Цитоархитектоника (клеточное строение).

Пирамидные нейроны - имеют форму тела в виде пирамидки, от основания которых отходит длинный аксон, заходящий в другие отделы мозга. Существует также различие пирамидных нейронов это - проекционные (крупные), ассоциативные (средние) и вставочные (мелкие). От верхушки пирамидной клетки вверх поднимаются апикальные дендриты, которые проходят через несколько слоев коры. Апикальные дендриты покрыты большим количеством шипиков - синаптических структур благодоря которым нервная клетка контактирует с другими нервными элементами.

Стоит заметить, что эти самые шипики крайне чувствительны к различным факторам как: гипоксия, асфиксия, влиянию токсических веществ, под действием которых они атрофируются, и при этом нарушается функциональные связи.

Звездчатые нейроны - имеют короткие дендриты и аксон их функция сводится к обеспечению связей между нейронами самой коры.

Веретенообразные нейроны - эти клетки имеют более длинные аксоны, образуют вертикальные или горизонтальные связи нейронов в пределах серого вещества (коры).

Но как бы то ни было, а новая кора занимает 95,6% от все поверхности полушарий большого мозга, и характеризуется многослойностью. Послойное или клеточное расположение нейронов в коре называют цитоархитектоникой. В новой коре больших полушарий нейроны сгруппированы в шесть-семь корковых слоев, или пластинок:

. слой молекулярный (или плексиформная пластинка);

. наружный зернистый (или наружная гранулярная пластинка);

. наружный пирамидный (или наружная ганглионарная пластинка);

. внутренний зернистый (или внутренний гранулярная пластинка);

. внутренний пирамидный (или внутренняя ганглионарная пластинка);

, 7 слои полиморфных нейронов.

Для каждой пластинки (или слоя) характерны четкие морфологические и функциональные особенности, это - нейронный состав, ориентация нейронов, расположение дендритов и аксонов.

Итак, рассмотрим каждый слой более подробно.

Типы нейронов коры:

. слой - молекулярный, содержит немногочисленные, очень мелкие горизонтальные клетки, их аксоны расположены параллельно поверхности мозга. Эти клетки осуществляют местную регуляцию активности эфферентных нейронов. Этот слой является общим для новой, старой, древней и промежуточной коры.

2. слой - наружный зернистый, содержит преимущественно мелкие нейроны неправильной формы (округлой, звездчатой, пирамидной). Дендриты, а также аксоны некоторых нейронов поднимаются в первый - молекулярный слой, где контактируют с горизонтальными нейронами. Большая часть аксонов уходит в белое вещество. Слой беден миелиновыми волокнами.

3. слой - пирамидный, состоит из клеток пирамидной формы, размеры которых увеличиваются от 10 до 40 мкм по направлению вглубь. Обычно они располагаются колонками, между которыми проходят проекционные волокна. От вершины пирамидного нейрона отходит главный дендрит, который достигает молекулярного слоя. Остальные дендриты, начинающиеся на боковых поверхностях тела нейрона и его основании, образуют синапсы с соседними клетками слоя. Аксон всегда отходит от основания тела клетки. Аксоны мелких нейронов остаются в пределах коры, а крупных - формируют ассоциативные и комиссуральные волокна белого вещества. Наряду с пирамидными, в этом слое встречаются и звездчатые клетки.

4. слой - внутренний зернистый, образован часто расположенными звездчатыми и корзинчатыми клетками и густым скоплением горизонтально направленных миелиновых волокон. На нейронах этого слоя оканчивается большинство проекционных афферентных волокон, приходящих в кору, а их аксоны проникают в ниже - и вышележащие слои, таким образом происходит переключение афферентных импульсов на эфферентные нейроны 3 и 5 слоев. В различных зонах коры он имеет неодинаковую толщину - в прецентральной извилине он почти не выражен, а в зрительной коре развит достаточно хорошо.

5. слой - внутренний пирамидный, заключает в себе пирамидные клетки, среди которых встречаются очень крупные - клетки Беца. Их высота достигает 120 мкм, а ширина - 80 мкм. Аксоны этих нейронов формируют пирамидные тракты. От аксонов, образующих тракт, еще до выхода из коры отходит большое количество коллатералей, по которым проходят тормозные импульсы к соседним нейронам. После выхода из коры коллатерали этих волокон доходят до полосатого тела, красного ядра, ретикулярной формации, ядер моста и нижних олив. Два последних передают сигналы в мозжечок. Кроме того, существуют нейроны, посылающие свои аксоны непосредственно к хвостатому ядру, красному ядру и ядрам ретикулярной формации ствола мозга. Пирамидные нейроны получают также большое количество афферентных входов из различных отделов нервной системы. Они поступают по радиальным и горизонтальным волокнам. Афферентные синапсы покрывают тело клетки и дендриты. На последних синаптические контакты образуются преимущественно на шипиках - выростах на поверхности дендрита. Количество шипиков увеличивается в процессе созревания коры и образования новых связей.

6. слой - полиморфный, с большим количеством веретенообразных клеток; отличается изменчивостью в распределении и густоте клеток и волокон. Во внешней части слоя клетки крупнее, тогда как в глубоких его частях размеры нейронов уменьшаются, а расстояние между ними увеличивается. Аксоны веретеновидных нейронов образуют эфферентные пути, а короткие верхушечные дендриты уходят в молекулярный слой или заканчиваются синапсами на нейронах 5 и 4 слоев.

По мере удаления от поверхности коры 6 слой переходит в белое вещество, в нем значительно возрастает количество волокон и снижается доля клеток. Иногда эту переходную зону выделяют в 7 слой коры.