Общая характеристика покрытосеменных

СЕМЕННЫЕ РАСТЕНИЯ. ОТДЕЛ ПОКРЫТОСЕМЕННЫЕ (ANGIOSPERMAE), ИЛИ ЦВЕТКОВЫЕ (MAGNOLIOPHYTA)

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ

Покрытосеменные - самая совершенная и многочисленная группа высших растений, насчитывающая более 500 семейств и не менее 250 тыс. видов, превосходящая по численности все остальные группы растений, вместе взятые. Эти растения наиболее приспособлены к современным условиям жизни и распространены в самых различных местах обитания, во всех климатических зонах и на всех континентах. Важнейшим изменением следует считать появление цветка - уникального органа, совместившего в себе структуру и функции полового и бесполого размножения.

У покрытосеменных семена заключены в плод в отличие от голосеменных, у которых семена лежат на мегаспорофиллах открыто (голо). Важнейшие функции плода: защита семян и их распространение. Прочие группы растений не имеют органа, гомологичного плоду, который защищает семена и способствует их распространению. У покрытосеменных происходит максимальная редукция женского гаметофита, представленного 8 клетками зародышевого мешка. Полностью исчезли архегонии, и весь процесс оплодотворения стал независимым от присутствия капельно-жидкой среды. Само оплодотворение у покрытосеменных также необычно и получило название двойного оплодотворения. Биологический смысл этого уникального явления состоит в том, что у покрытосеменных растений образуется триплоидный, а значит, и более жизнеспособный эндосперм (в отличие от гаплоидного эндосперма голосеменных). В то же время у голосеменных эндосперм возникает раньше зародыша, а у покрытосеменных - одновременно с ним, и если оплодотворения по каким-либо причинам не произошло и зародыш не возник, то не образуется и эндосперм. Тем самым экономятся энергетические ресурсы растения. Изменения произошли и в структуре вегетативных органов. Важнейшие преобразования претерпела проводящая система. Основными проводящими элементами ксилемы становятся сосуды, что значительно ускорило движение восходящего тока. В флоэме появляются ситовидные трубки с клетками-спутницами, пришедшие на смену ситовидным клеткам прочих отделов высших растений. При развитии побегообразования стало преобладать симподиальное ветвление, изменения появились в жилковании листьев и т. д. (табл.1).

Таблица 1. Сравнительная характеристика голосеменных и покрытосеменных растений

                     

Претерпев прогрессивные эволюционные изменения в основных сферах, покрытосеменные стали, по выражению известного ботаника М.И. Голенкина, победителями в борьбе за существование.

ГЛАВНЕЙШИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКИЕ ГРУППЫ ЦВЕТКОВЫХ (MAGNOLIOPHYTA)

Отдел Цветковые (или Покрытосеменные) включает 2 класса, 12 подклассов, 533 семейства, около 13 тыс. родов и не менее 2 500 000 видов.

Класс Двудольные (Dycotyledones), или Магнолиопсиды (Magnoliopsida)

Этот класс состоит из 8 подклассов, 429 семейств, около 10 тыс. родов и не менее 190 тыс. видов.

Подкласс Ранункулиды (Ranunculidae)

Объединяет 4 порядка и 13 семейств; мы остановимся на представителях 2 порядков: Лютиковые и Маковые.

Порядок Лютикоцветные (Ranunculales)

К порядку Лютиковые относится семейство Лютиковых, имеющее большое хозяйственное значение.

 

Порядок Бобоцветные (Leguminosae, или Fabales)

Порядок содержит одно семейство бобовых (мотыльковых) (рис. 8.9).

Семейство подразделяют на 3 подсемейства: мотыльковые, мимозовые, цезальпиниевые. В некоторых систематиках эти подсемейства рассматривают как самостоятельные семейства.

Порядок Пасленоцветные (Solanales)

В порядке 5 очень близких семейств, но мы разберем одно - пасленовых, имеющее большое хозяйственное и медицинское значение.

Порядок Яснотковые (Lamiales)

Порядок объединяет 3 семейства; охарактеризуем наиболее важное в хозяйственном отношении семейство Губоцветные.

КЛАСС ОДНОДОЛЬНЫЕ (MONOCOTYLEDONES, ИЛИ LILIOPSIDA)

Этот класс подразделяется на 4 подкласса и включает 37 порядков, 122 семейства, около 3100 родов и 63 тыс. видов.

Подкласс Лилииды (Liliidae)

Самый крупный подкласс однодольных: он включает 21 порядок, 96 семейств, около 2700 родов и более 56 тыс. видов.

Семейство маревые

Семейство маревые, или лебедовые (Chenopodiaceae) в большинстве – травянистые растения с очередными, реже с супротивными листьями, без прилистников. Их насчитывается до 500 видов. Мелкие цветки собраны в клубочки, а клубочки – в метельчатые или колосовидные соцветия. Цветки однополые или двуполые пятерного типа. Тычинки по числу долей околоцветника и супротивны им; пестики с 1-4 рыльцами, с одногнездной завязью. Завязь верхняя, за исключением свеклы, у которой завязь средняя. Опыление происходит ветром редко насекомыми или путем самоопыления. Плоды и стебли у многих видов мари и лебеды к осени делаются ярко-красными от образования антоциана. Плоды – семянки, срастающиеся с околоцветниками. Семена имеют кольцеобразно согнутый зародыш. Семена дикорастущих маревых разносятся человеком и животными вместе с землей. Многие маревые хорошо развиваются на солончаковых почвах. Неприятный запах делает их непригодными в кормовом отношении. Из культурных маревых имеют значение свекла и шпинат.

Свекла обыкновенная (Beta vulgaris) – двулетнее растение (рис.1, I).

Рис.1. Маревые.
I – свекла обыкновенная: 1 – корнеплод свеклы (а – головка, б – шейка, в – корни); 2 – корнеплод второго года; 3 – побег с цветками; 4, 5 – цветок; 6 – образование соплодия – клубочка. II – марь. III – курай. IV – солерос травянистый. V – амарант колосистый: 1 – часть растения; 2 – тычиночный цветок; 3 – пестичный цветок: 4 – плод.

В первый год вырастает лишь мясистый корнеплод, верхняя часть которого (головка) является укороченным стеблем, несущим розетку листьев. Цветоносные стебли вырастают из корнеплодов, которые хранят в ямах или подвалах до весны следующего года, а весной высаживают на хорошо удобренных и глубоко обработанных участках.

Развитие свеклы начинается с момента прорастания семян, которые заключены в один общий клубочек – соплодие, неправильно называемое в практике семенем. В каждом клубочке находится от одного до шести семян, и при прорастании из одного клубочка вырастает до шести растений (обычно 3-4). Семена в клубочке заключены внутри сросшихся плодов по одному; они имеют в длину от 2 до 3 мм, почковидной формы, окружены черной или темно-коричневой оболочной, содержат семенной зародыш и белый крахмалистый эндосперм. Корневая система свеклы при полном развитии достигает 2-3 м. Листья с длинными черешками и тупыми пластинками, яйцевидной формы, у основания слегка сердцевидные, по краю волнистые в большей или меньшей степени. Цветущие экземпляры свеклы имеют прямостоячие сильноветвистые стебли, покрытые спирально расположенными продолговатыми черешковыми листьями. Все растение голое, достигает высоты 60-120 см,

Цветковые клубочки сидят в пазухах линейно-ланцетных прицветников, превышающих их по длине. Клубочки развиваются из сросшихся вместе цветков. Каждый цветок имеет зеленый пятилопастный околоцветник, который позднее остается при соплодии и деревенеет. Тычинок в цветке пять, они расположены против долей околоцветника, пестик один, состоит из завязи, сросшейся с околоцветником, и 2-3 продолговатых рылец. Во время цветения соцветия свеклы издают сильный медовый запах. Опыляется она перекрестно.

В настоящее время есть сорта свеклы, из клубочков которой вырастает по одному растению, что исключает прореживание.

Свекла относится к важнейшим культурным растениям; сахарные сорта ее содержат до 17-20% сахарозы и в основном возделываются для добывания сахара, кормовые идут на корм скоту, а столовые – в пищу человека.

За последние годы район распространения сахарной свеклы значительно расширился.

К овощным растениям относится шпинат огородный (Spinacia oleracea) – однолетнее двудомное травянистое растение. В пищу используют молодые листья.

Из сорных растений к маревым относятся марь, лебеда и др.

Марь белая, или лебеда (Chenopodium album), встречается во многих формах, сходных между собой (рис.1, II). Растет она возле жилья, распространяется многочисленными семенами по огородам и полям. Ее отличительные признаки – прямые и ветвистые стебли с очередными листьями. При основании черешков листьев находятся пурпурные пятна. Листья продолговатые и яйцевидно-ромбические, крупнозубчатые, к основанию клиновидные, покрытые мучнистым налетом, то есть мелкими волосками, наполненными соком, отчего растение имеет беловатый оттенок. Соцветие метельчатое, цветки собраны в зеленые невзрачные клубочки, также с мучнистым налетом. В каждом клубочке имеется по нескольку обоеполых цветков, состоящих из пестика, пяти тычинок и пяти зеленых листочков околоцветника. Последний остается при плоде. Семена блестящие, черные, с островатым краем.

Видов мари много, с ней сходна лебеда раскидистая (Atriplex patula), однолетняя, сорная, встречающаяся всюду (по пустырям, огородам, улицам и т. д.) трава.

Курай обыкновенный (поташник – Salsola ruthenica) (рис.1, III) распространен на черноземных и песчаных почвах. Злостный сорняк, обсеменяющийся после уборки хлебов. Растение с растопыренными ветвистыми стеблями. Листья полуцилиндрические, заостренные и колючие. Цветки сидят пучками по 2-3. Околоцветник пятираздельный. Осенью ветром растение отламывается у корневой шейки и катится по степи, осыпая семена (перекати-поле).

К степным солончаковым растениям относятся также однолетнее растение солерос (Salicornia herbacea) (рис.1, IV) и анабазис безлистный, или итсегек (Anabasis aphylla). Последний представляет собой полукустарник высотой 40-60 см с мясистыми стеблями и мелкими чешуйчатыми супротивными листьями, сросшимися во влагалищах. Длина корня до 6 м. Темно-зеленые побеги ежегодно отрастают от основания стебля и отмирают осенью. Алкалоид анабазин, содержащийся в молодых побегах, используется для борьбы с грызущими вредителями.

Среди маревых встречаются и древесные породы. В пустынях Средней Азии распространен белый и черный саксаул (Haloxylon persicum и Н. aphyllum) – невысокие деревья с искривленным, корявым стволом.

К растениям, сходным с маревыми, иногда выделяемым в самостоятельное семейство – амарантовых (Amaranthaceae), относится крайне вредный сорняк амарант колосистый (иначе щирица, или подсвекольник) (Amaranthus retroflexus) (рис.1, V). Плодовитость его огромная: одно растение дает до 500 тыс. семян. Другой вид амаранта, так называемая щирица белая (Amaranthus albus), завезен в Европу из Америки. Этот вредный сорняк распространен по всему югу в посевах.

 

Брусничные

Брусника (Vaccinium vitis-idaea). Ботаническая иллюстрация К. А. М. Линдмана (sv) из книги «Bilder ur Nordens Flora» (1917—1926). 1 — побег с цветками, 2 — ягоды, 3 — цветок в разрезе, 4 — тычинка (видны два рога, характерные для всех вересковых).

Вакци́ниум (лат. Vaccínium)^[1], или Я́годник род вечнозелёных и листопадных кустарников, полукустарников и кустарничков (изредка деревьев, лиан) семейства Вересковые (Ericaceae). Большинство видов — из Северного полушария, но некоторые виды встречаются и в Южном.

 

Vaccinium sp.: диаграмма цветка

Распространение

Естественный ареал подавляющего большинства видов — регионы с холодным и умеренным Северного полушария, имеются также виды, растущие в Андах, а также тропические виды, распространённые на Гавайских островах, на Мадагаскаре, в Южной Африке.

Растения, представляющие этот род, растут большей частью на открытых пространствах или в светлых лесах, предпочитают кислые почвы. Некоторые виды приспособились к жизни на сфагновых болотах: например, голубика обыкновенная, представители подрода Клюква. Некоторые виды вакциниума образуют сплошные заросли: например, черника обыкновенная — в субальпийском поясе Карпат, клюква на сфагновых болотах.^[4]

Биологическое описание

Представители рода обычно кустарники или кустарнички, изредка небольшие деревья. Встречаются и необычные жизненные формы: к примеру, черника лавролистная (Vaccinium laurifolium) является полуэпифитом.

Корневище обычно длинное, шнурообразное, на нём находятся многочисленные кустики. У черники обыкновенной корневище имеет длину до 3 м, у некоторых видов вакциниума длина корневища достигает 10 м. Как и для других вересковых, для вакциниума характерна микориза — взаимовыгодное сожительство корней растения с мицелием грибов.^[5]

Побеги или прямостоячие, или стелющиеся.

Листья могут как опадать на зиму, так и зимовать; края как с ровными краями, так и с зубчатыми; адаксиальная (верхняя) сторона листа — ярко-зелёная, абаксиальная (нижняя) сторона — разной окраски, от яркозелёной до белой. В молодом возрасте листья иногда красные, осенью у некоторых видов также красные (например, у голубики высокорослой); часто кожистые.^[6][7] У некоторых видов листья свёртываются в трубочку при наступлении засушливого периода: в частности, таким свойством обладает брусника.

Цветки с двойным околоцветником. Венчик в большей или меньшей степени сростнолепесный, у видов из подрода Вакциниум имеет колокольчатую (бокальчатую, бочонковидную) форму; у видов из подрода Клюква полностью развитый цветок напоминает цветок цикламена (Cyclamen): лепестки у него загибаются назад. Окраска лепестков — от белой до ярко-красной. Цветки чаще четырёхчленные, реже пятичленные (при том, что у большинства вересковых цветки пятичленные). Тычинки двугнёздные; как и у других вересковых, с двумя «рожками»; вскрываются порами; пыльцевые зёрна соединены по четыре.^[5][8] Цветки двуполые, но иногда наблюдается явление функциональной однополовости. К примеру, для черники обыкновенной характерна слабая протерандрия (созревание андроцея раньше гинецея).^[5] Завязь нижняя.^[9]

Опыление происходит с помощью насекомых. Тычинки снабжены придатками, похожими на рога, при посещении цветка насекомыми придатки служат рычагами, с помощью которых насекомые сами высыпают на себя пыльцу. Плоды образуются и в случае невозможности перекрёстного опыления, но только при условии, что цветки будут встряхиваться; в природе встряхивание происходит с помощью ветра, поэтому в местах, защищённых от ветра окружающими растениями, ягод черники и голубики обычно меньше.

Плод сочная ягода. Окраска зрелых ягод или красная, или синяя (различных оттенков, от голубоватой до тёмно-синей, почти чёрной). Для представителей рода характерна эндозоохория — такое распространие семян, при котором животные (птицы и млекопитающие) поедают плоды целиком, а находящиеся внутри них семена, проходя через пищеварительный тракт, оказываются снаружи вместе с экскрементами.

Виды вакциниума являются первым звеном многих пищевых цепей, в частности, это пищевые растения для гусениц многих видов бабочек.^[10]

На левой фотографии: плоды растений из рода Вакциниум — клюква, голубика мелколистная, черника, брусника (по часовой стрелке, начиная с верхнего правого угла). В центре и справа — плоды голубики высокорослой (Vaccinium corymbosum)

Химический состав

Химический состав хорошо изучен в первую очередь у тех видов вакциниума, которые активно используются в лекарственных целях.

Одним из наиболее важных в медицинском отношении компонентов является гликозид арбутин, антисептик мочевыводящих путей: в организме он расщепляется на сахар и гидрохинон, который имеет бактерицидные свойства. Арбутин найден в листьях брусники и черники (у брусники — до 9 %), в ягодах брусники.

В листьях брусники и черники найдены аскорбиновая кислота (у черники до 250 мг%),

дубильные вещества, флавоноиды, тритерпеновые соединения, хинная кислота.

В ягодах брусники, клюквы и черники найдены сахара, лимонная, аскорбиновая (у брусники — до 17 мг%) и другие кислоты, гликозиды. В ягодах брусники и клюквы содержится бензойная кислота, обладающая антисептическими свойствами, в плодах же черники её нет^[11], именно этим объясняется тот факт, что ягоды брусники и клюквы, в отличие от ягод черники, могут длительное время храниться в мочёном виде без добавления каких-либо консервантов.

Ягоды черники примечательны тем, что занимаются первое место среди всех фруктов и ягод по содержанию марганца. также в ликёроводочном производстве.

Медицинское применение

Наиболее известные лекарственные растения рода Вакциниум — черника и брусника.

Черника в научной медицине используется как вяжущее средство, побеги черники входят в состав противодиабетического сбора. Ягоды черники используются как источник витаминов, необходимых для нормальной работы глаз.

У брусники в научной медицине используются листья — их отвар и настой применяются как дезинфицирующее и диуретическое средство. По причине того, что в бруснике найден арбутин (антисептик мочевыводящих путей), при лечении расстройства мочевыводящей системы используют вытяжку из сухих листьев (но при неправильной дозировке такая вытяжка может вызвать отравление).^[12]

Культивирование

Промышленное садоводство

Некоторые виды вакциниума выращивают в промышленном масштабе на специальных плантациях.

Культивирование растений из рода вакциниума началось с клюквы крупноплодной (Vaccinium macrocarpon) в начале XIX века в США и Канаде. В настоящее время в этих странах большие площади заняты под промышленные плантации этого вида. За эти годы выведено более двухсот сортов. Максимальная урожайность клюквенных плантаций — 220 ц/га, средняя — 180 ц/га.^[14] Особенность клюквы крупноплодной, выращиваемой в огромных количествах в США и Канаде, состоит в том, что в её плодах имеются воздушные камеры, поэтому это одна из немногих ягод, плавающих на поверхности воды. Это делает сбор ягоды существенно менее трудоёмким по сравнению с обычным ручным сбором: в конце сезона чеки с созревшей ягодой заполняют водой и пускают специальные комбайны, которые взбивают эту воду, при этом зрелые ягоды отрываются. После этого сгоняют все ягоды к одному краю чека, где её — чистую и промытую — вычёрпывают для дальнейшей переработки.

С 1960х годов в культуру введена и брусника (Vaccinium vitisidaea); в первую очередь селекцией этого вида занимались в Швеции, Финляндии, Германии и Нидерландах. Приблизительная урожайность промышленных плантаций — 70 ц/га.^[14]

Ещё один вид, культивируемый в промышленных масштабах (в первую очередь в США), — голубика высокорослая (Vaccinium corymbosum). В настоящее время её плантации имеются в США, Западной Европе, Австралии и Новой Зеландии.^[14]

Любительское садоводство

В качестве ягодных культур в любительском садоводстве помимо клюквы, брусники и голубики высокорослой используют (в первую очередь в России) также голубику обыкновенную, или болотную (Vaccinium uliginosum). По урожайности этот вид значительно уступает голубике высокорослой (урожайность голубики обыкновенной — до 1 кг с куста против 3 кг с куста у голубики высокорослой в условиях Подмосковья и до 10 кг с куста на родине голубики высокорослой, в Северной Америке), но значительно превосходит её по морозостойкости.

Некоторые вакциниумы выращивают как декоративные растения, в первую очередь это относится к низкорослым красивоцветущим кустарничкам, которые сажают в рокариях и альпинариях: вакциниуму монетчатому (Vaccinium nummularia) и бруснике (Vaccinium vitisidaea). Встречаются в садах и относительно высокие декоративные виды — Голубика высокорослая (Vaccinium corymbosum) высотой до 1,8 м, Вакциниум цилиндрический (Vaccinium cylindraceum) высотой до 3 м, а также Вакциниум древовидный (Vaccinium arboreum).^[6]

Агротехника

Растениям из рода Вакциниум, как и другим вересковым, для успешного роста требуется дренированная кислая почва, хорошо удерживающая влагу и имеющая хорошую воздухопроницаемость. В культуре вакциниумы размножают семенами, а также полуодревесневшими черенками. Сухие и загущённые ветви вырезают в конце зимы.^[7][14]

Таксономическое положение

Ранее род Вакциниум выделяли в отдельное семейство Вакциниевые, или Брусничные (Vacciniaceae), обосновывая это прежде всего тем, что у растений этого рода, в отличие от других вересковых, завязь не верхняя, а нижняя.^[4]

Сейчас род Вакциниум, как и ещё более тридцати родов, входит в трибу Вакциниевые (Vaccinieae) подсемейства Вакциниевые, или Брусничные (Vaccinioideae) семейства Вересковые (Ericaceae

 

Таксономическая схема

отдел Цветковые, или Покрытосеменные (классификация согласно Системе APG II)

порядок Верескоцветные

ещё 44 порядка цветковых растений, из которых к верескоцветным наиболее близки Гераниецветные, Кизилоцветные, Кроссосомоцветные и Миртоцветные

семейство Вересковые

ещё 25 семейств, в том числе Актинидиевые, Бальзаминовые, Первоцветные, Сапотовые, Чайные и Эбеновые

подсемейство Вакциниевые (Vaccinioideae)

ещё семь подсемейств:

Арбутусовые

(роды Земляничное дерево, Толокнянка…),

Кассиопеевые

(Кассиопея),

Подъельниковые (Аллотропа, Грушанка, Зимолюбка, Одноцветка, Ортилия, Подъельник…),

Стифелиевые (Змеелистник, Прионотес, Ричея, Эпакрис…), Хариманелловые (Хариманелла…), Энкиантовые (Энкиантус…), Эриковые (Вереск, Водяника, Рододендрон, Эрика…)

 

 

триба Вакциниевые (Vaccinieae)

 

ещё четыре трибы, в том числе Гаультериевые (Гаультерия, Хамедафне…), Лиониевые

(Пиерис…),

Подбеловые (Зеновия и Подбел)

 

 

род

Вакциниум

 

ещё более 30 родов, в том числе Агапетес, Кавендишия

 

  два подрода с общим числом видов около 450; среди них: брусника, голубика, клюква, красника, черника  

 

 

 

 

 

 

                                             

Таксономия рода находится в стадии разработки. К примеру, в результате генетических исследований обнаружено, что значительное число азиатских видов, которые сейчас включены в род Вакциниум, находятся намного ближе к видам рода Агапетес (Agapetes), чем к другим видам рода Вакциниум^[16][17].

Подроды и секции

Род Вакциниум делится на два подрода — Клюква (subgen. Oxycoccus) и подрод собственно Вакциниум (subgen. Vaccinium). К первому подроду относятся всего несколько видов, все остальные виды относятся ко второму подроду.

Наиболее известные виды

Vaccinium macrocarpon — Клюква крупноплодная

Vaccinium oxycoccus — Клюква обыкновенная

Род, согласно современным представлениям, делится на два подрода — Клюква (Oxycoccus) и собственно Вакциниум (Vaccinium).

 

СЕМЕННЫЕ РАСТЕНИЯ. ОТДЕЛ ПОКРЫТОСЕМЕННЫЕ (ANGIOSPERMAE), ИЛИ ЦВЕТКОВЫЕ (MAGNOLIOPHYTA)

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ

Покрытосеменные - самая совершенная и многочисленная группа высших растений, насчитывающая более 500 семейств и не менее 250 тыс. видов, превосходящая по численности все остальные группы растений, вместе взятые. Эти растения наиболее приспособлены к современным условиям жизни и распространены в самых различных местах обитания, во всех климатических зонах и на всех континентах. Важнейшим изменением следует считать появление цветка - уникального органа, совместившего в себе структуру и функции полового и бесполого размножения.

У покрытосеменных семена заключены в плод в отличие от голосеменных, у которых семена лежат на мегаспорофиллах открыто (голо). Важнейшие функции плода: защита семян и их распространение. Прочие группы растений не имеют органа, гомологичного плоду, который защищает семена и способствует их распространению. У покрытосеменных происходит максимальная редукция женского гаметофита, представленного 8 клетками зародышевого мешка. Полностью исчезли архегонии, и весь процесс оплодотворения стал независимым от присутствия капельно-жидкой среды. Само оплодотворение у покрытосеменных также необычно и получило название двойного оплодотворения. Биологический смысл этого уникального явления состоит в том, что у покрытосеменных растений образуется триплоидный, а значит, и более жизнеспособный эндосперм (в отличие от гаплоидного эндосперма голосеменных). В то же время у голосеменных эндосперм возникает раньше зародыша, а у покрытосеменных - одновременно с ним, и если оплодотворения по каким-либо причинам не произошло и зародыш не возник, то не образуется и эндосперм. Тем самым экономятся энергетические ресурсы растения. Изменения произошли и в структуре вегетативных органов. Важнейшие преобразования претерпела проводящая система. Основными проводящими элементами ксилемы становятся сосуды, что значительно ускорило движение восходящего тока. В флоэме появляются ситовидные трубки с клетками-спутницами, пришедшие на смену ситовидным клеткам прочих отделов высших растений. При развитии побегообразования стало преобладать симподиальное ветвление, изменения появились в жилковании листьев и т. д. (табл.1).

Таблица 1. Сравнительная характеристика голосеменных и покрытосеменных растений

                     

Претерпев прогрессивные эволюционные изменения в основных сферах, покрытосеменные стали, по выражению известного ботаника М.И. Голенкина, победителями в борьбе за существование.