Характеристика этапов энергетического обмена

1.Подготовительный этап.

Белки гидролизуются до ами­нокислот, жиры — до глицерина и жирных кислот, нуклеиновые кис­лоты — до нуклеотидов, полисахари­ды — до моносахаридов. При этом освобожда­ется незначительное количество энергии, которая рассеивается в виде тепла.

Результатом данного этапа является образование мономеров органических соединений и выделение энергии в виде тепла

2. Бескислородный (анаэробный) этап.

Простые органические соеди­нения, образовавшиеся на подгото­вительном этапе, подвергаются даль­нейшему распаду, который происхо­дит в гиалоплазме клетки. Сложный процесс ферментативного бескисло­родного расщепления глюкозы, в ре­зультате которого шестиуглеродная глюкоза расщепляется на две трехуглеродные молекулы пировиноградной кислоты, называется гликоли­зом (греч. glykys — сладкий). Он осуществляется при участии специ­альных ферментов, составляющих своеобразный ферментативный кон­вейер, и не нуждается в присутствии молекулярного кислорода.

Суммарное уравнение гликолиза имеет следующее выражение:

С₆Н₁₂0₆ + 2НАД +2АДФ + 2Ф_Н → 2СН₃СОСООН + 2НАДН₂ + 2АТФ

Сравнивая число атомов в двух молекулах пировиноградной кисло­ты и в молекуле глюкозы, можно ви­деть, что в процессе гликолиза моле­кула глюкозы не только расщепляет­ся на две трехуглеродные молекулы пировиноградной кислоты, но и теряет четыре атома водорода, т. е. про­исходит ее окисление. Акцептором атомов водорода в этих реакциях, как это уже отмечалось выше, слу­жат молекулы НАД.

Результатом гликолиза является образование двух молекул пи­ровиноградной кислоты (ПВК), 2 АТФ и вос­становленного 2 НАДН₂.

В молекулах АТФ аккумулируется более 31% вы­свобождающейся при этом энергии. Образование АТФ в процессе глико­лиза происходит посредством субст­ратного фосфорилирования, при ко­тором фермент переносит фосфатную группу непосредственно от субстрата на АДФ.

Дальнейшие превращения пиро­виноградной кислоты, соли которой называются пируваты, зависят от условий среды и вида клеток.

Пути метаболизма ПВК

При отсутствии кислорода у мно­гих бактерий, грибов и простейших пируват в присутствии НАДН₂, обра­зовавшегося в процессе гликолиза, восстанавливается до молочной кис­лоты, соли которой называются лактаты. Этот процесс называется мо­лочнокислым брожением. Молочная кислота может также образовываться в мышечных клетках человека при недостатке кислорода, например, при тяжелой физической работе.

Уравне­ние реакции молочнокислого брожения (бактерии, грибы) имеет следующее выра­жение:

СН₃СОСООН + НАДН₂ → СН₃СНОНСООН + НАД.

В дрожжах и во многих раститель­ных клетках в анаэробных условиях пируват расщепляется до этанола и С0_2. Спиртовое брожжение:

СН₃СОСООН + НАДН₂ → СН₃СН₂ОН + С0₂ + НАД.

3. В аэробных условиях наступает третий — кислородный этап энерге­тического обмена, в ходе которого продукты гликолиза в цепи последовательных реакций расщепляются до углекислого газа и воды. Этот заключительный период энергетического обмена называется клеточным дыханием, которое следует отличать от внешнего дыхания, обеспечивающе­го поглощение кислорода из окружа­ющей среды и выделение в нее С0₂.

Клеточное дыхание включает три группы реакций:

1. Образование ацетилкофермента А.

2. Цикл трикарбоновых кислот.

3. Перенос электронов по дыхате­льной цепи и окислительное фосфорилирование.

Первые две группы реакций про­исходят в матриксе митохондрий, а третья — на их внутренней мемб­ране.

1. Ацетилкофермент А (ацетил-КоА) образуется при окислитель­ном декарбоксилировании пирувата с участием целой группы ферментов. В результате ряда реакций ацетиль­ная группа пирувата (СН₃СО—) при­соединяется к переносчику этих групп — сложному соединению коферменту A (HS-KoA), образуя весь­ма активное и богатое энергией сое­динение — ацетил-КоА, служащее «топливом», поступающим в цикл трикарбоновых кислот. Окисление молекулы пирувата сопровождается восстановлением молекулы НАД до НАДН₂ и образованием молекулы ди­оксида углерода по уравнению:

СН₃СОСООН + НАД + КоА → Ацетил-КоА + НАДН₂ + С0₂.

Поскольку в результате окисле­ния одной молекулы глюкозы обра­зуются две молекулы пирувата, чис­ло молекул всех компонентов реак­ции необходимо удвоить.

2. Цикл трикарбоновых кислот (цикл лимонной кислоты) получил это название вследствие участия в нем лимонной кислоты (имеющей три карбоксильные группы), кото­рая является первым его продуктом. Этот цикл называют также циклом Кребса — по фамилии английско­го ученого, который открыл его в 1937 г. Цикл Кребса состоит из вось­ми последовательных реакций, обра­зующих замкнутый круг.

В начале цикла ацетильная груп­па, освобождающаяся при гидролизе ацетил-КоА, соединяется с четырехуглеродной щавелевоуксусной кис­лотой (оксалоацетатом) и образует шестиуглеродную лимонную кисло­ту. По ходу работы цикла два из шес­ти атомов углерода окисляются до С0₂ и вновь образуется одна молеку­ла оксалоацетата, которая готова на­чать новый оборот цикла. Энергия, выделяемая при окислении углерод­ных атомов, используется для обра­зования одной молекулы АТФ, трех молекул НАДН₂, одной молекулы ФАДН₂.

Итоговое уравнение окислитель­но-восстановительных реакций в цик­ле Кребса имеет следующее выра­жение:

Оксалоацетат + Ацетил-КоА+АДФ +Ф_Н

ЗНАД + ФАД → Оксалоацетат + 2С0₂ + КоА + АТФ + ЗНАДН₂ + ФАДН₂.

Образующаяся в цикле Кребса уг­лекислота высвобождается из мито­хондрии путем диффузии и выводит­ся из клетки.