Эпителиальная ткань. Общая характеристика, источники развития, особенности организации. Морфофунциональная и онтофилогенетическая классификация поверхностных эпителиев. Местонахождение в организме.

Эпителиальные ткани являются пограничными тканями, располагаясь на границе различных сред. Они образованы клетками – эпителиоцитами. Эпителии формируют паренхиму большинства органов. Эпителиальные ткани имеют ряд специфических особенностей строения, выполняемой функции и характеризуются следующими свойствами:

1. Эпителии занимают пограничное положение, отделяя внутреннюю среду организма от внешней среды либо различные по структуре и составу внутренние среды организма. Такое пограничное положение позволяет эпителиям осуществлять такие важные функции, как барьерные и внешнего обмена.

2. Эпителиоциты располагаются в виде пластов, нередко покрывая большие площади. Даже вне организма, в культурах тканей, эпителиоциты также располагаются в виде тесно лежащих пластов клеток.

3. Эпителиоциты тесно пролежат друг к другу. Между клетками практически нет или выявляется весьма незначительный объем межклеточного вещества. В основном межклеточное вещество образовано зоной простых контактов, содержит значительное количество гликопротеинов, в том числе гиалуроновой кислоты. Это сопровождается высокой адгезивностью соединений между соседними эпителиальными клетками.

4. Эпителиоциты располагаются на базальной мембране - особой клеточной структуре, состоящей из 2-3 слоев, которая создает основу для эпителия, ограничивает от прилежащей соединительной ткани и обеспечивает клетке барьерную и трофическую функции. Базальная мембрана образована компонентами, которые вырабатываются эпителием и соединительной тканью.

Базальная мембрана обычно имеет толщину около 100 мкм. На ультраструктурном уровне в ней выделяют три слоя (в направлении от эпителия):

· Светлая пластинка, прилежит к мембранам эпителиоцитов, являясь по сути гликокаликсом клетки. Содержат адгезивные гликопротеины и протеогликаны, которые сцепляют мембрану с фибриллярными структурами следующего слоя;

· Плотная пластинка представляет собой сеть переплетающихся коллагеновых волокон. Коллагеновые волокна имеют своеобразный химический состав и особенности структуры. Представлены коллагенами IV, V, VII типов, которые связаны между собой сцепляющими молекулами. Именно плотная пластинка составляет основу базальный мембраны и ей принадлежат основные барьерные и опорно-механические функции;

· Ретикулярная пластинка, связывает эпителий с коллагеновыми и эластическими волокнами соединительной ткани с помощью адгезивных молекул. Ретикулярная пластинка встречается не всегда. Она плавно переходит в прилежащую соединительную ткань, с которой имеет близкое строение и аналогичные волокна. Ретикулярная пластинка сцепляет эпителий с соединительной тканью.

Через базальную мембрану свободно диффундируют низкомолекулярные и многие высокомолекулярные вещества, но блокируется перемещение клеток и макромолекулярных комплексов. Базальная мембрана прочно сцепляется с прилежащей соединительной тканью и придает эпителиям дополнительную механическую прочность.

5. Для эпителиоцитов характерна апикально-базальная полярность клеток. Базальный полюс прилежит к базальной мембране. Базальный и апикальный полюс отличаются по составу органелл и включений. Цитомембраны базальной и апикальной поверхностей различны по строению, составу ферментов и функции. Многослойным эпителиям свойственна вертикальная анизоморфность. Эпителиоциты различных слоев могут сильно различаться как по настроению, так и по функции. Если внутренний (базальный) слой в многослойных эпителиях содержит бластные клетки и является камбиальным, то поверхностные слои отличаются дифференцированными клетками или даже постклеточными структурами. Поверхности эпителиоцита, особенно в однослойных  эпителиях, также сильно различаются как по строению, так и по биохимическому составу мембран. В них рассматривается промежуточная поверхность, связывающая эпителиоцит с соседними клетками; базальная поверхность, с помощью которой клетка связывается с базальный мембраной; апикальная поверхность взаимодействует с полостью, которую выстилает эпителий.

6. В толщу эпителия не внедряются кровеносные и лимфатические сосуды; питание осуществляется путем диффузии веществ через базальную мембрану из сосудов соединительной ткани.

7. Эпителии характеризуются высокой степенью разнообразия образующих его популяций клеток.

8. Большинство эпителиев обладают высокой регенераторной способностью. Это связано с тем, что эпителиальные ткани образованы лабильными клеточными популяциями. Регенерация в эпителиях как физиологическая, так и репаративная осуществляется благодаря стволовым и другим малодифференцированным клеткам. Малодифференцированные клетки в однослойных эпителиях могут располагаться в определенных участках пласта, например в эпителии желудка, они концентрируются на дне ямок, в тонкой кишке располагаются в криптах. В других случаях их можно найти как диффузно лежащие клетки, распределенные по всей площади эпителия. Многослойные эпителии отличаются тем, что делящиеся клетки в них находятся в базальных слоях.

9. Эпителии содержат органеллы специального назначения. Это тонофиламенты, формирующие тонофибриллы, несущие опорно-каркасные функции. Кроме этого, на апикальной поверхности многих эпителиальных клеток могут быть микроворсинки и реснички. В базальной части эпителиоцитов нередко имеются базальные впячивания, которые при сильном развитии совместно с митохондриями образуют базальную исчерченность. Тонофибриллы, тонкие микрофиламенты и микротрубочки формируют мощно развитый цитоскелет эпителиоцитов, который играет важную роль в обеспечении прочностных свойств ткани. Элементы цитоскелета соединяются с адгезивными контактами, формируя, таким образом, непрерывную сеть, связывая клетки между собой и с базальной мембраной. Тонофиламенты являются промежуточными филаментами. Они могут образовать крупные агрегаты, видимые при специальной окраске даже под световым микроскопом и названные тонофибриллами. Тонофиламенты состоят из фибриллярных белков – цитокератинов, которые специфичны для клеток эпителиальных тканей. Имеются кислые и основные белки, которые специфично связываются между собой в виде альфа-спирали. Идентифицировано около 30 различных форм цитокератинов, причем выработка каждого вида цитокератина кодируется особым геном. Для конкретного вида эпителия характерен определенный набор синтезируемых цитокератинов, и изменение их набора в эпителиоцитах рассматривают как маркер степени их дифференцировки. Изменения нормального синтеза цитокератинов могут указывать на нарушения созревания клеток и в ряде случаев служить важным диагностическим признаком их злокачественного перерождения. Филаменты и микротрубочки в апикальных участках цитоплазмы эпителиоцитов часто образуют мощные скопления. Такие участки носят название кутикулы, или пограничной пластинки.

10. Многие покровные эпителии хорошо иннервированы. В эпителиях обычно обнаруживаются свободные или несвободные неинкапсулированные чувствительные нервные окончания.

Как уже указывалось, эпителии и у птиц и млекопитающих развиваются с поздних сроков гаструляции из материала всех зародышевых листков. Согласно гистогенетической классификации, предложенной Н. Г. Хлопиным, эпителиальные ткани подразделяют в зависимости от эмбрионального источника, из которого они образуются. Различают эпителий эпидермального (эктодермального) происхождения. Покровные эпителии эктодермального происхождения у птиц и млекопитающих являются многослойными. Производными эпителия эпителии кишечной трубки являются эпителии энтеродермального (энтодермального) происхождения. Из нервной трубки образуются эпендимоглиальные эпителии желудочков мозга. Эпендимоциты и образуемые ими эпендимные эпителии многие авторы не рассматривают как часть эпителиальных тканей, а вносят как элемент нервных тканей. Зародышевый целом и ножки сомитов служат материалом, из которого развиваются целонефродермальные эпителии. Клетки трофобласта служат источником для хориоэпителиального эпителия зародыша. Имеется также эпителий аллантоисного происхождения. Особое место занимают эпителии мезенхимного происхождения, называемые эндотелиями. Эндотелий, имея строение, сближающее их с эпителиями, тем не менее обладают рядом специфических особенностей строения и функций, позволяющих некоторым авторам выделять их в пограничную группу тканей. Другие рассматривают эндотелии как вариант тканей внутренней среды.

Согласно структурным и функциональным особенностям эпителиев можно выделить два типа эпителиальных тканей:

1) Покровные эпителии - располагаются на внутренней или внешней поверхности органов и организма в целом, защищая и покрывая их;

2) Железистые эпителии, ведущей функцией которых является секреторная. За счет железистых эпителиев образуются экзокринные и эндокринные железы.

Морфологическая классификация эпителиев предусматривает наличие однослойных и многослойных эпителиев. В однослойном эпителии все клетки располагаются на базальной мембране. В многослойных эпителиях с базальными мембранами связана лишь часть клеток, а в поверхностных слоях клетки прикрепляются к базально лежащим эпителиоцитам.

Однослойные эпителии подразделяются на следующие группы:

1. Одноядерные, или простые эпителии отличаются тем, что ядра в формирующих их клетках располагаются примерно на одном уровне:

а) однослойный плоский эпителий. Данная группа эпителиев у млекопитающих и птиц участвует в формировании серозных оболочек, некоторых отделов нефрона, респираторных отделов легкого и т.д. В основном однослойные плоские эпителии имеют энтеродермальное и мезодермальное, в том числе цело-нефродермальное и мезенхимальное происхождение. Эпителиоцыты представляют собой уплощенные клетки, лежащие в один слой. Толщина эпителия может быть столь мала, что не видна на большом увеличение светового микроскопа. Ядра таких клеток уплощены, органеллы развиты слабо, на апикальной поверхности имеются отдельные микроворсинки, иногда реснички. Малая толщина однослойных плоских эпителиев обличает процессы диффузии веществ через эпителиальную выстилку. Бластные клетки в однослойных плоских эпителиях обычно лежат мозаично.

Мезотелий. Примером однослойного плоского эпителия может служить мезотелий серозных оболочек. Он располагается на границе внутренних полостей организма и соединительной ткани серозных оболочек внутренних органов или внутренних поверхностей стенок организма. Серозные оболочки участвуют в формировании брюшины и брюшной стенки, плевры, перикарда. Мезотелий во внутриутробном развитии образуется из эпителиальных клеток зародышевого целома, т.е. имеет мезодермально-целомическое происхождение. При световой микроскопии клетки кажутся близкими по строению, но доказано, что среди них есть и бластные клетки. Можно найти двухядерные и многоядерные клетки. Назначение мезотелия, заключается в покровной функции, разграничении серозных полостей и соединительной ткани стенок и оболочек, секреции в полости жидкости и ее резорбции. В мезотелиоцитах относительно слабо развиты органеллы, кроме цитоскелета имеется небольшое число транспортных пузырьков и включений. Соседние эпителиоциты связаны между собой многочисленными десмосомальными и замковыми контактами.

б) однослойный кубический эпителий. Такие эпителии можно встретить в дистальных почечных канальцах нефронов, в выводных протоках многих желез, в первичных фолликулах яичников и т.д. В связи с этим различно и их происхождение: энтодермальное, цело-нефродермальное, эктодермальное и т.д. Способность к регенерации кубических эпителиев различна и зависит от происхождения и локализации. Форма клеток близка даже не к кубу, а к усеченной низкой призме, что позволяет их обозначать как низкопризматические. Эпителиоциты дистальных канальцев нефронов почек, как пример таких эпителиев, имеют оксифильную цитоплазму, содержат округлые ядра, которые располагаются в центре. На апикальной поверхности можно видеть многочисленные короткие микроворсинки. Тонкие микрофиламенты микроворсинок связаны с таковыми в терминальной пластинке. Терминальная пластинка сформирована сетью элементов цитоскелета, сцепляющейся с ленточными десмосомами. В базальном полюсе клетки есть многочисленные базальные впячивания клеточной мембраны. В цитоплазме можно найти многочисленные митохондрии. Эпителий почек регенерирует относительно слабо.

в) призматический (цилиндрический) эпителий. Такие эпителиоциты имеют овальные, реже округлые ядра. Этот эпителий характерен для слизистой оболочки желудка, кишечника и имеет энтодермальное происхождение. Можно видеть подомный эпителий в проксимальных извитых канальцах почек, встречается в выводных протоках многих желез, выстилает полость желчного пузыря и т.д. В качестве примера подобного эпителия обычно приводят однослойный призматический каемчатый эпителий тонкой и толстой кишки. Кишечный эпителий является полидиферонной тканью. Он составлен различными клетками, но главной популяцией среди перечисленных клеток является призматические эпителиоциты, которые обычно содержат хорошо развитые микроворсинки, формирующие апикальную каемку. На световом уровне ядра призматических эпителиоцитов овальные или округлые и содержат хорошо развитое ядрышко. Сильно развитая внешняя поверхность микроворсинок содержит огромное число пищеварительных ферментов, что обеспечивает пристеночное переваривание. Переваренные вещества всасываются с помощью специальных белков-переносчиков. В базальном полюсе клетки образуют базальные впячивания и  межклеточные канальцы. Это расширяет базальную поверхность и позволяет клеткам транспортировать питательные и минеральные вещества в рыхлую соединительную ткань. В призматическом эпителиоците развиты цитоскелет, митохондрии, гладкая и гранулярная ЭПС, включения. Эпителий кишечника быстро регенерирует и восстанавливается в течение одних-двух суток. Стволовыми клетками являются бескаемчатые эпителиоциты. Они группируются в криптах и на основании ворсинок кишечника.

2. Однослойные многорядные эпителии. Многорядный эпителий иногда называют псевдомногослойным. В таком эпителии все клетки прикрепляются к базальной мембране, но ядра клеток лежат на разных уровнях, формируя два и более ряда. Многорядные эпителии встречаются в дыхательных, половых путях самок и самцов, некоторых выводных протоков желез. Они могут иметь энтодермальное, эктодермальное и цело-нефродермальное происхождение. Наиболее широко представлены однослойные многорядные мерцательные эпителии. Они является гидрокинетическими эпителиями, т.е. их основная функция – перемещение содержимого полости организма в каком-либо направлении. В многорядных эпителиях выделяют несколько рядов ядер клеток. Различное расположение и разнообразие их структурной организации указывают на то, что в таком эпителии имеются различные по строению и функции клетки. Все они связаны с базальной мембраной, но не все контактируют с полостью органа. Главные популяции клеток многорядного мерцательного эпителия содержат на своей поверхности многочисленные реснички, что послужило основанием для их названия - реснитчатые (мерцательные) эпителиоциты. Реснитчатые эпителиоциты отличаются наиболее апикальным положением ядер овальной формы, ресничками в апикальной части клеток и обилием митохондрий в цитоплазме. Кроме них можно найти низкие и высокие вставочные клетки, не связанные с внешней средой, являющиеся бластными или дифференцирующимися клетками с многочисленными свободными рибосомами и полисомами, с сохраняющейся митотической активностью. Другая популяция - бокаловидные экзокриноциты, имеют соответствующую форму, являются одноклеточным эндоэпителиальными железами. Бокаловидные экзокриноциты выделяют слизь и содержат темные треугольные ядра и светлую, базофильную, вспененную цитоплазму. При электронной микроскопии цитоплазма содержит развитую гладкую гранулярную ЭПС, комплекс Гольджи. Крупные секреторные включения (вакуоли) содержат мукополисахариды, слабо окрашиваются общими красителями. Апикальная поверхность покрыта низкими микроворсинками. Строение бокаловидных клеток и их функция аналогичны в различных эпителиях. Секреторная активность бокаловидных клеток обеспечивает образование слизистого секрета на поверхности внутренних органов. Слизь защищает эпителиальные ткани от механических и химических повреждений, обволакивает содержимое полостей.

Многослойные эпителии подразделяются на следующие группы:

1. Многослойные плоские эпителии. В многослойных плоских эпителиях поверхностный слой клеток имеет уплощенную форму. Каждый из видов многослойных эпителиев имеет несколько слоев клеток, причем с базальной мембраной связан лишь базальный слой. Остальные слои прикрепляются к более глубоко лежащим клеткам с помощью сцепляющих контактов. Структурной и функциональной зрелости клетки достигают в поверхностном слое, и название эпителия обусловлено особенностями морфологии этого слоя клеток. Имеются существенные различия между клетками разных слоев. Это явление называется вертикальной анизоморфностью.

Среди них выделяют:

а) многослойный плоский ороговевающий эпителий. Многослойные ороговевающие эпителии покрывают большие поверхности и относятся к эпителиям кожного типа. Представителем таких эпителиев является эпидермис кожи млекопитающих и птиц. Рассмотрим многослойный плоский ороговевающий эпителий толстой кожи. В целом в многослойных плоских ороговевающих эпителиях встречается от четырех до пяти слоев. Это базальный, шиповатый, зернистый, блестящий, роговой слои. В базальном слое клетки лежат в один слой на трехслойной базальной мембране. Базальные клетки – это стволовые и бластные клетки цилиндрический формы, способные к митотическому делению. У клеток овальные или округлые ядра, базофильная цитоплазма. В цитоплазме много свободных рибосом и полисом, развит цитоскелет. В промежуточных филаментах имеется так называемый незрелый кератин. В базальном слое много щелевидных и полудесмосомальных контактов. Клетки, делясь, переходят в шиповатый слой. Здесь они многоугольной формы, располагаются, как минимум, несколькими рядами. Часть из клеток еще продолжает делиться, но, перемещаясь в более поверхностные участки, они эту способность утрачивают. В базальных участках ядра клеток округлые, но затем уплощаются по мере уплощения самих клеток. Цитоплазма может быть слабобазофильной или оксифильной. В клетках хорошо развиты тонофибриллы. Между кератиноцитами большой объем межклеточного вещества, через которое осуществляется диффузия питательных веществ в поверхностные слои. Обильные десмосомальные контакты между клетками придают им шиповатую форму, что и послужило причиной названия этого слоя. В зернистом слое клетки располагаются в 3-4 ряда. В цитоплазме видны базофильно окрашенные гранулы. Клетки и их ядра уплощаются, причем ядра сморщиваются и теряют функциональную активность, т.е. начинают подвергаться процессу кариопикноза. Гранулы, как тонофиламенты, содержат кератины, которые образуют плотно упакованные нитевидные структуры. Есть также специфический белок филаггрин, характерный только для кератогиалина. Блестящий слой имеется только в толстой коже, покрытый многочисленными слоями роговых чешуек. Он довольно тонок и включает 1-4 рада уплощенных клеток. В блестящем слое ядра клеток разрушаются, а кератин обладает способностью к двойному преломлению света, превращаясь в элеидин. Слой роговых чешуек образован плоскими безъядерными клетками, которые, по сути, являются постклеточными структурами с минимальной биологической активностью. Зрелые кератиноциты этого слоя формируют десятки рядов клеток, которые упорядоченно лежат друг над другом в виде стопок. Клетки соединены черепичными контактами, содержат пузырьки воздуха, кератиносомы и зрелый кератин. Цитоскелет образован промежуточными филаментами. Он связан с адгезивными межклеточными контактами и обеспечивает высокую механическую прочность. Кератин, химически инертен и не допускает внедрения через кожу патологических факторов внешней среды. Воздушные пузырьки обладают теплоизолирующими свойствами. На периферии цитоплазмы по периметру роговых чешуек выявляется вещество высокой электронной плотности, которое называется сквамомой. Сквамомой являются измененными десмосомальными контактами и связывают роговые чешуйки между собой. Между чешуйками имеется цементирующее вещество, богатое липидами, в первую очередь, - церамидами. Роговые чешуйки постоянно слущиваются. Их восстановление происходит за счет перемещения клеток глубоких слоев эпидермиса. Замечено, что стопки кератиноцитов восполняются за счет именно тех клеток, которые лежат под ними. Так образуется структурно-функциональная единица многослойного плоского ороговевающего эпителия – эпидермальная колонка.

б) многослойный плоский неороговевающий эпителий. Имеет эктодермальное происхождение или образуется из материала прехордальной пластинки. Многослойные плоские неороговевающие эпителии можно обнаружить в слизистой ротовой полости, глотки, пищевода, прямой кишки, конъюнктивы, роговицы, выводных протоках большинства экзокринных желез эктодермального происхождения и т.д. Выделяет три слоя клеток: базальный, шиповатый и плоских клеток. Базальный и шиповатый слои по строению аналогичны многослойному плоскому ороговевающему эпителию. Поверхностный слой состоит из нескольких рядов плоских клеток, в которых сохраняется ядерная организация. Плоские эпителиоциты имеют уплощенные, нередко пикнотизированные ядра, в их цитоплазме мало органелл. Клетки связаны между собой десмосомальными и черепичными контактами. Располагаются стопками. По мере продвижения к наружным участкам они стареют, теряют адгезивные контакты и постоянно слущиваются. Характерной особенностью эпителия является способность подвергаться метаризису и полному или частичному ороговению при изменении внешних и внутренних условий.

2. Многослойный кубический эпителий. Встречается редко - в основном в выводных протоках некоторых желез, в прямой кишке. Поверхностные эпителиоциты этого слоя сохраняют кубическую форму.

3. Многослойные призматические эпителии. Редко встречающийся эпителий, в котором все слои сформированы клетками призматической формы.

4. Переходный эпителий выстилает большую площадь поверхности мочевыводящих путей. Состоит из трех слоев клеток: базального, промежуточного и поверхностного. Базальные клетки мелкие, имеют овальные или округлые ядра, базофильную цитоплазму. Хорошо развит цитоскелет, свободные рибосомы и полисомы. Клетки связаны между собой и с базальной мембраны с помощью десмосом, полудесмосом и других адгезивных контактов, нередко делятся. Эпителиоциты промежуточного слоя представляют собой созревающие клетки, несколько крупнее базальных. Поверхностный слой образуют гигантские, нередко двух-трех-ядерные клейки с оксифильно окрашенной цитоплазмой. Поверхностные клетки имеют полиплоидный набор хромосом. На их поверхности имеются многочисленные микроскладки, позволяющих клетке значительно растягиваться. В эпителии хорошо развиты структуры цитоскелета и десмосомы. Эпителий способен сильно растягиваться и в состоянии сильного растяжения истончается, что сопровождается уменьшением числа слоев.

Покровные эпителии отделяют внешнюю и внутренние среды организма. Многие из них постоянно испытывают влияние агрессивной внешней среды, значительные механические повреждения. Это сопровождается постоянной гибелью эпителиальных клеток и их восполнением.

Железистые эпителии формируют разнообразные по строению и функциям железы организма. Основной функцией железистых эпителиев является образование и выделение секретов. Железистые эпителиальные клетки называются гландулоцитами. Гландулоциты могут располагаться отдельно и формировать железы или встраиваться в пласты покровных эпителиоцитов, которые, наряду с покровно-отграничительной функцией, обладают и секреторной активностью. Чаще всего гландулоциты образуют скопления взаимосвязанных клеток в составе желез. Железы могут быть встроены в структуру других органов. Другие железы формируют самостоятельные органы. Согласно классификации среди железистых эпителиев выделяют:

1) эпителии, образующие железы с экзокринной секрецией. Секреторные клетки этих желез называются экзокриноцитами. Экзокринные железы и экзокринные гландулоциты выводят свой секрет во внешнюю среду. Такие железы обозначаются как железы с внешней секрецией. Экзокринные клетки обязательно имеют связь с внешней средой. Их секреторные включения локализуются ближе к наружной поверхности;

2) эпителии, которые образуют железы с эндокринной секрецией. Эндокринные железы выделяет секрет во внутренние среды организма. Чаще всего речь идет о гормонах. Вещества выделяются эндокринными клетками в межклеточное вещество тканей внутренней среды и распространяются по организму. Эндокринные железы еще называются железами с внутренней секрецией. Железы внутренней секреции подчинены нервной системе и участвуют в интеграции функций внутренних органов, контролирует метаболические процессы. Вещества выводятся из эндокриноцита через ее базальный полюс. Выводные протоки в таких железах отсутствуют, и большинство эндокринных клеток не имеет прямого контакта с внешней средой. В связи с этим эндокринные железы обычно выделяют свой секрет в кровь, они обильно кровоснабжаются капиллярами висцерального типа с так называемой фенестрированной эндотелиальной выстилкой и высокой проницаемостью для многих высокомолекулярных веществ.

Наряду с морфологической классификацией используется онтофилогенетическая классификация, созданная российским гистологом Н.Г. Хлопиным. В основе ее лежат особенности развития эпителиев из тканевых зачатков. Она включает 5 типов:

1. Эпидермальный тип эпителия образуется из эктодермы, имеет многослойное или многорядное строение, приспособлен к выполнению прежде всего защитной функции (например, многослойный плоский ороговевающий эпителий кожи).

2. Энтеродермальный тип эпителия развивается из энтодермы, является по строению однослойным призматическим, осуществляет процессы всасывания веществ (например, однослойный каемчатый эпителий тонкой кишки), выполняет железистую функцию (например, однослойный эпителий желудка).

3. Целонефродермальный тип эпителия развивается из мезодермы, по строению однослойный; выполняет главным образом барьерную или экскреторную функцию (например, плоский эпителий серозных оболочек — мезотелий, кубический и призматический эпителии в канальцах почек).

4. Эпендимоглиальный тип представлен специальным эпителием, выстилающим полости мозга. Источником его образования является нервная трубка.

5. К ангиодермальному типу эпителия относят эндотелиальную выстилку кровеносных сосудов, имеющую мезенхимное происхождение. По строению эндотелий подобен однослойным плоским эпителиям.

 

4. Пищеварительная система. Общий план строения пищеварительного канала. Пищеварительные железы: строение, клеточный состав.

В состав пищеварительной системы входят связанные между собой полые органы, формирующие пищеварительный тракт и крупные железы, лежащие за пределами этой трубки, – печень, поджелудочная железа, крупной слюнной железы. Основная функция пищеварительной системы – обеспечение животного питательными, минеральными веществами, водой. Пищеварительная трубка как система полых органов имеет общий план строения. Стенка ее органов составлена внутренней слизистой оболочкой с подслизистой основой, мышечной и адвентициальной, или серозной оболочками. В каждой оболочки, свою очередь, выделяют слои. Слизистая оболочка состоит из эпителиальной пластинки, собственной пластинки слизистой оболочки и мышечной пластинки слизистой оболочки. Эпителиальная пластинка может быть однослойной (в средних отделах) или многослойной плоской (в передних и средних отделах). Производными эпителия являются железы желудочно-кишечного тракта. Эпителию и его производным принадлежат ведущие функции пищеварительной системы по перевариванию и всасыванию корма. Собственная пластинка слизистой оболочки лежит под эпителием и представляет собой рыхлую волокнистую соединительную ткань. В собственной пластинки слизистой имеются многочисленные сосуды системы микроциркуляции, лимфатические капилляры, нервные волокна и окончания, скопления лимфоидной ткани и отдельные лимфоциты. Мышечная пластинка слизистой обеспечивает локальные перемещения, местные изменения рельефа поверхности слизистой оболочки.

Слизистая оболочка располагается на подслизистой основе (пластинке), состоящей из рыхлой волокнистой соединительной ткани. Особенностью соединительной ткани является рыхлое распределение волокон. Подслизистая основа содержит кровеносные и лимфатический сосуды (артерии и вены), нервные волокна и их сплетения, вегетативный нервный ганглии, скопление лимфоидной ткани. Подслизистая основа обеспечивает подвижность слизистой оболочки, участвует в кровоснабжении и иннервации органов, обеспечивает защитную функцию.

В мышечной оболочки в переднем и заднем отделе пищеварительного тракта можно найти исчерченную мышечную ткань скелетного типа, в среднем отделе она представлена гладкой мышечной тканью. Мышечная оболочка осуществляет перистальтические функции и обеспечивает продвижение корма по желудочно-кишечному тракту. Наружная оболочка полых органов пищеварительной систем в переднем (до грудной диафрагмы) и задним (после диафрагмы малого таза) отделах адвентициальная. Адвентициальная оболочка состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани с сосудистыми коллекторами, нервными элементами. В брюшной полости полые органы покрывает серозная оболочка. Она оставлена соединительнотканной и эпителиальной пластинками. Эпителиальная пластинка составлена одним слоем плоского эпителия (мезотелия).

В период эмбрионального развития, в ходе формирования туловищной складки энтодерма, висцеральный листок спланхнотомов и мезенхима сворачивается в трубку, образуя первичную кишку. Энтодерма переднего отдела первичной кишки состоит из клеточного материала прехордальной пластинки эпибласта. Эпителий среднего отдела является материалом гипобласта. Из эктодермы образуется эпителий ротовой полости и прямой кишки и их производные. Из энтодермы переднего отдела кишки развивается эпителий глотки и пищевода. Материал гипобласта является зачатком для эпителия и желез желудка и кишечника, паренхимы печени и поджелудочной железы.

Рыхлая волокнистая соединительная ткань и гладкие миоциты стенки органов желудочно-кишечного тракта образуется из прилежащей мезенхимы. Висцеральный листок спланхнотомов (целомический эпителий) является источником серозных оболочек.

К крупным слюнным железам относят околоушные, поднижнечелюстные и подъязычные. Слюнные железы участвуют водно–солевом обмене. Они выделяют несколько типов гормоноподобных веществ. Среди них большое значение имеют факторы роста, такие как фактор роста нервов (ФРН), эпидермальный фактор роста (ЭФР), фактор роста фибробластов (ФРФ), фактор некроза опухоли (ФНО), инсулиноподобный фактор роста.

Секреторные отделы слюнных желез имеют шаровидную форму. Эпителиоциты концевых отделов окружены типичной трехслойной базальной мембраной, на внутренней поверхности которой находится 2 типа клеток. Это железистые и миоэпителиальные отростчатые клетки. Миоэпителиациты прилежат к базальной мембране, уплощены. Имеют темные, плоские ядра, в цитоплазме много сократительных тонких микрофиламентов и микромиозинов. По внутреннему строению напоминают гладкие  мышечные клетки. Подобно спруту охватывают секреторные клетки и при действии возбуждающего фактора сокращаются и выдавливают секрет из просвета концевых отделов и выводных протоков. Миоэпителиальные клетки в небольшом количестве есть и во внутридольковых протоках железы.

Секреторные клетки концевых отделов подразделяются на сероциты и мукоциты.  Сероциты – клетки конической формы с базофильной цитоплазмой. В апикальной части содержит базофильные секреторные гранулы. Ядра располагаются в центре, округлые, с крупными ядрышками. В цитоплазме хорошо выражены цистерны гранулярной ЭПС, комплекс Гольджи, цитоскелет, секреторные включения, умеренное количество митохондрий. Секреторные включения крупные, содержат секрет различной электронной плотности, окружены мембраной. Между сероцитами нередко видны апикальные межклеточные секреторной канальцы. В клетках заметны короткие микроворсинки.

Мукоциты – крупные железистые клетки кубической формы со светлой слабобазофильной, вспененной цитоплазмой. Ядра мукоцитов уплощенные, темные,  преобладает гетерохроматин. В цитоплазме преобладает гладкая ЭПС, комплекс Гольджи, крупные секреторные вакуоли со светлым содержимым. Содержимое вакуолей – мукополисахариды и гликопротеины, формирующие слизистый характер слюны.

Секреторные клетки связаны между собой системой плотных, десмосомальных и промежуточных контактов. Вокруг концевых отделов имеются нежные прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани с кровеносными капиллярами, нервными волокнами и  окончаниями.

Выводные протоки слюнных желез начинаются вставочными протоками, которые никуда собственно, не вставляются. Они выстланы плоскими или мелкими кубическими эпителиоцитами с базофильной цитоплазмой. Снаружи протоки охватываются миоэпителиальными клетками. Вставочные протоки продолжаются в исчерченные отделы. Исчерченные отделы высланы однослойным призматическим эпителием с базальной исчерченностью. Цитоплазма эпителиоцитов исчерченных протоков оксифильная. Базальная исчерченность обусловлена наличием складок цитолеммы в  базальной части клеток и лежащими в этих складках многочисленными митохондриями. На апикальной поверхности эпителиоциты имеют развитые микооворсинки. Исчерченные отделы снаружи также охвачены миоэпителиоцитами. В них происходит реабсорбция воды из слюны и балансировка по солевому составу. Этому же отделу приписывается и эндокринной функция. Исчерченные протоки, сливаясь, продолжаются в междольковые протоки, высланные двухрядным эпителием, переходящим в двухслойный. Междольковые протоки впадают в общий выводной проток, высланный многослойным плоским неороговевающим эпителием.

Околоушная слюнная железа – самая большая и относится к сложным, разветвленным,  альвеолярно–трубчатым железам с мерокриновой секрецией. Секрет содержит преимущественно ферменты. Околоушная слюнная железа снаружи покрыта соединительнотканной капсулой, образованной плотной волокнистой неоформленной соединительной тканью. Хорошо выражены междольковые перегородки, то есть отмечается четкая дольчатость органа. В отличие от поднижнечелюстной и подъязычной слюнных желез, в околоушной слюнной железе внутри долек прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани выражены плохо. Секреторные отделы в основном белковые. В околоушной железе сильно развиты вставочные  и умеренно представлены  исчерченные протоки.

Поднижнечелюстная слюнная железа является сложной, разветвленной альвеолярно–трубчатой, слизисто–белковой или белково–слизистой железой. В основном железа выделяет белковый секрет с примесью слизи.  В этой железе преобладают белковые секреторные отделы. Но некоторые из секреторных отделов являются смешанными. Смешанные секреторные отделы имеют два типа секреторных клеток: более мелкие, базофильные – белковые и более крупные, светлые – слизистые. Помимо этих клеток в каждом секреторном отделе есть миоэпителиальные клетки. В смешанных концевых отделах в центр<