Законы раздражения: силы, времени, градиента

Раздражитель может вызвать возбуждение, если он достаточно сильный (закон силы), длительный (закон времени) и быстро нарастает (закон градиента).

Закон времени

Следует подчеркнуть, что согласно закону времени, слишком короткие по длительности стимулы не способны вызвать возбуждение, какими бы сильными они небыли. Важным следствием закона времени является введение понятия полезное время – минимальное время, которое необходимо для действия рассматриваемого раздражителя, чтобы возникло возбуждение. Чем больше сила раздражителя, тем меньше полезное время.

Закон градиента

Раздражители с очень медленной скоростью нарастания, даже если они действуют очень длительное время, вообще не способны вызвать ответную реакцию типа распространяющегося возбуждения (рис.). Эти закономерности лежат в основе физиологического явления, получившего название аккомодации. Аккомодация возбудимых структур, которая возникает при воздействии медленно нарастающих по силе раздражителей, выражается в повышении порога возбудимости

ЗАКОН «СИЛЫ-ВРЕМЕНИ» ГООРВЕГА-ВЕЙСА-ЛАПИКА. РЕОБАЗА, ХРОНАКСИЯ. ХРОНАКСИМЕТРИЯ.

Иссле­дования Дж.Гоорвега, М.Вейса, Л.Лапика показали, что соотношения си­лы и длительности порогового раздра­жения определяются гиперболической кривой — кривой «силы — времени» (рис.).

Кривые «силы-времени» (Гоорвега-Вейса-Лапика) хорошо характеризуют возбудимость объектов. Очевидно, возбудимость структуры 1 больше, чем 2. Хронаксиметрия — это метод определения пороговой возбудимости ткани с помощью специальных приборов хронаксиметров. При хронаксиметрии вначале определяется реобаза, т.е. пороговая сила раздражения при достаточно большой его длительности.

Время, в течение которого действует или должен действовать пороговый раздражитель, равный значению реобазы, получило название полезного времени. Определив реобазу, производится удвоение найденной величины и находится минимальная длительность, при которой это электрическое раздражение способно вызвать возбуждение и ответную реакцию.

Полезное время раздражения, сила которого равна удвоенной реобазе, называется, хронаксией. Хронаксия нервных и поперечнополосатых скелетных мышечных волокон человека равна тысячным и десятитысячным долям секунды. У гладких мышечных волокон она значительно больше.

ЗАКОНЫ ВОЗБУЖДЕНИЯ: «ВСЁ ИЛИ НИЧЕГО», «СИЛЫ»

Действие постоянного подпорогового тока на возбудимые структуры

В 1859 г. немецкий физиолог Пфлюгер Э.Ф.В. установил, что если на нерв воздействовать слабым (подпороговым) постоянным током, то его возбудимость под катодом повышается, а под анодом снижается.

В 1883 г. российский (пермский) физиолог Б.Ф.Вериго значительно дополнил наблюдения Э.Пфлюгера и показал, что как повышение возбудимости под катодом, так и снижение её под анодом характерно только для первоначального действия постоянного подпорогового тока, т.е. это явление временное. Если ток действует достаточно долго, то под катодом возбудимость снижается, становясь меньше исходной (в состоянии покоя), а под анодом может повыситься. Электроды могут быть расположены внеклеточно и внутриклеточно При внеклеточном расположении электродов говорят об «аппликации тока», при внутриклеточном — об «инъекции тока». У одного и другого способа воздействия есть достоинства и недостатки. При «инъекции тока» по сравнению с «аппликацией тока» все будет наоборот: Вначале действия постоянного тока под катодом происходит деполяризация мембраны (физический катэлектротон), а под анодом — гиперполяризация (физический анэлектротон). При этом вначале действие постоянного тока уровень критической деполяризации или не изменяется, или его изменения малы по сравнению со сдвигами мембранного потенциала. Следовательно, мембранный потенциал под катодом приближается, а под анодом удаляется от критического уровня деполяризации.