Спинной мозг, его нейронная и синаптическая организация. Функции спинного мозга.

Спинной мозг представ­ляет собой тяж длиной около 45 см у мужчин и около 42 см у женщин, имеет сегментарное строение (31-33 сегмента). 5 отделов.

Нейронная организация. Общее количество спинальных нейронов — около 13 млн (3%- мотонейроны, 97% -вставочные нейроны). Их целесообразно классифицировать по не­скольким признакам:

1) по принадлежности к опре­деленному отделу нервной системы — нейроны сома­тической и вегетативной нервной системы:

2) по на­значению (по направлению движения импульсов) — эфферентные, афферентные, вставочные, ассоциа­тивные;

3) по влиянию — возбуждающие и тормозные.

Эфферентные нейроны спинного мозга, относя­щиеся к соматической нервной системе, являются эффекторными, поскольку иннервируют непосредствен­но рабочие органы — эффекторы (скелетные мышцы), их называют мотонейронами. Различают а- и у-мото­нейроны. Альфа-мотонейроны иннервируют экстрафузалъные мышечные волокна (скелетная мускулату­ра), их аксоны характеризуются высокой скоростью проведения возбуждения (70— 160 м/с). Эти мотоней­роны делят на две подгруппы: а1 — быстрые, иннерви­рующие белые мышечные волокна, их лабильность до 50 имп/с, и а2— медленные, иннервирующие красные мышечные волокна, их лабильность 10—15 имп/с. Низкая лабильность а-мотонейронов объясняется дли­тельной следовой гиперполяризацией, сопровождаю­щей ПД. На одном а-мотонейроне насчитывается до 20 тыс. синапсов: от кожных рецепторов, проприорецеп- торов и нисходящих путей вышележащих отделов ЦНС.

Гамма-мотонейроны рассеяны среди а-мотоней­ронов, их активность регулируется нейронами выше­лежащих отделов ЦНС. Они обладают спонтанной активностью, иннервируют интрафузалъные мышеч­ные волокна мышечного веретена (мышечного рецеп­тора). При изменении сократительной деятельности интрафузальных волокон под влиянием у-мотонейронов изменяется активность мышечных рецепто­ров. Импульсация от мышечных рецепторов активиру­ет а-мотонейроны этой же мышцы и тормозит а-мо- тонейроны мышцы-антагониста, тем самым регули­руется тонус скелетных мышц и двигательные реак­ции. Эти нейроны обладают высокой лабильностью — до 200 имп/с, но их аксонам свойственна более низ­кая скорость проведения возбуждения — 10 — 40 м/с.

Афферентные нейроны соматической нервной системы локализуются в спинальных ганглиях и ган­глиях черепных нервов. Их отростки, проводящие афферентную импульсацию от мышечных, сухожиль­ных и кожных рецепторов, вступают в ствол мозга или соответствующие сегменты спинного мозга и образу­ют синаптические контакты либо непосредственно на а-мотонейронах, либо на вставочных нейронах.

Вставочные (промежуточные нейроны) уста­навливают связь с мотонейронами спинного мозга чувствительных нейронов. Они обеспечивают также связьспинного мозга с ядрамистволамозга, а через них — с ворон большогомозга. Они могут быть как возбуждающими, так и тормозными, им присуща вы­сокая лабильность — до 1000 имп/с.

Ассоциативные нейроны образуют собственный аппарат спинного мозга, устанавливающий связь между сегментами и внутри одного сегмента. Ассоци­ативный аппарат спинного мозга участвует в поддер­жании позы, тонуса мышц, движений.

Нейроны ретикулярной формации следует выде­лить в отдельную группу. Ретикулярная формация спинного мозга состоит из тонких перекладин серого вещества, пересекающихся в различных направлениях, ее нейроны имеют большое количество отростков. Ре­тикулярная формация обнаруживается на уровне шей­ных сегментов между передними и задними рогами, а на уровне верхнегрудных сегментов — между боковы­ми и задними рогами в белом веществе, примыкающем к серому.

Спинальные нейроны вегетативной нервной системы. Нейроны симпатической нервной системы являются также вставочными. Они расположены в боковых рогах грудного, поясничного и частично шейного отделов спинного мозга (С₈ — L₂). Эти нейро­ны фоновоактивны, частота их разрядов 3 — 5 имп./с. Нейроны парасимпатической нервной системы, так­же вставочные и фоновоактивные, локализуются в сакральном отделе спинного мозга (S₂— S₄).

Синаптическая организация. Полагают, что на поверхности типичного мотонейрона в спинном мозгу человека имеется около 10000 синаптических контактов, из которых около 2000 - на клеточном теле и 8000 - на дендритах - отростках, ветвящихся локально, в отличие от единственного аксона. Это не означает, что на данный нейрон посягают 10000 вставочных нейронов: когда такие нейроны устанавливают связи с какой-то клеткой, они имеют тенденцию образовывать множественные синаптические контакты. Однако все равно получается, что средний мотонейрон должен подвергаться массированному воздействию: число 1010 для нейронов центральной нервной системы подразумевает, что на каждый мотонейрон приходится от 3000 до 5000 нейронов великой промежуточной сети.

Функции спинного мозга.

1) Рефлекторная. Спинной мозг осуществляет двигательные рефлексы скелетной мускулатуры относительно самостоятельно. Примерами некоторых двигательных рефлексов спинного мозга являются:

· локтевой рефлекс — постукивание по сухожилию двуглавой мышцы плеча вызывает сгибание в локтевом суставе благодаря нервным импульсам, которые передаются через 5—6 шейные сегменты;

· коленный рефлекс — постукивание по сухожилию четырехглавой мышцы бедра вызывает разгибание в коленном суставе благодаря нервным импульсам, которые передаются через 2—4-й поясничные сегменты.

Спинной мозг участвует во многих сложных координированных движениях— ходьбе, беге, трудовой и спортивной деятельности и др. Спинной мозг осуществляет вегетативные рефлексы изменения функций внутренних органов — сердечно-сосудистой, пищеварительной, выделительной и других систем.

Благодаря рефлексам с проприорецепторов в спинном мозге производится координация двигательных и вегетативных рефлексов. Через спинной мозг осуществляются также рефлексы с внутренних органов на скелетные мышцы, с внутренних органов на рецепторы и другие органы кожи, с внутреннего органа на другой внутренний орган.

2) Проводниковая. Центростремительные импульсы, поступающие в спинной мозг по задним корешкам, передаются по коротким проводящим путям в другие его сегменты, а по длинным проводящим путям — в разные отделы головного мозга. Проводниковая фун-я осущ. с помощью нисходящих и восходящих путей.

Афферентная информация поступает в спинной мозг в основном через задние корешки, эфферентпая импулъсация в передних корешках и регуляция функций различных органов и тканей организма осу­ществляется через передние корешки (закон Белла — Мажанди).

Все афферентные входы в спинной мозг несут ин­формацию от трех групп рецепторов. 1) кожных; 2) проприорецепторов мышц (мышечных веретен), сухожилий (ре­цепторы Голъджи), надкостницы и оболочек суста­вов; 3) висцерорецепторов (механо- и хеморецепторов).

Медиатором первичных афферентных нейронов, локализующихся в спинальных ганглиях, является глутамат, модулятором — субстанция П, энкефалин, ВИП.

Значение афферентной импульсации:

1) участвует в координационной деятельности ЦНС по управлению скелетной мускулатурой; при выклю­чении афферентной импульсации от рабочего органа управление им становится несовершенным;

2) уча­ствует в процессах регуляции функций внутренних органов;

3) поддерживает тонус ЦНС, при выключе­нии афферентной импульсации наступает уменьше­ние суммарной тонической активности ЦНС;

4) несет в вышележащие отде­лы ЦНС информацию об изменениях окр. среды.