мозговой жидкости входят вода, клетки (лимфоциты), белковые вещества, глюкоза, хлориды, электролиты, микроэлементы, витамины, гормоны. Общее количество спинно-мозговой жидкости у взрослого человека в норме 120-150 мл.