Морфофункциональная характеристика сенсорных систем

Все живые организмы – открытые системы, обязательным условием существования которых является постоянный обмен с окружающей средой веществом, энергией и информацией. Источником информации для живых организмов являются сенсорные системы, деятельность которых обеспечивает двигательную активность и психические процессы.

Единую систему, включающую рецепторы, проводящие пути и специальные зоны больших полушарий головного мозга великий русский физиолог И.П. Павлов назвал анализаторами (греч. analysis – разложение, расчленение). Позднее этот термин был заменен понятием «сенсорная система» (лат. sensus – чувство, ощущение).

Сенсорные системы – часть нервной системы человека. Они способны воспринимать внешнюю для мозга информацию (из окружающей или внутренней среды), передавать ее в ЦНС и анализировать, что позволяет не только познавать и изменять окружающую действительность, но и регулировать гомеостаз.

Аналитико-синтетическая деятельность животных ограничивается I-ой сигнальной системой, включающей ощущения. У человека анализ и синтез информации дополняется работой II-ой сигнальной системы, которая обобщает окружающую действительность в виде понятий, содержание которых фиксируется в словах, символах, образах. Кроме того, человек способен к отвлеченным формам анализа и синтеза и к абстрактному мышлению.

Каждый анализатор включает три уровня:

1) элементарный, низший уровень, представленный первичными сенсорными нейронами, расположенными в специализированных органах чувств. Они представляют периферический воспринимающий прибор, содержащий рецепторы – чувствительные высокоспециализированные образования, способные воспринимать, трансформировать и передавать энергию внешнего стимула.      

2) более высокий иерархический уровень, представленный проводящими путями и центрами мозга. Они могут регулировать передачу информации путем усиления одних и торможения или подавления других сигналов.

3) высшие корковые центры головного мозга, куда проецируется импульсация и где происходит окончательная переработка информации, ее анализ и синтез.

В процессе эволюции возникла высокоспецифичная чувствительность разных рецепторов к определенным формам физической энергии раздражителей. Стимулы, к которым рецепторы наиболее чувствительны, называют адекватными. Так, для фоторецепторов сетчатки глаза таким стимулом будет квант света, для вкусовых и обонятельных рецепторов – химические вещества.

Сенсорное впечатление, которое вызывают одинаковые сенсорные системы, называется модальностью (чувством). Все рецепторы одной и той же модальности организованы в рецептивн о е пол е – область, занимаемую совокупностью всех рецепторов, стимуляция которых приводит к возбуждению сенсорного нейрона. В состав рецептивного поля может входить свыше 30 рецепторных образований. Благодаря перекрыванию рецептивных полей обеспечивается надежность рецепторной функции и возможность компенсации.

Классическими, известными со времен Аристотеля являются пять чувств (модальностей): зрение, слух, обоняние, вкус и осязание. К ним нужно добавить чувства равновесия, вибрации, боли, холода и тепла, ощущения положения тела в пространстве и мышечной нагрузки. Некоторые модальности воспринимаются косвенно или вообще не осознаются: осмотическое давление крови, концентрация ионов водорода, напряжение кислорода и углекислого газа в крови, растяжение стенок внутренних органов и т.п. Мотивационным состоянием организма обусловлены ощущения голода и жажды.

 В зависимости от функции анализаторы можно разделить на следующие группы:

1) в нешние – воспринимающие изменения окружающей среды. К ним относятся зрительный, слуховой, вкусовой, обонятельный и кожный анализаторы.

2) внутренние (висцеральные) – воспринимающие изменения внутренней среды. К ним относятся двигательный (проприоцептивный), вестибулярный и висцероцептивный анализаторы.

3) болевой (ноцицептивный)анализатор – воспринимает информацию о повреждающих действиях и играет большую роль в обеспечении целостности организма и его нормального функционирования.

Проводниковый отдел анализатора включает афферентные и промежуточные нейроны стволовых и подкорковых структур ЦНС. Он обеспечивает проведение возбуждения от рецепторов в кору больших полушарий двумя путями: специфическим проекционным – строго определенным с переключением на разных уровнях ЦНС и неспецифическим – с участием ретикулярной формации.

На уровне коркового отдела анализатора осуществляется высший анализ и синтез поступившей информации. Анализ заключается в качественном различении действующих раздражителей (свет, звук, запах и т.д.), а также определении их источника и пространства воздействия. Синтез – это узнавание известного предмета или явления или формирование нового образа.

Корковый отдел анализатора называют «сенсорными зонами», среди которых выделяют проекционные (первичные и вторичные) и ассоциативные (третичные) зоны. Нейроны коры распределены неравномерно и формируют 6 слоев. Основные афферентные пути в кору заканчиваются в верхних слоях.

В организации коркового отдела анализаторов можно выделить 3 основных принципа:

1) многоуровневость – специализация разных уровней и слоев ЦНС по переработке отдельных видов информации, что обеспечивает быструю реакцию на раздражители.

2) многоканальность – наличие в каждом из слоев и уровней множества нейронов (до миллионов), связанных с нейронами вышележащих уровней и слоев, что обеспечивает надежность и точность анализа.

3) иерархичность – тонкое регулирование процессов восприятия информации посредством влияний более высоких уровней на более низкие.

Перечисленные принципы структурной организации коркового отдела анализаторов обеспечивают их взаимосвязь и компенсацию функций в случае их нарушения.

Виды рецепторов

 

Рецепторы внешних анализаторов называются экстерорецепторами, внутренних   – интерорецепторами. Первые стимулируются при действии раздражителей внешней среды (электромагнитные и звуковые волны, давление, действие пахучих веществ), вторые – стимулами из внутренней среды. К экстерорецепторам относятся рецепторы кожи, видимых слизистых оболочек и органов чувств: зрительные, вкусовые, обонятельные, тактильные, температурные. К интерорецепторам относятся висцерорецепторы внутренних органов, проприорецепторы, расположенные в мышцах и сухожилиях, и вестибулярные рецепторы. Болевые ощущения могут возникать при раздражении как экстеро-, так и интерорецепторов.

Экстерорецепторы делятся на две большие группы: дистантные (зрительные, слуховые, обонятельные) и контактные (тактильные, температурные, вкусовые, болевые).

В зависимости от вида воспринимаемого раздражителя выделяют 5 типов рецепторов:

1) механорецепторы – возбуждаются при механическом воздействии. Располагаются на коже, сосудах, внутренних органах, слуховом и вестибулярном аппарате.

2) хеморецепторы – возбуждаются при химических изменениях внешней и внутренней среды. В эту группу относятся вкусовые, обонятельные, а также рецепторы, реагирующие на изменения состава крови, лимфы, ликвора и межклеточной жидкости.

3) терморецепторы – реагируют на изменения температуры. Различают тепловые и холодовые рецепторы, которые располагаются в коже и слизистых оболочках, сосудах, внутренних органах, гипоталамусе, среднем, продолговатом и спинном мозге.

4) фоторецепторы – воспринимают энергию света и локализованы на сетчатке глаза.

5) ноцицепторы (болевые рецепторы) – свободные нервные окончания, которые имеются в коже, мышцах, внутренних органах, сосудах и возбуждаются при действии механических, термических, химических факторов. 

Если рецепторы локализованы в ЦНС, то их относят к центральным, вне ЦНС – к периферическим.

В зависимости от скорости адаптации рецепторы можно разделить на 3 группы:

1) быстро адаптирующиеся (фазные) – например, рецепторы вибрации (тельца Паччини), прикосновения к коже (тельца Мейснера).

2) медленно адаптирующиеся (тонические) – проприорецепторы, рецепторы растяжения легких, болевые рецепторы.

3) адаптирующиеся со средней скоростью (фазнотонические) – фоторецепторы сетчатки, терморецепторы кожи.

Преобразование энергии стимула в нервный импульс в рецепторах, т.е. первичное кодирование информации, происходит двумя путями. В первичных рецепторах – филогенетически более древних  – рецепторный потенциал воздействует на соседние, наиболее чувствительные участки мембраны, генерируя потенциал действия, который распространяется по нервному волокну в виде импульсов. К первичным рецепторам, представляющим чувствительные окончания дендрита афферентного нейрона, относят обонятельные, тактильные, температурные, болевые рецепторы и проприорецепторы.

Вторичные рецепторы представлены специализированными клетками, в которых рецепторный потенциал приводит к образованию и выделению медиатора из пресинаптической мембраны рецепторной клетки в синаптическую щель рецепторно-афферентного синапса. Вторичные рецепторы имеют специальную клетку, синаптически связанную с окончанием дендрита сенсорного нейрона.

 

Свойства рецепторов

Рецепторы обладают рядом общих свойств:

1. Высокая возбудимость. Порог раздражения рецепторов, т.е. количество энергии, которое необходимо для возникновения возбуждения, чрезвычайно низок. Так, фоторецепторы сетчатки глаза возбуждаются даже при действии нескольких квантов света, обонятельные рецепторы реагируют на появление единичных молекул пахучих веществ.

Оценка чувствительности анализаторов основана на измерении нескольких показателей:

– порог ощущения (абсолютный порог) – минимальная сила раздражения, вызывающая такое возбуждение анализатора, которое воспринимается субъективно в виде ощущения;

– порог различения (дифференциальный порог) – минимальное изменение силы действующего раздражителя, воспринимаемое субъективно в виде изменения интенсивности ощущения (закон Вебера);

– интенсивность ощущений при одной и той же силе раздражителя может отличаться, т.к. это зависит от степени возбудимости различных структур анализатора на всех его уровнях (закон Фехнера).

2. Увеличение силы раздражения вызывает рост интенсивности ощущения.

3. Адаптация – приспособление к силе действующего раздражителя (например, к шуму, запаху, давлению). Данное свойство характерно для всех отделов анализатора и заключается в понижении абсолютной и повышении дифференциальной чувствительности. Свойством адаптации не обладают вестибуло- и проприорецепторы.

4. И нерционность –сравнительно медленное возникновение и исчезновение ощущений. Время, необходимое для возникновения ощущений (латентное время), определяется латентным периодом возбуждения рецепторов и временем, необходимым для перехода возбуждения в синапсах с одного нейрона на другой, дальнейшего возбуждения ретикулярной формации и возникновения возбуждения в коре больших полушарий.

Сохранение ощущений на некоторое время после прекращения действия раздражителя связано с явлением последействия в ЦНС. Например, зрительное ощущение (латентный период зрительного ощущения) возникает через 0,1 с, а исчезает (время последействия) через 0,05 с.

5. Трансформация энергии внешнего раздражения в рецепторах в нервные импульсы. В этом заключается основная функция рецепторов: кодировать любой вид энергии (химическую, световую, механическую) в нервные импульсы.

По афферентным путям импульсы проводятся к соответствующим чувствительным зонам коры, где формируются специфические ощущения. Таким образом, энергия внешнего раздражения после многократного ее преобразования, высшего анализа и синтеза переходит в ощущение и сознание. После этого происходит выбор или разработка программы ответной реакции организма.

6. Взаимодействие анализаторов. Данное свойство анализаторов обеспечивает формирование образного и целостного представления о предметах и явлениях окружающего мира. Благодаря взаимодействию анализаторов возможна компенсация нарушенных функций одного из них. Например, у слепых усиливается чувствительность слухового и кожного анализаторов. Шум ухудшает зрительное восприятие, яркий свет

повышает восприятие громкости звука.

1.4. Задания для самостоятельной работы студентов по теме

«Основы анатомии и физиологии сенсорных систем»

1. Ответьте на вопросы:

1. Что такое анализатор по И.П. Павлову?

2. В чем сходство и отличия понятий «анализатор», «сенсорная система», «орган чувств»?

3. Назовите основные уровни анализатора.

4. Назовите основные виды рецепторов.

5. По каким признакам можно классифицировать рецепторы?

6. Дайте характеристику проводникового и коркового отделов анализатора.

7. Охарактеризуйте основные принципы организации коркового отдела анализатора.

8. Опишите свойства рецепторов.

9. По каким показателям оценивается чувствительность анализаторов?

10. Какова роль сенсорных систем в жизни человека?

2. Выберите один правильный ответ:

1. В составе анализатора отсутствует:

1) рецептор

2) проводящие пути

3) эффектор

4) нервный центр в коре большого мозга.

 

2. Структура, где происходит элементарный низший анализ воздействия внешней среды:

1) рецептор

2) ретикулярная формация

3) проводящие пути

4) кора больших полушарий.

 

3. Структура, где происходит высший тончайший анализ воздействия внешней среды:

1) рецептор

2) ствол мозга

3) промежуточный мозг

4) кора больших полушарий.

 

Внешний анализатор:

1) двигательный

2) обонятельный

3) вестибулярный

4) интероцептивный.

 

5. Внутренний анализатор:

1) обонятельный

2) вкусовой

3) двигательный

4) кожный.

 

6. Функция двигательного (проприоцептивного) анализатора свойственна мышцам:

1) сердца

2) скелетным

3) сосудов

4) внутренних органов.

 

7. Контактные рецепторы:

1) обонятельные

2) вкусовые

3) слуховые

4) зрительные.

 

8. Дистантные рецепторы:

1) тактильные

2) болевые

3) вкусовые

4) слуховые.

 

9.  Фазнотонические рецепторы:

1) тельца Паччини

2) тельца Мейснера

3) терморецепторы кожи

4) проприорецепторы.

 

10.  Интерорецепторы:

1) зрительные

2) вкусовые

3) обонятельные

4) висцерорецепторы.

 

 

3. Установите соответствие:

1.

1. 1. Экстерорецепторы	А. Восприятие изменений химического состава внутренней среды и давления в тканях, органах и сосудах.
2. 2. Интерорецепторы	Б. Восприятие информации о внешней среде.
3. 3. Проприорецепторы	В. Информирование ЦНС о тонусе мышц и положении тела в пространстве.
	Г. Координация согласованной деятельности мышц.
	Д. Поддержание гомеостаза.

2.

1. Экстерорецепторы	А. Вестибулорецепторы, проприорецепторы.
2. Интерорецепторы	Б. Фоторецепторы, вкусовые рецепторы.

 

3.

1. Экстерорецепторы	А. Расположены во внутренних органах и сосудах.
2. Интерорецепторы	Б. Расположены в коже, слизистых оболочках, специализированных органах чувств.
3. Проприорецепторы	В. Расположены в мышцах, сухожилиях, связках, фасциях, капсулах суставов.

 

4.

1. Барорецепторы	А. Находятся во внутренних органах.
2. Ангиорецепторы	Б. Расположены в сосудах.
3. Хеморецепторы	В. Реагируют на изменение давления в тканях, органах, сосудах.
4. Висцерорецепторы	Г. Реагируют на изменение химического состава внутренней среды.

 

5.

1. Контактные	А. Возбуждаются от раздражителей, находящихся на некотором расстоянии от организма.
2. Дистантные	Б. Возбуждаются при непосредственном контакте.

6.

1. Первичные	А. Возбуждаются под действием раздражителя.
2. Вторичные	Б. Возбуждение осуществляется специальными клетками, передающими импульс сенсорным нейронам с помощью медиатора.

7.

1. Контактные рецепторы	А. Зрительные, слуховые, обонятельные.
2. Дистантные рецепторы	Б. Вкусовые, температурные, болевые.

8.

1. Барорецепторы	А. Реагируют на изменение температуры.
2. Механорецепторы	Б. Реагируют на изменение осмотического давления.
3. Хеморецепторы	В. Реагируют на изменение давления.
4. Терморецепторы	Г. Реагируют на механические раздражения.
5. Осморецепторы	Д. Реагируют на действие химических веществ.

9.

1. Экстерорецепторы	А. Хеморецепторы.
2. Интерорецепторы	Б. Осморецепторы.
	В. Дистантные.
	Г. Волюмрецепторы.
	Д. Контактные.

4. Закончите предложения:

1. Чувствительные высокоспециализированные образования, способные воспринимать, трансформировать и передавать энергию внешнего стимула, называются ________. 

2. Стимулы, к которым рецепторы наиболее чувствительны, называются ________.

3. Область, занимаемая совокупностью всех рецепторов, стимуляция которых приводит к возбуждению сенсорного нейрона – _________.

4. Рецепторы, которые возбуждаются при химических изменениях внешней и внутренней среды, называются ________.

5. Приспособление к силе действующего раздражителя называется ________.

6. Время, необходимое для возникновения ощущений – __________.

7. Каждый анализатор включает ________ уровня.

8. Экстерорецепторы делятся на две большие группы: _________ и __________.

9. Высший анализ и синтез поступившей информации осуществляется в ________.

10. Рецепторы кодируют любой вид энергии в  _________.