Вопрос 7. Экологические группы растений по отношению к механическому составу почвы. Их морфологические особенности

Почва как субстрат и источник питания в значительной степени определяет характер растительности. Но и растительный покров в свою очередь отражает своеобразие почвенных условий. Система почва - растительность на ранних стадиях своего развития отражала преимущественно характер материнской породы, но по мере формирования почвенного покрова все более важную роль в формировании растительности приобретал климатический фактор.

Экологическое значение имеет мощность почвенного покрова, его водный, воздушный и солевой режим. Поглощение воды и растворенных в ней питательных веществ зависит от аэрации и температуры.

. Механический (гранулометрический) состав почвы - это содержание в почве частиц различной величины. Отдельные частицы почвы, т.е. зерна минералов и обломки горных пород, называются механическими элементами. Почвы разного механического состава имеют разные свойства. Принято выделять следующие экологические группы растений по отношению к механическому составу почв:

Литофиты -растения скальных поверхностей. Среди них можно выделить собственно литофиты - это водоросли и лишайники, участвующие в создании и формировании почвы. На уже сформированных элементарных почвах поселяются высшие растения (папоротники, цветковые и т.д.). Вследствие специфики местообитания для таких литофитов характерна карликовость, подушковидная или стланниковая форма роста.

Хасмофиты - высшие растения щебнистых почв. Для них характерны глубокорасположенная корневая система и контрактильные (сократительные) корни, способствующие их заглублению и удерживанию растений на сыпучих почвах (осыпях и т.д.). К таким растениям можно отнести тополь (Populus), литопсы (Litops).

Псаммофиты - растения песчаных почв. При жизни на подвижных песчаных грунтах растения развивают либо поверхностную, либо глубоко расположенную корневую систему. Поверхностная корневая система расположена в верхнем слое почвы (5-10 см) и необычайно разветвлена (площадь корневой системы в 10-30 раз превышает площадь надземных органов). Корни таких растений легко обнажаются, поэтому от высыхания их спасают песчаные чехлики, образованные склеенными песчинками. Весной у псаммофитов часто развиваются эфемерные корни. Кроме того, при засыпании растений на подвижных песках быстро формируются придаточные корни. Псаммофитами являются саксаул, эфедра двухколосковая (Ephedra distachya), аристида перистая (Aristida pennata) и др.

Пелитофиты - растения глинистых почв. Для корней таких растений характерно ослизнение, способствующее продвижению в плотных почвах. Корневые системы мощные, заглубленные, с хорошо развитыми механическими тканями. К пелитофитам относится полынь белоземельная (Arthemisia terrae-albae), биюргун (Anabasis salsa) и др.

. Важнейшим свойством почвы является плодородие, определяемое содержанием доступных растениям органических (белки, нуклеиновые кислоты, гуминовые кислоты и т.д.) и неорганических (фосфаты, нитраты, сульфаты и т.д.) веществ. Каждый тип почвы имеет свой критерий плодородия, определяемый не только содержанием веществ, но и комплексом физико-химических свойств (водоемкостью, аэрацией, кислотностью и т.д.)

Все химические элементы, поступающие в растения из почвенного раствора или твердой фазы почвы путем контактного обмена, образуются в процессе выветривания материнской породы или находятся в гумусе, который образуется в результате гумификации - неполного бескислородного разложения органики. По содержанию доступных питательных веществ различают следующие типы почв:

Эутрофные - почвы, богатые по содержанию питательных веществ. Это, например, черноземы, дерново-подзолистые почвы заливных лугов, почвы широколиственных лесов.

Олиготрофные - почвы, бедные по содержанию питательных веществ. Это, например, подзолистые почвы ельников и сосняков, почвы верховых болот, тундр, пустынь, красноземы тропических лесов и т.д.

Мезотрофные - почвы, занимающие промежуточные положения. Это, например, дерново-слабоподзолистые почвы суходольных лугов.

В соответствии с этим принято говорить о следующих экологических группах растений:

Эутрофы, например, ковыли (Stipa), иван-чай (Chamenerion angustifolium), культурные злаки, лебеда (Atriplex), лисохвост луговой (Alopecurus pratensis), ежа сборная (Dactylus glomerata), тимофеевка луговая (Phleum pratense) и др.

Олиготрофы, например растения хвойных лесов - кислица обыкновенная (Oxalis acetosella), майник двулистный (Majanthemum bifolium), седмичник европейский (Trientalis europaea), черника (Vaccinium myrtillus), брусника (Vaccinium vitis-idaea), сосна обыкновенная (Pinus sylvestris), вейник наземный (Calamagrostis epigeios), луговик извилистый (Avenella flexuosa) и т.д.

Мезотрофы, например растения суходольных лугов - колокольчик раскидистый (Campanulа patula), нивяник обыкновенный (Leucanthemum vulgare), гвоздника-травяника (Dianthus deltoides), полевица обыкновенная (Agrostis capillaris) и т.д.

Растения по-разному относятся и к содержанию отдельных элементов почвы. Так, принято выделять:

Растения - нитрофилы, предпочитающие богатые азотом почвы, например, крапива двудомная (Urtica dioica), сныть обыкновенная (Aegopodium podagraria), яснотка белая (Lamium album) и др.

Растения - нитрофобы, избегающие почв с повышенным содержанием азота, например, люпин многолистный (Lupinus polyphyllus), белоус торчащий (Nardus stricta) и др.

Растения-кальцефилы, предпочитающие почвы с высоким содержанием кальция, например, растения меловых обнажений, чабрец (Thymus serpyllum), льнянка обыкновенная (LInaria vulgaris) и др.

Растения-кальцефобы, избегающие высокого содержания кальция, например, клюква (Oxycoccus), брусника (Vaccinium vitis-ideae), пушица влагалищная (Eriophorum vaginatum) и др.

3. Кислотность почв. Реакция почвенного раствора определяется соотношением Н⁺ и ОН^- ионов. К примеру, лесные почвы обладают кислой реакцией (рH<7), черноземы степей - нейтральные (рН=7), пустынные почвы имеют щелочную реакцию (рН>7). Реакция почвенного раствора влияет на численность микроорганизмов, а через них и на питание растений. В зависимости от реакции почвенного раствора растения принято делить на:

Ацидофилы - растения кислых почв, например, сфагнум (Sphagnum) растет на почвах с рН=5,0; кукушкин лен (Polytrichum commune) - c рН=6,5-7,0; редька дикая (Raphanus raphanistrum) - c рН=5,6-6,0; фиалка трехцветная (Viola tricolor) - c pH=5,6 и др.

Нейтрофилы - растения нейтральных почв. К ним относятся, например, многие бобовые, борщевик сибирский (Heracleum sibiricum) и т.д.

Базифилы - растения щелочных почв. Например, мать-и-мачеха обыкновенная (Tussilago farfara) растет на почвах с рН=7,1-7,5; ветреница дубравная (Anemona nemorosa) - c рН=7,5.

Индифферентные виды - растения, встречающиеся на почвах с различной кислотностью, например ландыш майский (Convallaria majalis), фиалка полевая (Viola arvensis) и др.

Особую группу составляют растения торфяных почв, их называют оксилофитами. Они переносят закисленность почв в сочетании с сильным увлажнением и анаэробиозом. Для оксилофитов характерны ксероморфные черты в сочетании с гидрофорфностью. К оксилофитам можно отнести пушицу влагалищную, болотный мирт (Chamaedaphne calyculata), клюкву и т.д.

4. Засоленность почв. Процесс засоления - это накопление легкорастворимых солей в почвенных горизонтах. Избыток солей в почве токсичен для большинства растений. Наиболее вредны легко растворимые соли, которые легко проникают в цитоплазму (NaCl, CaCl₂, Na₂SO₄ и т.д.). Менее токсичны трудно растворимые соли. Это CaSO₄, СaCO₃ и т.д. На Земле засолено более 25% всех почв, в основном находящихся в аридных областях.

Основными типами засоленых почв являются солончаки и солонцы. Почвы солончаков постоянно и сильно увлажнены солеными водами. Летом часто на поверхности солончаков возникает солевая корочка. Почвы солонцов с поверхности не засолены, верхний слой выщелоченный, безструктурный. Нижние горизонты уплотнены и насыщены ионами натрия. Образование солонцов происходит при вымывании солей.

На засоленных почвах поселяются растения, приспособленные к высокому содержанию солей - галофиты. Растения незасоленных почв называют гликофитами. Флора галофитов богата и разнообразна в аридных районах.

В зависимости от морфо-физиологических особенностей и путей адаптации к засолению различают несколько групп галофитов:

1. Эугалофиты или растения-соленакопители. Способны накапливать до 10-50% солей от массы золы. Имеют характерный внешний облик с преобладанием суккулентных черт.

2. Криногалофиты или растения-солевыделители. Эти растения выделяют наружу избыток соли в виде солевого раствора через особые железки на листьях (тамарикс - Tamarix, франкения - Frankenia, кермек - Armeria и др.) и часто имеют на поверхности листьев налет из кристаллов солей. По строению листа многие криногалофиты близки к мезофитам.

3. Гликогалофиты. К этой группе относятся многие растения ксерофильного облика (например полыни - Artemisia). Корни у них мало проницаемы для солей, т.к. высокое содержание углеводов создает высокое осмотическое давление, поэтому в тканях растений соли не накапливаются.

4. Псевдогалофиты. Эту группу составляют растения, избегающие засоления благодаря глубокой корневой системе. Их сосущие корни располагаются в глубоких, мало засоленных горизонтах. К таким растения можно отнести, например тростник - Phragmites.