Семейство гвоздичные (Caryophyllaceae)

Гвоздичные - одно из наиболее крупных семейств в порядке гвоздичных. В нем насчитывают

примерно 80 родов и 2000 видов. Гвоздичные можно встретить на всех континентах земного шара, в самых различных местообитаниях. Представители семейства произрастают в тундре, среди гвоздичных много лесных и луговых растений. Встречаются они и в засушливых районах: в степях, полупустынях и пустынях. В горах гвоздичные поднимаются до альпийского пояса, а один из видов — звездчатка стелющаяся (Stellaria decumbens) был обнаружен в скалистых расселинах в Гималаях

на высоте 6000 м, значительно выше других цветковых растений высокогорий.

 

Особенно широко гвоздичные представлены в умеренных областях северного полушария, причем наибольшее число родов и видов сосредоточено в Средиземноморье, Западной и Средней Азии. В составе флор большинства частей Арктики представители этого семейства по численности видов занимают чаще всего пятое место. Несколько родов гвоздичных встречается в южном полушарии, в его умеренной зоне, а также в горах тропической области. Даже на покрытой льдом Антарктиде, где высших растений практически нет, на Антарктическом полуострове материка, наряду со злаком щучкой антарктической обнаружен и одни вид гвоздичных колобантус кита (Colobanthus quitensis).

Все многообразие родов и видов гвоздичных в соответствии с системой семейства, предложенной Ф.Паксом и К. Гоффманом, принято делить на три подсемейства: паронихиевые (Paronychioideae), алсиновые (Alsinoideae) и смолевковые (Silenoideae); представители подсемейств различаются по наличию или отсутствию прилистников и некоторым особенностям строения цветков.

 

 

Листья у гвоздичных супротивные, редко очередные, простые, цельные, часто узкие линейные или линейноланцетные, снабженные чешуевидными прилистниками (большинство паронихиевых) или без прилистников (алсиновые и смолевковые). Цветки обычно собраны в очень характерные для этого семейства дихазиальные соцветия, либо сильно разветвленные и рыхлые (у видов качима Gypsophila), либо более компактные, зонтиковидные или щитковидные (гвоздика бородатая — Dianthus barbatus); значительно реже цветки одиночные (куколь обыкновенный — Agrostemma githago). Цветки актиноморфные, у большинства представителей 5-членные (рис. 199). Чашелистиков 5, свободных, или почти свободных (паронихиевые и алсиновые) или сросшихся в трубку (смолевковые, например смолевка-хлопушка — Silene vulgaris, табл. 55); часто имеются сближенные с чашечкой прицветные листья. Лепестков обычно 5, всегда свободных; у некоторых видов лепестки едва развиты или совсем отсутствуют. Только у смолевковых лепестки имеют длинные ноготки (суженная часть лепестков) и цельные или разделенные на узкие доли отгибы (расширенная часть лепестков), а на границе между ними иногда встречаются лепестковидные выросты, образующие так называемый придаточный венчик или привенчик, Тычинок 10, расположенных в два круга или 5: 4 в одном круге, редко 3, 2 и даже 1 тычинка. Гинецей из 2-5 плодолистиков, синкарпный или

переходный к лизикаргшому, преимущественно со свободнымистолбиками. Завязь верхняя, обычно с многочисленными семязачатками в каждом гнезде, редко с несколькими семязачатками или только с одним. Плоды - коробочки, орехи, редко ягоды. Зародыш обычно согнут вокруг мучнис-того перисперма.

 

Опыление совершается преимущественно насекомыми. Цветки паронихиевых и алсиновых со свободными, раскинутыми чашелистиками и лепестками не специализированы для опыления определенными видами; нектар и пыльца в них доступны самым различным насекомым, которые осуществляют перекрестное опыление. У гвоздичных нектар, порой довольно обильный, выделяют расширенные основания тычиночных нитей. Среди представителей семейства известны хорошие медоносы: смолка обыкновенная (Viscaria vulgaris), горицвет кукушкин (Coronaria flos-cuculi), гвоздика пышная (Dianthus superbus). Цветки смолевковых со спаянными чашелистиками опыляются преимущественно дневными и ночными бабочками. Длинными хоботками бабочки достают нектар со дна трубчатой чашечки, при этом они обязательно задевают за тычинки, а прилипшую пыльцу переносят на другие цветки. Важно и то, что цветки многих гвоздичных окрашены в различные оттенки красного цвета, а бабочки, в отличие от многих других насекомых, способны воспринимать красный цвет.

 

Цветки целого ряда гвоздичных протандричны, в них пыльца созревает и высыпается раньше, чем рыльце того же цветка становится способным воспринять ее. Протандрия известна у гвоздики травянки (Dianthus deltoides), горицвета кукушкина, смолевки многоцветковой (Silene multiflora), смолевки зеленоцветной (S. chlorantha) и многих других гвоздичных.

 

Не только протандрия, но и такие нередкие среди гвоздичных явления, как гинодиэция — женская двудомность (некоторые гвоздики, звездчатки, смолевки) и триэция — трехдомность (отдельные виды мыльнянки — Saponaria — и смолевки), практически устраняют самоопыление и способствуют более успешному перекрестному опылению, не исключая, однако, возможности гейтоногамии.

 

Цветки гвоздичных, опыляемые ночными бабочками, имеют светлую окраску, они могут быть лишены запаха или источают аромат. Смолевка поникшая (Silene nutans), растущая на лугах, на хорошо освещенных солнцем местах, раскрывает белые лепестки и издает сильный запах только с наступлением вечера, привлекая ночных бабочек. Цветение длится три ночи, причем в созревании тычинок и рылец наблюдается определенная последовательность, устраняющая самоопыление: в первую ночь созревают тычинки наружного круга, во вторую — тычинки внутреннего круга и только на третью ночь созревают рыльца. От ползающих насекомых, которые только воспользовались бы нектаром и пыльцой, а опыления бы не произвели, смолевка поникшая защищается клейкой массой, выделяемой стеблем у основания цветоножек. Как только цветение закончится, клейкое вещество перестает выделяться. Точно так же у многих других гвоздичных, как, например, у смолки обыкновенной (табл. 55), стебель очень липкий, что предохраняет цветки от непрошеных гостей - муравьев и других ползающих насекомых. В завязь мыльнянки лекарственной (Saponaria officinalis), горицвета кукушкина, смолевки поникшей и некоторых других гвоздичных бабочки откладывают яички и производят при этом опыление. Появляющиеся вскоре гусеницы питаются незрелыми семенами, а затем уходят из цветка, но семян для размножения у таких растений остается достаточно много.

 

Некоторые представители семейства, в обычных условиях насекомоопыляемые растения, способны переходить к самоопылению в том случае, если из-за плохой погоды или отсутствия насекомых перекрестное опыление невозможно. В закрытых — клейстогамных цветках, которые встречаются у отдельных видов, например у мшанки лежачей (Sagina procumbens), псевдостеллярии лесной (Pseudostellaria sylvatica), всегда происходит самоопыление.

 

Некоторые паронихиевые (грыжник Hermanа, паронихия Paronychia) и алсиновые (дивала Scleranthus) с цветками, в которых лепестки едва развиты или отсутствуют совсем, опыляются ветром.

Плоды подавляющего большинства гвоздичных -многосемянные коробочки, вскрывающиеся

зубчиками и располагающиеся обычно на верхушке стебля. Созревшие семена высыпаются не

сразу, а частями в разные стороны, когда порыв ветра или прикосновение животного встряхнет стебель. Зубцы коробочек гвоздики травянки, смолевки поникшей и некоторых других гвоздичных закрываются в ненастье, и вода не может повредить семенам. У качима метельчатого (Gypsophila paniculata), относящегося к растениям, известным под названием «перекатиполе», зубцы коробочек всегда загнуты внутрь, а промежутки между ними очень малы, поэтому

семена могут рассеиваться из коробочек лишь при достаточно сильных порывах ветра. Это обычно происходит осенью, когда растение отрывается от корня и его рыхлые шаровидные кусты разносятся ветром и а большие расстояния. Оригинальный способ распространения семян известен у произрастающей преимущественно в арктических районах Сибири и Северной Америки вильгельмсии пузырчатой (Wilhelmsia physodes). Ее коробочки со зрелыми семенами распадаются обычно на три вздутых пленчато-кожистых гнезда, которые и рассеиваются ветром (рис. 200).

 

 

Семена некоторых гвоздичных разносятся муравьями; снабженные присемянником, семена мерингии трехжилковой (Moerhingia trinervia) растаскиваются муравьями, которые поедают присемянник (рис. 200). Нередко семена переносятся ветром, особенно у видов, продуцирующих семена с пленчатой каймой (рис. 200).

Односемянные, перекрывающиеся плоды - орехи разносятся ветром или животными. Орехи

дивалы остаются внутри разрастающейся чашечки, она легко цепляется за шерсть животных,

которые и разносят плоды.

Кроме того, орехи дивалы могут рассеиваться ветром. Точно так же разносятся плоды родов птерантус (Pteranthus), кометес (Cometes) и склероцефалус (Sclerocephalus). У этих растений после цветения веточки и листья в каждом соцветии разрастаются, обычно твердеют и все растение с плодами становится жестким, колючим (рис. 200). В стадии плодоношения стебли паронихии и грыжника становятся ломкими, части растений с орехами разносятся ветром (рис. 200); у паронихии остаются, при плодах, помимо чашечки, довольно крупные пленчатые прицветники, облегчающие распространение плодов ветром. Плод волдырника ягодного (Cucubalus baccifer) очень своеобразен-это блестящая черная сухая ягода (рис. 200); в распространении таких плодов, возможно,

участвуют птицы.

Подавляющее большинство гвоздичных однолетние или многолетние травянистые растения.

Однако в семействе имеется несколько некрупных, высотой 60—180 см, кустарников — виды рода шидея (Schiedea), эндемики Гавайских островов. Кустарнички и полукустарники встречаются главным образом среди гвоздичных, произрастающих в аридных и горных районах умеренной зоны, в тропиках и субтропиках.

 

Для некоторых многолетних форм гвоздичных, произрастающих в тундре, высоко в горах, в

полупустынях и пустынях, характерна своеобразная подушечная форма роста. Стебель таких растений у самой почвы многократно ветвится, при этом в разные стороны отходят многочисленные побеги, которые, в свою очередь, неоднократно разветвляются. Все растение приобретает форму полушария или подушки, нередко колючей. Очень колючие подушки образуют некоторые виды колючелистника (Acanthophyllum, табл. 56), произрастающие в основном в Южном Закавказье, Иране, Афганистане и Средней Азии. Листья этих растенийподушек превращены в колючки. Подушки бывают рыхлыми или компактными; и те и другие очень медленно растут; в год побеги удлиняются всего на несколько миллиметров, а возраст отдельных экземпляров исчисляется столетиями.

Плотная подушка лучше прогревается солнечными лучами, побеги ее хорошо защищены от иссушающего действия ветра, внутри подушек создается свой микроклимат. Наблюдения над растениемподушкой песчанкой туполистной (Arenaria obtusifolia) в горах Колорадо (США) показали, что у нее температура листьев была на 12° выше температуры окружающего воздуха. Очень крупные подушки, диаметром до 2 м, образует качим аретиевидный (Gypsophila aretioides, табл. 56), произрастающий на скалах, на высоте до 2000 м в Южном Закавказье, горной Туркмении и Северном Иране. Подушки этого растения очень твердые, издали они похожи на камень, одетый лишайником. Масса подушки достигает иногда 150 кг. При крайней скудности растительности такие подушки употребляются местными жителями как топливо. Одними из самых высокогорных цветковых растений являются виды рода пикнофиллум (Pycnophyllum) в альпийской зоне Анд. Некоторые из них образуют круглые, напоминающие куртины мха подушки диаметром до 1 м, которые могут расти вблизи границы вечного снега.

 

На альпийских лугах, которые располагаются высоко в горах, в непосредственной близости с пространствами, покрытыми льдом и снегом, можно встретить немало гвоздичных — представителей родов смолевка, песчанка, ясколка, алсина (Alsine), минуартия (Minuartia) и некоторые другие. Почти все растения-альпийцы — многолетники, едва возвышающиеся над землей. У них сильно развита корневая система, у многих имеется густое опушение или восковой налет и толстая кутикула на листьях и стеблях. Альпийские луга необычайно красивы, они расцвечены массой разнообразных крупных и ярко окрашенных цветков; яркая окраска способствует привлечению очень редких в горах насекомых-опылителей.

Среди гвоздичных, особенно однолетних, много таких растений, которые являются злостными сорняками посевов. Эти растения обычно быстро завершают цикл развития и продуцируют огромное количество семян.

 

Торица посевная (Spergula sativa), ранее населявшая только Евразию, позже стала космополитом, засоряющим посевы яровых зерновых и пропашных культур, а также льна. Одно растение, зацветая в июле, вскоре дает до 30 000 семян, 10% которых являются всхожими уже в текущем полевом сезоне.

Куколь обыкновенный однолетник с сервойлочным опушением листьев и одиночными крупными розовыми цветками, ранее широко распространенный в Средиземноморье, проник до Австра-лии и Капской земли. Куколь встречается в посевах зерновых культур и льна, являясь особо опасным сорняком хлебных злаков, так как его семена содержат 6,5% ядовитого гликозида гитагина, или агростемина, действующего на сердце, нервную систему и разрушающего красные кровяные тельца. Примесь семян куколя в муке в количестве 0,5% и более делает ее горьковатой на вкус и опасной для здоровья. Вместе с тем яд куколя безвреден для овец, птиц и мелких грызунов.

Хорошо известна в качестве повсеместного и трудноистребимого сорняка, преимущественно овощных культур, звездчатка средняя, или мокрица (Stellaria media). Жизненный цикл мокрица проходит менее чем за 40 дней и дает за лето 2-3 поколения. Нижняя часть стеблей, а также осен-ние всходы могут перезимовывать и зацветать вскоре после таяния снега. Одно растение проду-цирует до 25 000 семян, которые сохраняют всхожесть в течение 8 лет, а в отдельных случаях и до 25 лет. Это растение охотно поедает скот, используют его и для подкормки цыплят и домашних певчих птиц.

 

Большинство видов семейства содержат сапонины вещества, которые при взбалтывании с

водой дают обильную пену. Сапонины присутствуют во всех частях растения, но больше всего их в паренхимных клетках подземных органов. Многие гвоздичные, например мыльнянка

лекарственная, зорька (Lychnis chalcedonica), колючелистник качимовидный (Acanthophyllum gypsophiloides), отдельные виды качима, издавна известны в народе под названием «мыльного корня» и применялись в качестве суррогата мыла. Пена, образуемая сапонинами, отличается от

мыльной она не содержит щелочи. Свойство сапонинов давать при взбалтывании обильную пену проявляется при очень небольшой их концентрации, в некоторых случаях даже в разведении

1:10 000. В настоящее время это свойство сапонинов используют в огнетушителях, в произво-дстве шипучих напитков, пива, халвы. Сапонины используют в парфюмерии при изготовлении шампуней, в текстильной промышленности для мытья и отбеливания шерстяных и шелковых тканей, для которых неприменимо обычное щелочное мыло, в технике при обогащении руд способом флотации.

Использование гвоздичных в медицине также связано с наличием в этих растениях сапонина. Для лечебных целей применяют в основном два растения: мыльнянку лекарственную и грыжник

голый (Herniaria glabra). Однако сапонины далеко не безобидные вещества. Все зависит от того,

каким путем они попадают в организм человека или животного. Большинство сапонинов, попадая через рот в пищеварительный тракт, не оказывает токсического действия, но при непосредственном введении в кровяное русло многие сапонины вызывают гемолиз разрушение красных кровяных телец.

Один из ценных для хозяйства сапониноносов колючелистник качимовидный долгое время служил предметом широкого экспорта. В результате многолетних заготовок его заросли в Южном Казахстане и в республиках Средней Азии практически исчезли, поэтому насущной проблемой явилась разработка основ для введения этого вида в культуру. В ЗападнойЕвропе выращивают другие сапониноносы качим остролистный (Gypsophila acutifolia) и качим метельчатый (G. paniculata).

Самым замечательным и наиболее известным в семействе является обширный, включающий примерно 300 видов род гвоздика (Dianthus), широко представленный в Европе, Азии, тропической и Южной Африке, некоторые виды встречаются в Северной Америке. Центром многообразия видов этого рода считается Средиземноморье. Многие гвоздики являются излюбленными декоративными растениями и культивируются почти повсеместно из-за их приятного запаха и обычно яркой окраски венчика, часто махрового вследствие расщепления тычинок и превращения их в лепестк

 

 

Семейство маревые

Семейство маревые, или лебедовые (Chenopodiaceae) в большинстве – травянистые растения с очередными, реже с супротивными листьями, без прилистников. Их насчитывается до 500 видов. Мелкие цветки собраны в клубочки, а клубочки – в метельчатые или колосовидные соцветия. Цветки однополые или двуполые пятерного типа. Тычинки по числу долей околоцветника и супротивны им; пестики с 1-4 рыльцами, с одногнездной завязью. Завязь верхняя, за исключением свеклы, у которой завязь средняя. Опыление происходит ветром редко насекомыми или путем самоопыления. Плоды и стебли у многих видов мари и лебеды к осени делаются ярко-красными от образования антоциана. Плоды – семянки, срастающиеся с околоцветниками. Семена имеют кольцеобразно согнутый зародыш. Семена дикорастущих маревых разносятся человеком и животными вместе с землей. Многие маревые хорошо развиваются на солончаковых почвах. Неприятный запах делает их непригодными в кормовом отношении. Из культурных маревых имеют значение свекла и шпинат.

Свекла обыкновенная (Beta vulgaris) – двулетнее растение (рис.1, I).

Рис.1. Маревые.
I – свекла обыкновенная: 1 – корнеплод свеклы (а – головка, б – шейка, в – корни); 2 – корнеплод второго года; 3 – побег с цветками; 4, 5 – цветок; 6 – образование соплодия – клубочка. II – марь. III – курай. IV – солерос травянистый. V – амарант колосистый: 1 – часть растения; 2 – тычиночный цветок; 3 – пестичный цветок: 4 – плод.

В первый год вырастает лишь мясистый корнеплод, верхняя часть которого (головка) является укороченным стеблем, несущим розетку листьев. Цветоносные стебли вырастают из корнеплодов, которые хранят в ямах или подвалах до весны следующего года, а весной высаживают на хорошо удобренных и глубоко обработанных участках.

Развитие свеклы начинается с момента прорастания семян, которые заключены в один общий клубочек – соплодие, неправильно называемое в практике семенем. В каждом клубочке находится от одного до шести семян, и при прорастании из одного клубочка вырастает до шести растений (обычно 3-4). Семена в клубочке заключены внутри сросшихся плодов по одному; они имеют в длину от 2 до 3 мм, почковидной формы, окружены черной или темно-коричневой оболочной, содержат семенной зародыш и белый крахмалистый эндосперм. Корневая система свеклы при полном развитии достигает 2-3 м. Листья с длинными черешками и тупыми пластинками, яйцевидной формы, у основания слегка сердцевидные, по краю волнистые в большей или меньшей степени. Цветущие экземпляры свеклы имеют прямостоячие сильноветвистые стебли, покрытые спирально расположенными продолговатыми черешковыми листьями. Все растение голое, достигает высоты 60-120 см,

Цветковые клубочки сидят в пазухах линейно-ланцетных прицветников, превышающих их по длине. Клубочки развиваются из сросшихся вместе цветков. Каждый цветок имеет зеленый пятилопастный околоцветник, который позднее остается при соплодии и деревенеет. Тычинок в цветке пять, они расположены против долей околоцветника, пестик один, состоит из завязи, сросшейся с околоцветником, и 2-3 продолговатых рылец. Во время цветения соцветия свеклы издают сильный медовый запах. Опыляется она перекрестно.

В настоящее время есть сорта свеклы, из клубочков которой вырастает по одному растению, что исключает прореживание.

Свекла относится к важнейшим культурным растениям; сахарные сорта ее содержат до 17-20% сахарозы и в основном возделываются для добывания сахара, кормовые идут на корм скоту, а столовые – в пищу человека.

За последние годы район распространения сахарной свеклы значительно расширился.

К овощным растениям относится шпинат огородный (Spinacia oleracea) – однолетнее двудомное травянистое растение. В пищу используют молодые листья.

Из сорных растений к маревым относятся марь, лебеда и др.

Марь белая, или лебеда (Chenopodium album), встречается во многих формах, сходных между собой (рис.1, II). Растет она возле жилья, распространяется многочисленными семенами по огородам и полям. Ее отличительные признаки – прямые и ветвистые стебли с очередными листьями. При основании черешков листьев находятся пурпурные пятна. Листья продолговатые и яйцевидно-ромбические, крупнозубчатые, к основанию клиновидные, покрытые мучнистым налетом, то есть мелкими волосками, наполненными соком, отчего растение имеет беловатый оттенок. Соцветие метельчатое, цветки собраны в зеленые невзрачные клубочки, также с мучнистым налетом. В каждом клубочке имеется по нескольку обоеполых цветков, состоящих из пестика, пяти тычинок и пяти зеленых листочков околоцветника. Последний остается при плоде. Семена блестящие, черные, с островатым краем.

Видов мари много, с ней сходна лебеда раскидистая (Atriplex patula), однолетняя, сорная, встречающаяся всюду (по пустырям, огородам, улицам и т. д.) трава.

Курай обыкновенный (поташник – Salsola ruthenica) (рис.1, III) распространен на черноземных и песчаных почвах. Злостный сорняк, обсеменяющийся после уборки хлебов. Растение с растопыренными ветвистыми стеблями. Листья полуцилиндрические, заостренные и колючие. Цветки сидят пучками по 2-3. Околоцветник пятираздельный. Осенью ветром растение отламывается у корневой шейки и катится по степи, осыпая семена (перекати-поле).

К степным солончаковым растениям относятся также однолетнее растение солерос (Salicornia herbacea) (рис.1, IV) и анабазис безлистный, или итсегек (Anabasis aphylla). Последний представляет собой полукустарник высотой 40-60 см с мясистыми стеблями и мелкими чешуйчатыми супротивными листьями, сросшимися во влагалищах. Длина корня до 6 м. Темно-зеленые побеги ежегодно отрастают от основания стебля и отмирают осенью. Алкалоид анабазин, содержащийся в молодых побегах, используется для борьбы с грызущими вредителями.

Среди маревых встречаются и древесные породы. В пустынях Средней Азии распространен белый и черный саксаул (Haloxylon persicum и Н. aphyllum) – невысокие деревья с искривленным, корявым стволом.

К растениям, сходным с маревыми, иногда выделяемым в самостоятельное семейство – амарантовых (Amaranthaceae), относится крайне вредный сорняк амарант колосистый (иначе щирица, или подсвекольник) (Amaranthus retroflexus) (рис.1, V). Плодовитость его огромная: одно растение дает до 500 тыс. семян. Другой вид амаранта, так называемая щирица белая (Amaranthus albus), завезен в Европу из Америки. Этот вредный сорняк распространен по всему югу в посевах.