Глава 1. Какие бывают растения

Владимир Анатольевич Цимбал

Растения. Параллельный мир

 

ФР11

«Растения. Параллельный мир»: Век 2; Фрязино; 2009

ISBN 978-5-85099-185-2

Аннотация

 

Цимбал Владимир Анатольевич — любитель и коллекционер растений. Много лет занимается морфологией, физиологией и историей растений, ведет просветительскую работу.

В своей книге автор приглашает нас в удивительный и порой загадочный мир растений. Доступно и просто даже для неподготовленного читателя в книге рассказывается о строении растений, законах их жизнедеятельности, об истории растительного мира. В увлекательной, почти детективной форме, автор говорит о многих загадках и гипотезах, связанных с изучением растений, с их возникновением и развитием.

Книга содержит большое количество рисунков и фотографий автора и рассчитана на широкий круг читателей.

Все рисунки и фотографии в книге принадлежат автору.

Издание подготовлено при поддержке Фонда Дмитрия Зимина «Династия».

Фонд некоммерческих программ «Династия» основан в 2001 году Дмитрием Борисовичем Зиминым, почетным президентом компании «Вымпелком». Приоритетные направления деятельности Фонда — поддержка фундаментальной науки и образования в России, популяризация науки и просвещение.

«Библиотека Фонда „Династия“» — проект Фонда по изданию современных научно-популярных книг, отобранных экспертами-учеными. Книга, которую вы держите в руках, выпущена под эгидой этого проекта.

Более подробную информацию о Фонде «Династия» вы найдете по адресу www.dynastyfdn.ru.

На обложке — Гинкго двулопастной (Ginkgo biloba) на фоне отпечатка листа вероятного предка гинкговых — псигмофиллума распростёртого (Psygmophyllum expansum).

 

Владимир Анатольевич Цимбал

Растения. Параллельный мир

 

 

Предисловие. Поговорим о растениях?

 

Именно к разговору, спокойному, вдумчивому и серьезному, приглашает нас автор этой книги. И нельзя сказать, что разговор будет таким уж простым и легким. Несмотря на располагающую манеру изложения, автор затрагивает вопросы очень и очень непростые, однозначного понимания которых нет. Однако автор и не обещает читателям готовых решений, его кредо — непредвзятое отношение к фактам, рассмотрение наиболее популярных гипотез и теорий, изложение своей точки зрения с корректной аргументацией, без полемического «надрыва», от которого порой не могут удержаться академические ученые.

Автор книги не скрывает своей любви к растениям, как ныне живущим, так и ископаемым. Для него проросток папоротника, пробившийся из перегноя на приусадебном садовом участке, и веточка древнего хвойного, запечатленная на плитке песчаника, полны глубокого смысла, скрытого от неискушенного наблюдателя.

Желание поделиться впечатлениями, полученными во время общения с современными растениями, а также выводами, сделанными при обдумывании эволюционных судеб различных групп растений, помогло Владимиру Анатольевичу Цимбалу сделать книгу понятной и, пожалуй, даже захватывающей. Всем любителям живой природы я искренне советую эту книгу прочитать. Особенно полезна она будет школьникам и студентам, но мне кажется, что любой мыслящий, неравнодушный к окружающему миру человек найдет в ней много интересного для себя.

При этом, конечно же, читатель должен помнить, что перед ним не учебник, и не энциклопедия, хотя книга «Растения. Параллельный мир» вполне дидактична и энциклопедична. И дело здесь вот в чем. С одной стороны, при популярном изложении разных аспектов современной науки о растениях нельзя уйти от совершенно неизбежного упрощения чисто научной проблематики. С другой стороны, даже при очень пристрастном разборе какой-нибудь конкретной проблемы (возьмем в качестве примера происхождение наземных растений) трудно вовлечь в анализ все факты, все данные, полученные к настоящему времени, ведь речь идет о многочисленных видах и родах древних растений, их морфологии, анатомии, филогенетических взаимоотношениях и т. п. Поэтому для читателя, всерьез заинтересовавшегося историей растений, книга В. А. Цимбала будет приглашением в новый мир, полный противоречий, тайн и загадок, разгадки которых придется искать самому.

Я умышленно не хочу вступать в этом очерке в полемику по существу обсуждаемых или высказываемых в книге гипотез. Как я уже отметил, единодушия по многим важным вопросам, касающимся систематики, таксономии и филогении высших растений, нет и среди специалистов. И это хорошо. В научной среде всегда существовали и, конечно же, существуют сейчас, с позволения сказать, своего рода «экологические ниши», несущие собственную функциональную нагрузку. Среди ученых есть и «солдаты науки», добывающие факты ценой кропотливого ежедневного труда, и «консерваторы», ревностно оберегающие сложившиеся представления, традиции и парадигмы, и «революционеры», стремящиеся подчас перевернуть устоявшиеся теории или таксономические системы.

Не могу сказать, что я причисляю себя к таким уж закоренелым консерваторам, а автора книги вижу в числе «революционеров» от ботаники, но во время наших разговоров (не скрою, и горячих споров тоже) о растениях и их древней истории, мы часто оказывались на разных полюсах (нередко просто для удобства обсуждения того или иного вопроса). Частенько Владимир Анатольевич приносил для обсуждения интересный, необычный с его точки зрения образец, и мы вместе вертели его и так и сяк, разглядывая под бинокуляром и выясняя, кто же все-таки прав. Рассматривали растения в богатейшем собрании автора книги на его подмосковном приусадебном участке (я думаю, что по папоротникам и хвойным, растущим в открытом грунте, эта коллекция входит в десятку лучших в России), ползали на четвереньках, выискивая особо интересные лишайники на зарастающих отвалах старых фосфоритовых карьеров под Воскресенском, где, кстати, можно отыскать и окаменелую юрскую древесину из мезозойского леса. Такого же неформального отношения к современным и ископаемым растениям, отношения открытого к познанию нового, я желаю всем читателям этой книги.

Книга состоит из двух больших текстовых блоков. Первый сфокусирован на древней истории высших растений, второй посвящен растениям современным; при этом основной акцент сделан на их морфофизиологических особенностях. В книге много иллюстраций, выполненных, в большинстве своем, самим автором.

Знакомясь с содержанием глав, посвященных ископаемым растениям и реконструкции возможных путей их эволюции и расселения, читатель должен помнить, что регистрируемые палеоботаниками моменты появления или исчезновения того или иного таксона, определяются находками ископаемых остатков, которые, хочешь или не хочешь, связаны с вероятностными факторами: условиями захоронения, редкостью данного растения в растительных сообществах геологического прошлого, а также удачливостью коллектора. Поэтому картину возникновения и эволюции многих групп высших растений мы пишем все-таки широкими мазками, всегда имея в виду, что будущее готовит нам новые находки, способные существенно подкорректировать частные выводы.

Специфика палеоботанического материала накладывает свой отпечаток и на интерпретацию морфологии различных вымерших растений, аналогов которым нет в современной флоре. Возьмем, к примеру, очень интересную и необычную группу войновскиевых, над которой палеоботаники ломают головы уже несколько десятилетий. Автор книги пишет о том, что сам род войновския (Vojnovskya)  установлен для женских органов размножения, хотя мне кажется гораздо более вероятным, что это мужские репродуктивные органы. И точка в этом споре пока не поставлена.

Мне очень импонирует возвращение В. А. Цимбала в рассказе о силурийских и девонских высших растениях к термину «псилофиты», незаслуженно изгнанному из учебной и научно-популярной литературы. Род Psilophyton, по которому была названа эта группа, обладает номенклатурной легитимностью и валидностью. Специалисты, занимающиеся исследованием позднесилурийских и раннедевонских флор, его охотно используют. Сама же группа псилофитов отражает исключительно важный этап в эволюции биосферы Земли — выход высших растений на сушу и формирование первых наземных растительных сообществ.

На мой взгляд, растениям следующего после девонского, каменноугольного периода, можно было бы уделить больше внимания, однако мое мнение, как человека, занимающегося позднепалеозойскими флорами, конечно небеспристрастно. В каменноугольных лесах было много интересных и необычных диковинок, которым удивился бы и ботаник, избалованный современным разнообразием тропических покрытосеменных.

Автор книги сделал удачный ход в изложении палеоботанического материала — рассказал о птеридоспермах или «семенных папоротника», открытие которых было отнесено К. А. Тимирязевым к важнейшим событиям в ботанике на рубеже девятнадцатого и двадцатого веков. По значимости обнаружение птеридоспермов нередко сравнивают с находкой археоптерикса, совмещавшего признаки рептилий и птиц и оказавшегося одним из первых красноречивых палеонтологических доказательств дарвиновской теории эволюции. Правда, не совсем понятно отношение автора к проблеме моно- или полифилетического происхождения голосеменных (которое имело место, конечно же, еще в позднем девоне), но нельзя же предложить решение всех вопросов в одной научно-популярной книге…

Особое внимание в книге уделено пермскому периоду, и, конечно же, не случайно. Пермский период, единственный период в геохронологической шкале фанерозоя имеющий русское название, был выделен Р. И. Мурчисоном после его путешествия по России, осуществленном в начале сороковых годов девятнадцатого века, при финансовой поддержке и общем патронаже российского правительства. Но еще до экспедиции Мурчисона из медистых песчаников Приуралья в Москву и Санкт-Петербург привозили удивительные находки — кости и черепа древних ящеров, а также древесины, замещенные медной рудой и малахитом, и отпечатки листьев диковинных растений на плитах песчаника…

Изучение пермской флоры открыло новую страницу как в истории палеоботаники, так и в изучении разнообразия и эволюции древних групп высших растений, особенно голосеменных. О них и рассказывает В. А. Цимбал. И не только рассказывает, но и показывает. Мне очень понравилась предложенная им реконструкция ландшафта, существовавшего в Приуралье в кунгурский век раннепермской эпохи. Рисунок выполнен мастерски, и растения, показанные на нем, легко узнаются. Конечно, к реконструкции можно сделать целый ряд частных замечаний, но это уже другой разговор, развивать который на страницах научно-популярного издания, пожалуй, не к месту.

Я не хочу, да и не имею права, предвосхищать все те интересные, лакомые для ботаника темы, раскрываемые Цимбалом в его книге. Читателя еще ждут встречи с беннеттитами, кейтониевыми, лептостробовыми (более известными широкой аудитории как чекановскиевые, благодаря бессмертной «Плутонии» Обручева), археофруктусом и другими ископаемыми чудесами.

С. В. Наугольных  доктор геолого-минералогических наук

 

Введение

 

Книга, которую вы держите в руках, посвящена растениям. Тем самым, которые окружают нас повсюду, которые дают нам всё необходимое для жизни, включая кислород и пищу. Растениям, к которым человек, с его потребительским подходом к природе, привык относиться лишь как к дровам в печке, как к запасам брёвен и досок в магазине стройматериалов, как к сырью для производства продуктов питания, тканей и других, столь же необходимых нам вещей.

Спросите своих знакомых, а знают ли они, что растения дышат, питаются, чувствуют, двигаются, что борьба за существование в мире растений также напряжённа и драматична, только ведётся она «тихими», незаметными для нашего невнимательного взгляда методами. Кто из нас задумывался о том, как венерина мухоловка за доли секунды захлопывает свой лист-ловушку с присевшей на него мухой, ведь у растений нет мышц! Значит, возможно движение и без мышц. А как она чувствует прикосновение насекомого (а ещё, между прочим, и его вкус)? Значит, растения реагируют на механические и химические раздражения. А как мимоза стыдливая, которую можно найти в магазинах, торгующих комнатными растениями, складывает свои листья при самом лёгком прикосновении к ним? Не видели? Она закрывает свои листики вдоль по побегу по очереди, «волной». Сначала те, что ближе к месту раздражения, потом всё дальше и дальше по ветке. Скорость передачи раздражения по тканям этого растения можно измерить — она может достигать 10 см в секунду. Но ведь у растений нет нервов, значит, возможна передача сигналов внутри организма и без нервной системы! Этот список совершенно удивительных примеров можно продолжать долго.

Растения видят без привычных для нас органов зрения, решают, как и куда им расти или перемещаться без центрального «диспетчерского» органа — мозга. Может ли такое быть? Да вот простой пример — если у ели отломана верхушка, то одна из боковых горизонтальных ветвей, которой «на роду было написано» расти вбок и давать шишки, вдруг принимает на себя роль основного побега, начинает расти вверх, и уже от неё начинают расти боковые ветки. Кто же, какой орган дал ей такую команду? Вот и получается, что мозга с нервами нет, а что-то, какой-то механизм прекрасно справляется с их задачей.

Растения прекрасно ощущают «вкус» почвы, на которой растут, химический состав воздуха, которым дышат. Есть у них и чувство равновесия — деревья на склоне оврага растут вертикально вверх, независимо от крутизны склона. Мы прекрасно знаем, что растения реагируют на температуру, влажность.

Итак, зрение, осязание, обоняние, чувство вкуса, чувство равновесия… только без привычных для нас органов чувств.

А задумывались ли вы о том, что растения бессмертны? Маленький черенок, срезанный со взрослого дерева, укореняется и вырастает, давая тем самым возможность одной растительной особи, пусть и теоретически, существовать вечно.

Есть ещё одна очень интересная, очевидная, но мало кем замечаемая особенность растений — их процесс роста. Дело в том, что растения растут не как мы с вами, одновременно развивая и изменяя весь наш организм, а постепенно наращивая новые ткани и органы поверх уже существующих. Поэтому на одном и том же дереве одним веткам всего лишь год от роду, а другим, нижним, может стукнуть уже и не одну сотню лет. Представьте себе, что вашим ногам исполнилось уже 20 лет, а, скажем, руки гораздо моложе — им всего по 10.

Получается, что рядом с нами, у нас под носом, существует мир, до которого не додумался ни один, даже самый изобретательный писатель-фантаст. Мир бессмертных существ, которые двигаются без мышц, «едят» солнечный свет, думают не мозгом, «нервничают» без нервной системы, да ещё и всё тело у которых разного возраста. Самый настоящий параллельный мир, как из фантастического романа.

Только вот этот мир мы почему-то привыкли считать «низшим», более простым по отношению к миру животных. А это далеко не так. Известный отечественный палеоботаник Сергей Викторович Мейен, очень удачно сравнивал кажущуюся простоту устройства растений и сложность строения животных с кажущейся простотой электронного прибора и сложностью механического. Конечно, тикающие часы с огромным количеством двигающихся шестерёнок, колёсиков и рычажков выглядят гораздо сложнее, чем часы электронные — простая плоская коробочка с батарейкой. Но простота эта обманчива.

Не надо забывать и о том, что растения существовали и эволюционировали на Земле никак не меньше времени, чем животные, и нет никаких причин считать, что скорость эволюции растений ниже, чем животных. Именно поэтому растения дали нам примеры изумительной приспосабливаемости, изощрённейших механизмов жизнедеятельности.

Вот об этом и рассказывается в книге.

Многие факты, которые вы встретите здесь, можно найти в различных научно-популярных и специальных изданиях, посвящённых растениям. Простые правила приличия требуют в таких случаях ссылок на эти работы. Но большое количество ссылок перегружает текст книги и делает её не слишком удобочитаемой. Тем не менее, автор, в меру своих сил, старался выбирать только наиболее проверенные и авторитетные источники, приведенные в конце книги, в списке рекомендованной литературы.

Автор благодарит доктора геолого-минералогических наук, ведущего научного сотрудника лаборатории палеофлористики ГИН РАН Сергея Владимировича Наугольных за полезные советы, содержательные консультации, предоставленную литературу и образцы.

 

Рис. 1. Генеологическое древо высших растений.

 

Вообще, систематика высших растений — понятие не устоявшееся, не определённое раз и навсегда. Время от времени учёные изменяют и уточняют созданную ранее классификацию. Так, например, выдающийся отечественный ботаник Армен Леонович Тахтаджян предлагал выделять ещё один отдел — псилотовидных. Псилотовидные (или псилотовые) — это своеобразные ныне живущие растения, не имеющие настоящих корней, очень похожие на вымершие псилофиты. Ранее их относили к плауновидным, но по результатам последних исследований отнесли к отделу папоротникообразных.

Некоторое время назад в специальной литературе, посвящённой споровым растениям, можно было встретить мнение, что папоротники из группы ужовниковых — вовсе и не папоротники, а дожившие до наших дней представители очень древнего отдела предголосеменных. Действительно, в строении этих растений много отличий от остальных папоротниковидных. Например, в их стебле есть настоящая вторичная древесина, почти такая же, как у хвойных. Да и по внешнему виду они не очень напоминают «классический» папоротник (фото 1).

 

Фото 10. Cycas revoluta (саговник поникающий). Ствол покрыт бурым чехлом из остатков черешков отмерших листьев. В природе старые листья обвисают, образуя нечто вроде неаккуратной «юбки», чем и объясняется видовой эпитет этого растения.

 

Вымерших же голосеменных гораздо больше, чем живущих сейчас. Назовём лишь несколько больших групп вымерших голосеменных растений:

— птеридоспермы (или, иначе, семенные папоротники) — растения, у которых семена сидели на папоротниковидных листьях;

— кордаиты, возможные предки хвойных, с огромными, до метра длиной, кожистыми ланцетными листьями и высокими стройными стволами;

— глоссоптериды, очень широко распространённые в своё время в южном полушарии;

— пельтаспермовые, семена которых располагались на органах, больше всего напоминавших зонт.

Все эти группы были чрезвычайно разнообразны, интересны и мало похожи на существующие сегодня растения.

Теперь давайте посмотрим, а как же развивается семенное растение. Начнём с того, что все семенные растения — разноспоровые. То есть, и у голо- и у покрытосеменных есть два вида спор — женские, относительно крупные и поэтому называемые мегаспорами, и мужские — помельче, за что их назвали микроспорами. Так же как и у споровых, у семенных растений из споры развивается заросток. Из мегаспоры — женский, из микроспоры — мужской.

 

Глава 2. История растений

 

Поражающее впечатление производят огромные

чёрные стволы окаменелых деревьев, иногда даже с сучьями.

Гиганты давно исчезнувших лесов, теперь ставшие

железом и кремнем, лежат поперёк выработок,

и часто ход огибает такое дерево сверху или снизу,

не в силах пробить его крепкое тело.

И. А. Ефремов. Путями старых горняков.

 

Растения, как и все другие организмы на Земле, как и наше с вами человеческое общество, имеют свою историю. И, как и всякая другая история, возникновение и развитие растений изучается наукой — палеоботаникой. И, как и всякая наука, палеоботаника обязана руководствоваться в своих выводах фактами и только ими. Какие же «документы», какие свидетельства можно считать неоспоримыми фактами, когда мы говорим о растительном мире прошлого? Понятно, что никаких свидетельств очевидцев, никаких зарисовок и описаний древних растений нам никто не оставил. Поэтому палеоботанику приходится ограничиваться лишь одним — ископаемыми остатками растений. Никаких других источников информации о прошлой растительной жизни не существует в принципе. Ископаемые остатки (или фоссилии) бывают разные. С. В. Мейен разделял их на три группы:

Во-первых, отпечатки на камне (фото 16). Они получаются, когда от самих тканей растения ничего не осталось, а есть лишь оттиск на породе. Это не простой механический отпечаток, а продукт довольно сложного и продолжительного взаимодействия ткани растения с породой, в результате которого даже на грубом, крупнозернистом песчанике орган растения воспроизводится с довольно тонкими внешними признаками, такими, как жилкование листа или ребристость стебля.

Во-вторых, так называемые фитолеймы — они получаются, когда ткани растения превращаются в уголь, то есть углефицируются (фото 17). В этом случае мы видим на камне чёрную угольную плёнку в форме, к примеру, листа. К сожалению, этот уголь не сохраняет для нас внутренней структуры растения, но зато внешний покров, так называемую кутикулу, из образцов с хорошо сохранившейся фитолеймой, можно отделить рассмотреть под микроскопом, на таких препаратах можно увидеть строение устьиц, покровных клеток эпидермы, различных желобков, микронеровностей, выростов, свойственных тем или иным растениям, и по этим признакам определить растение, «положить его на причитающуюся ему полочку». Такие исследования микроструктуры органов помогли решить многие серьёзные вопросы, связанные с родством растений, их происхождением. Например, много лет считалось, что в конце каменноугольного и в пермском периоде на территории нынешней Сибири располагалась обширная «кордаитовая тайга». Этот термин был введён в литературу одним из известнейших советских палеоботаников, Африканом Николаевичем Криштофовичем, и оказался хоть и красивым, но неточным. Более поздние исследования микроструктуры листьев европейских и американских настоящих кордаитов (род Cordaites) и сибирских растений (род Rufloria), показали, что устьица руфлорий расположены узкими полосками между жилками на нижней стороне листа, а у кордаитов — разбросаны по всему листу. Потом выяснилось, что и органы размножения этих растений сильно различаются. Впрочем, об этих растениях речь пойдёт чуть позже, когда мы будем говорить о растениях каменноугольного и пермского периодов.

 

Рис. 3. Cooksonia (куксония) — первое высшее растение на Земле?

 

Что же представляло собой это растение? Это были небольшие, не больше 5 см высотой, ветвящиеся зелёные стебли с одиночными спорангиями на верхушке. Ветвились они самым примитивным образом — стебель вильчато делился на две равные части. Такое ветвление называется дихотомическим.

Скорее всего, они были однолетними и росли «по колено» в воде. У этих самых первых высших растений не было ещё ни листьев, ни настоящих корней (рис. 3).

Они прикреплялись к почве с помощью подземной части стебля с выростами — ризоидами.

Почему же, несмотря на то, что растения из Райни моложе, чем куксония, они часто упоминаются в научно-популярной литературе как первые растения суши? Видимо, только благодаря тому, что они очень хорошо изучены. Дело в том, что растениям из Райни «повезло». Точнее, повезло нам. Они росли на болоте, вода в котором содержала кремниевую кислоту, и их остатки, пропитавшись солями этой кислоты, сохранили для нас тончайшую микроструктуру этих существ.

Растения такого облика, даже более того — тех же родов, были распространены тогда практически по всему миру. Родов этих очень мало. Даже с учётом некоторых проблематичных, ещё плохо изученных остатков растений, которые вполне могут оказаться вовсе и не псилофитами, а водорослями, этих родов едва ли наберётся более трёх десятков. Не будем забывать и о том, что многие из них указаны для разных органов, которые могли принадлежать одному естественному роду растений. Возможно, что некоторые остатки псилофитов, описанные, как самостоятельный род, принадлежат гаметофитам растений другого рода.

Находки остатков псилофитов известны на всех континентах. Судя по изученным материалам, растительность Земли того времени была довольно однообразной и покрывала лишь хорошо увлажнённые территории — мелководья морских и континентальных водоёмов. Никаких лесов наша планета ещё не знала.

Да и про животный мир суши того времени также нельзя сказать, что он отличался большим разнообразием. Среди зарослей высших растений, относимых к одному отделу — псилофитов, ползали животные преимущественно одного типа — членистоногие. Многоножки, некоторые паукообразные да ещё, пожалуй, черви — вот и все, кого мы могли бы увидеть на побережье, если бы могли оказаться в то время на Земле.

Крупных высших растений тогда не было, чего совсем не скажешь о низших.

В отложениях позднего силура и девона довольно часто попадаются остатки, напоминающие окаменевшие стволы деревьев метровой толщины. Стволы эти состоят из переплетающихся между собой трубочек диаметром до семи сотых долей миллиметра. Некоторые из этих трубочек покрыты ямками, совсем как клетки древесины хвойных. Поэтому эти стволы были описаны под самостоятельным родовым названием Prototaxites (в переводе — предтиссовик), а покрытые кутикулой листоподобные пластины этого же существа — под родовым именем Nematophyton. Что представлял собой нематофитон (он же прототакситес) не ясно до сих пор. Наземную водоросль? Лишайник? Гигантский гриб? Располагались ли его стволы вертикально или лежали на земле? В любом случае, такое существо не могло не придавать ландшафту совершенно фантастический вид. Возможно, что нематофитон выглядел так, как показано на рис. 4, изображающем болото раннего девона. Тогда, видимо, не существовало ещё никаких других высших растений, кроме псилофитов. На переднем плане — заросли зостерофиллум, чуть дальше — псилофитон.

 

Рис. 4. Ландшафт раннего девона.

 

Такую картину мы бы увидели в конце силура и начале девона. Позже, примерно в конце раннего девона, картина меняется. Возникают разнообразные, очень отличающиеся друг от друга растения. Возникают и новые жизненные формы растений, кустарники и деревья. Но, несмотря на это разнообразие, по всей Земле распространены в основном одни и те же роды и даже виды высших растений. Считается, что это связано с тем, что в девоне не было такой ярко выраженной климатической зональности, которую мы наблюдаем сегодня. Правда, при этом совершенно непонятно, по какой причине мог сложиться такой ровный климат на всей планете.

Поначалу, до середины девона, растёт разнообразие риниофитов (рис. 5). Среди них появляются растения, обладающие признаками плауновидных (например, дрепанофиковые), членистостебельных, папоротников. К этому же времени относятся остатки некоторых мхов. Несомненные родственники плауновидных жили уже в раннем девоне, первые папоротники — в среднем, а членистостебельные и голосеменные появляются лишь в позднем девоне.

 

Рис. 5. Псилофиты (по Доусону и Мейену).

 

Были в то время растения, сочетавшие в себе признаки плаунов и членистостебельных, папоротников и плаунов, членистостебельных и папоротников. А были и растения, совершенно отличные от всего, что мы видим в наши дни. Например, позднедевонская Pseudobornia, крупное, в 20 метров высотой, споровое дерево с членистым стволом и трёхметровыми ветвями, покрытыми мутовками сильнорассечённых лентовидных листьев. На концах верхних веток псевдоборнии находились стробилы с очень большим количеством спорангиев.

Ну а что же стало с псилофитами? Дав жизнь своим более совершенным продвинутым в эволюционном смысле потомкам, сами они постепенно вымирают и окончательно исчезают с лица Земли в позднем девоне. Возможно, живущие до сих пор мхи и два рода псилотовых — последние близкие родственники некогда многочисленной группы, так сказать, обломки некогда величественной империи.

В середине девона появляются прогимноспермы — предголосеменные растения. Это споровые деревья с листвой, как у папоротников, но с древесиной, не отличимой по строению от древесины настоящих голосеменных. Наиболее известен из них род Archaeopteris (рис. 6) — крупное, с диаметром ствола более метра, дерево, остатки которого очень многочисленны по всему миру в породах конца девонского и начала каменноугольного периода.

 

Рис. 6. Archoeopteris (археоптерис). По внешнему виду он напоминал современные хвойные, но размножался с помощью спор, как папоротник. В средней части папоротниковидного листа, вместо перышек, видны многочисленные спорангии на тонких ножках. Поздний девон.

 

К концу девонского периода, именно тогда, когда на сушу выбрались первые «четырёхногие рыбы», на Земле уже шумели самые настоящие леса из древовидных плауновидных, членистостебельных, древовидных папоротников и голосеменных растений.

Ведь, как вы помните, первые семена найдены в отложениях позднего девона. Каким же растениям принадлежит честь называться первыми семенными растениями на Земле?

Вопрос этот очень интересен и важен. Давайте поговорим об этом подробнее.

Распространение семенами — более совершенный и, главное, более эффективный механизм размножения, чем размножение спорами. Это доказывается хотя бы тем, что сегодня семенные растения преобладают в зелёном покрове Земли. Число видов, разнообразие семенных растений огромно по сравнению со споровыми. Практически везде вокруг нас, даже на болотах и в тундре, мы встречаем растения, которые распространяются семенами. Как говорится, это факт, и с ним не поспоришь. Поэтому нет ничего удивительного в том, что структуры, в чём-то похожие на семязачаток, появлялись в ходе эволюции растений не раз.

Другими словами, разные группы растений пытались «изобрести» семязачаток сами по себе, независимо от других. Так, из отложений каменноугольного периода палеоботаникам известны ископаемые органы размножения членистостебельных (род Calamocarpon ) и плауновидных (Lepidocarpon), которые обладали многими признаками семязачатков. Но природа не повторяется, и устройство этих органов было иным по сравнению с настоящими семенами.

Мы уже знаем, что семязачаток — это, по существу, спорангий с единственной оставшейся женской спорой и окружённый защитной оболочкой — интегументом. Но образовываться эта защитная оболочка может разными путями. У Lepidocarpon, «семяподобного» органа плауновидных, она образовалась из листа, на котором сидел спорангий. То есть, на листе вокруг спорангия образовался вырост, сначала в виде кольцевого валика, потом — в виде почти закрытой капсулы, которая и закрыла спорангий со всех сторон, оставив лишь тоненькую щель для попадания мужских спор.

У первых же настоящих голосеменных интегумент образовался, видимо, из сросшихся кольцом стерильных, то есть не производящих споры, спорангиев. Эта гипотеза подтверждается тем, что даже у некоторых современных растений интегумент сохранил разделение на лопасти. Такую картину мы можем наблюдать у некоторых ныне живущих саговниковых, например, у энцефаляртоса. Известны такие разделённые на «дольки» интегументы и у древних, палеозойских семенных папоротников.

Видимо, все современные семенные растения обладают именно такой «конструкцией» семязачатка, и, следовательно, все они имеют одного предка, точнее, одну предковую группу растений. Кто же он, этот предок? Увы, точного ответа нет. Ни один учёный не скажет вам, что он точно знает от кого произошли семенные растения. Есть различные точки зрения, есть гипотезы, есть множество фактов, их подтверждающих. Вот, например, мнение академика В. Л. Комарова: «…несомненно, что от них (плауновидных — В.Ц.), скорее чем от какой-либо другой группы, возникли голосемянные, это высшее звено эволюционного ряда плаунообразных растений». Не так категоричен академик A. Л. Тахтаджян: «Таким образом, мы неизбежно приходим к выводу, что голосеменные произошли не от настоящих (типичных) папоротников, но от одной из боковых разноспоровых ветвей древнейших папоротниковидных растений».

Если же говорить об уже упоминавшемся самом древнем найденном семязачатке, отнесённом к роду археосперма, то и он найден отдельно от других органов растения и сказать точно «кто его породил» пока невозможно. На этот счёт тоже существуют разные мнения. С. В. Мейен считал, что, скорее всего, он принадлежал одному из видов рода Archaeopteris, так как найден был в одних отложениях с остатками этого предголосеменного. Но ведь археоптерис — споровое растение, скажет внимательный читатель. Какие же у него могут быть семена? Дело в том, что род археоптерис был широко распространён по всему миру, и видов архиоптерис известно очень много. Для большинства из них органы размножения пока неизвестны и почему бы не предположить, что один из видов производил на свет семена, а не споры?

Но это всего лишь предположения. Сказать точно можно будет лишь тогда, когда кто-нибудь всё же найдёт отпечаток ветки первого семенного растения вместе с первыми семенами на Земле.

Но вернёмся к нашим девонским растениям. Если бы мы попали в то время и побродили бы по девонскому лесу, мы бы заметили, что растения имели не совсем привычный для нас облик. Девонские прапапоротники (рис. 7) не имели ещё привычных нам плоских перистых ваий. Пёрышки их листьев были мелкими, а побеги причудливо ветвились, внешне совершенно не напоминая своих потомков — плоские папоротниковидные листья — вайи. Спорангии их висели мешочками на концах тонких побегов, а вовсе не располагались на нижней поверхности пёрышек, как у большинства современных папоротников. (Кстати, те листья, которые мы сейчас называем листьями папоротниковидного облика, по-видимому, впервые появились совсем не у папоротников, а у первых голосеменных.) Членистостебельные тоже мало напоминали наши современные хвощи. Но если бы мы оторвали взгляд от удивительных древовидных папоротников, каламитов, плауновидных и внимательно посмотрели себе под ноги, то мы бы заметили растение, вид которого нам очень хорошо знаком.

 

Рис. 7. Cla doxylon (кладоксилон). Средний девон (по Крейзелю и Вейланду).

 

Фото 20. Lycopodium selago (плаун баранец) ранней весной. На старых, желтоватых побегах видны выводковые почки — органы вегетативного размножения. Между листьями молодых побегов — жёлтые спорангии. Подмосковье.

 

Рис. 8. Кордаит. Возможный предок хвойных растений. Каменноугольный период.

 

Какие ещё важные события произошли в растительном царстве каменноугольного периода? Обязательно надо отметить появление первых хвойных в середине карбона. Когда мы говорим о хвойных растениях, на ум автоматически приходят наши привычные сосны и ели. Но хвойные карбона были немного другими. Это были, видимо, невысокие, до 10 метров, деревья; по внешнему виду они чуть-чуть напоминали современные араукарии. Строение их шишек было другим. Росли эти древние хвойные, вероятно, в относительно сухих местах, и произошли от… пока неизвестно каких предков. Опять же, принятая почти всеми учёными точка зрения по этому вопросу такова: хвойные произошли от кордаитов. Кордаиты, появившиеся, видимо, в начале каменноугольного периода, и тоже произошедшие непонятно от ког